Открытия биохимии. Что такое биохимия, и что она изучает
Жизнь и неживое? Химия и биохимия? Где между ними грань? И есть ли она? Где связь? Ключ к разгадке этих проблем долгое время был у природы за семью замками. И лишь в XX веке удалось несколько приоткрыть тайны жизни, причем многие кардинальные вопросы прояснились, когда ученые дошли до исследований на уровне молекул. Познание физико-химических основ жизненных процессов стало одной из главных задач естествознания, и именно на этом направлении, пожалуй, были получены самые интересные результаты, имеющие принципиальное теоретическое значение и сулящие громадный выход в практику.
Химия давно уже присматривается к природным веществам, участвующим в процессах жизнедеятельности.
За прошедшие два столетия химии суждено было сыграть выдающуюся роль в познании живой природы. На первом этапе химическое изучение носило описательный характер, и учеными были выделены и охарактеризованы разнообразные природные вещества, продукты жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных, обладавшие часто ценными свойствами (лекарственные препараты, красители и т. п.). Однако лишь сравнительно недавно на смену этой традиционной химии природных соединений пришла современная биохимия с ее стремлением не только описать, но и объяснить, и не только самое простое, но и самое сложное в живом.
Внеорганическая биохимия
Внеорганическая биохимия как наука сложилась в середине XX столетия, когда на сцену вырвались новые направления биологии, оплодотворенные достижениями других наук, и когда в естествознание пришли специалисты нового склада ума, объединенные желанием и стремлением точнее описать живой мир. И не случайно под одной крышей старомодного здания по Академическому проезду, 18 оказались два вновь организованных института, представлявших самые новые в то время направления химико-биологической науки, - Институт химии природных соединений и Институт радиационной и физико-химической биологии. Этим двум институтам суждено было начать в нашей стране бой за познание механизмов биологических процессов и детальное выяснение структур физиологически активных веществ.
К этому периоду стала ясна уникальная структура основного объекта молекулярной биологии - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), знаменитая «двойная спираль». (Это длинная молекула, на которой, как на магнитофонной ленте или матрице, записан полный «текст» всей информации об организме.) Появилась структура первого белка - гормона инсулина, был успешно выполнен химический синтез гормона окситоцина.
А что, собственно, такое биохимия, чем она занимается?
Эта наука изучает биологически важные природные и искусственные (синтетические) структуры, химические соединения - как биополимеры, так и низкомолекулярные вещества. Точнее, закономерности связи их конкретной химической структуры с соответствующей физиологической функцией. Биоорганическую химию интересует тонкое устройство молекулы биологически важного вещества, внутренние ее связи, динамика и конкретный механизм ее изменения, роль каждого ее звена в выполнении функции.
Биохимия — ключ к пониманию белков
Биоорганической химии принадлежат, несомненно, крупные успехи в изучении белковых веществ. Еще в 1973 году было завершено выяснение полной первичной структуры фермента аспартат-аминотрансферазы, состоящего из 412 аминокислотных остатков. Это один из наиболее важных биокатализаторов живого организма и один из наиболее крупных белков с расшифрованной структурой. Позднее было определено строение и других важных белков - несколько нейротоксинов из яда среднеазиатской кобры, которые используются при изучении механизма передачи нервного возбуждения в качестве специфических блокаторов, а также растительного гемоглобина из клубеньков желтого люпина и антилейкозного белка актиноксантина.
Огромный интерес представляют родопсины. Давно известно, что родопсин - основной белок , участвующий у животных в процессах зрительной рецепции, и его выделяют из особых систем глаза. Этот уникальный белок принимает световой сигнал и обеспечивает нам способность видеть. Было обнаружено, что подобный родопсину белок встречается и у некоторых микроорганизмов, но выполняет совсем другую функцию (поскольку бактерии «не видят»). Здесь он энергетическая машина, синтезирующая богатые энергией вещества за счет света. Оба белка очень близки по структуре, но их назначение принципиально различно.
Одним из важнейших объектов изучения был фермент, участвующий в реализации генетической информации. Двигаясь по ДНК-матрице, он как бы считывает записанную в ней наследственную информацию и на этой основе синтезирует информационную рибонуклеиновую кислоту. Последняя же, в свою очередь, служит матрицей для синтеза белков. Этот фермент - огромный белок, его молекулярный вес приближается к полумиллиону (вспомним: у воды он всего лишь 18) и состоит из нескольких различных субъединиц. Выяснение его структуры суждено было помочь ответить на важнейший вопрос биологии: каков механизм «снятия» генетической информации, как идет расшифровка текста, записанного в ДНК - основном веществе наследственности.
Пептиды
Ученых привлекают не только белки, но и более короткие цепочки из аминокислот, называемые пептидами. Среди них сотни веществ громадного физиологического значения. Вазопрессин и ангиотензин участвуют в регуляции кровяного давления, гастрин управляет секрецией желудочного сока, грамицидин С и полимиксин - антибиотики, к которым относятся и так называемые вещества памяти. В короткой цепочке несколькими «буквами» аминокислотами записана огромная биологическая информация!
Сегодня мы умеем искусственно получать не только любой сложный пептид, но и простой белок, например инсулин. Значение таких работ трудно переоценить.
Был создан метод комплексного анализа пространственного строения пептидов с помощью разнообразных физических и расчетных методов. А ведь сложная объемная архитектура пептида и определяет всю специфику его биологической активности. Пространственное строение любого биологически активного вещества, или, как говорят, его конформация, - ключ к пониманию механизма его действия.
Среди представителей нового класса пептидных систем - депсипелтидов - коллектив ученых обнаружил вещества поразительной природы, способные селективно переносить ионы металлов через биологические мембраны, так называемые ионофоры. И главный среди них - валиномицин.
Открытие ионофоров составило целую эру в мембранологии, поскольку позволило направленно изменять транспорт ионов щелочных металлов - калий и натрий - через биомембраны. С транспортом этих ионов связаны и процессы нервного возбуждения, и процессы дыхания, и процессы рецепции - восприятия сигналов внешней среды. На примере валиномицина удалось показать, как биологические системы способны выбрать лишь один ион из десятков других, связать его в удобно транспортируемый комплекс и перенести через мембрану. Это удивительное свойство валиномицина заключено в его пространственной структуре, напоминающей собой ажурный браслет.
Другой тип ионофоров представляет собой антибиотик грамицидин А. Это линейная цепочка, построенная из 15 аминокислот, в пространстве образует спираль из двух молекул, причем, как было установлено, это истинная двойная спираль. Первая двойная спираль в белковых системах! И спиральная структура, встраиваясь в мембрану, образует своеобразную пору, канал, через который ионы щелочных металлов проходят сквозь мембрану. Простейшая модель ионного канала. Понятно, почему грамицидин вызвал такую бурю в мембранологии. Ученые уже получили многие синтетические аналоги грамицидина, он детально изучался на искусственных и биологических мембранах. Сколько прелести и значимости в такой, казалось бы, маленькой молекуле!
Не без помощи валиномицина и грамицидина ученые оказались втянутыми в исследование биологических мембран.
Биологические мембраны
Но в состав мембран всегда входит еще один основной компонент, который определяет их природу. Это жироподобные вещества, или липиды. Молекулы липидов невелики по размеру, но они образуют прочные гигантские ансамбли, формирующие сплошной мембранный слой. В этот слой встраиваются молекулы белков - и вот вам одна из моделей биологической мембраны.
Почему же важны биомембраны? Вообще мембраны - важнейшие регуляторные системы живого организма. Сейчас по подобию биомембран создаются важные технические средства - микроэлектроды, датчики, фильтры, топливные элементы… И дальнейшие перспективы использования мембранных принципов в технике поистине безграничны.
Прочие интересы биохимии
Видное место занимают исследования по бихимии нуклеиновых кислот. Они нацелены на расшифровку механизма химического мутагенеза, а также на познание природы связи между нуклеиновыми кислотами и белками.
Особое внимание было издавна сосредоточено на искусственном синтезе гена. Ген, или, если говорить упрощенно, функционально значимый участок ДНК, сегодня уже можно получить химическим синтезом. Это одно из важных направлений модной сейчас «генной инженерии». Работы, лежащие на стыке биоорганической химии и молекулярной биологии, требуют овладения сложнейшими приемами, дружного сотрудничества химиков и биологов.
Еще один класс биополимеров - углеводы, или полисахариды. Мы знаем типичных представителей веществ этой группы - целлюлозу, крахмал, гликоген, свекловичный сахар. Но в живом организме углеводы выполняют самые разнообразные функции. Это защита клетки от врагов (иммунитет), она важнейшая составная часть клеточных стенок, компонент рецепторных систем.
Наконец, антибиотики. В лабораториях выяснено строение таких важнейших групп антибиотиков, как стрептотрицин, оливомицин, альбофунгин, абиковхромицин, ауреоловая кислота, обладающие противоопухолевой, противовирусной и антибактериальной активностью.
Рассказать о всех поисках и достижениях биоорганической химии невозможно. С уверенностью только можно утверждать, что у биооргаников больше планов, чем сделанного.
Биохимия тесно сотрудничает с молекулярной биологией, биофизикой, изучающими жизнь на уровне молекул. Она стала химическим фундаментом этих исследований. Создание и широкое использование новых ее методов, новых научных концепций способствует дальнейшему прогрессу биологии. Последняя, в свою очередь, стимулирует развитие химических наук.
БИОХИМИЯ. Лекция № 1. Биохимия как наука. Структура и функции основных веществ в организме. Предмет и методы исследований в биохимии. Обзор основных классов органических веществ, их роль в гомеостазе.
Биохимия (от греч. βίος - «жизнь» и егип. kēme - «Земля», также биологическая или физиологическая химия) - наука о химическом составе организмов и их составных частей и о химических процессах, протекающих в организмах. Наука имеет дело со структурой и функцией веществ, являющихся компонентами клеток и входящих в состав организма, таких как белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и другие биомолекулы. Биохимия стремится отвечать на биологические и биохимические вопросы с помощью химических методов.
Биохимия – сравнительно молодая наука, возникшая на стыке биологии и химии в конце 19 века. Она изучает процессы развития и функционирования организмов на языке молекул, структуру и химические процессы, которые обеспечивают жизнь одно- и многоклеточных существ, населяющих Землю. Выдающиеся открытия в области учения о ферментах, биохимической генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики превратили биохимию в фундаментальную дисциплину, позволяющую решать многие важные проблемы биологии и медицины.
Хотя существует широкий ряд различных биомолекул, многие из них являются полимерами, т.е. сложными большими молекулами, состоящими из многих подобных субъединиц, мономеров. Каждый класс полимерных биомолекул имеет собственный набор типов этих субъединиц. Например, белки являются полимерами, состоящими из аминокислот. Биохимия изучает химические свойства важных биологических молекул, таких как белки, в частности химию реакций, катализируемых ферментами.
Кроме того, большая часть исследований по биохимии имеет дело с метаболизмом клетки и его эндокринной и паракринной регуляцией. Другие области биохимии включают исследование генетического кода ДНК и РНК, биосинтез белков, транспорта через биологические мембраны и передачу сигналов.
Основы биохимии были заложены в середине 19-го века, когда такие ученые как Фридрих Вьолер и Ансельм Паен сумели впервые описать химические процессы в живых организмах и показать, что они не отличаются от обычных химических процессов. Многие работы в начале 20-го века привели к пониманию структуры белков, стало возможным проведение биохимических реакций (спиртового брожения) за пределами клетки и т. д. В тоже время начал применяться и сам термин «биохимия». Основы биохимии в Украине заложил Владимир Иванович Вернадский в 20-х годах прошлого столетия.
История
К началу 19 века существовала общая уверенность, что жизнь не подлежит физическим и химическим законам, присущим неживой природе. Считалось, что только живые организмы способны производить молекулы, характерные для них. Лишь в 1828 году Фридрих Велер опубликовал работу о синтезе мочевины, осуществленный в лабораторных условиях, доказав, что органические соединения могут быть созданы искусственно. Это открытие нанесло серьезное поражение ученым-виталистам, отрицавшим такую возможность.
К тому времени уже существовал фактический материал для первичных биохимических обобщений, который накапливался в связи с практической деятельностью людей, направленной на изготовление еды и вина, получения пряжи из растений, очистку кожи от шерсти с помощью микробов, на изучение состава и свойств мочи и других выделений здорового и больного человека. После работ Велера постепенно начали устанавливаться такие научные понятия, как дыхание, брожение, ферментация, фотосинтез. Изучение химического состава и свойств соединений, выделенных из животных и растений, становится предметом органической химии (химии органических соединений).
Рождение биохимии также ознаменовалося открытием первого фермента, диастаза (сейчас известного как амилаза) в 1833 году Ансельмом Паеном. Трудности, связанные с получением ферментов из тканей и клеток, использовались сторонниками витализма для утверждения о невозможности изучения клеточных ферментов вне живых существ. Это утверждение было опровергнуто русским врачом М. Манассеиной (1871 - 1872), которая предложила возможность наблюдать спиртовое брожение в экстрактах растертых (т.е. лишенных структурной целостности) дрожжей. В 1896 году эта возможность была подтверждена немецким ученым Эдуардом Бухнером, сумевшим экспериментально воссоздать этот процесс.
Сам термин «биохимия» был впервые предложен в 1882 году, однако, считается, широкого использования он приобрел после работ немецкого химика Карла Нойберг в 1903 году. К тому времени эта область исследований была известна как физиологическая химия. После этого времени биохимия быстро развивалась, особенно начиная с середины 20 века, прежде всего благодаря разработке новых методов, таких как хроматография, рентгеноструктурный анализ, ЯМР-спектроскопия, использование радиоизотопной метки, электронная и оптическая микроскопия и, наконец, молекулярная динамика и другие методы вычислительной биологии. Эти методы позволили открыть и провести детальный анализ многих молекул и метаболических путей клетки, таких как гликолиз и цикл Кребса.
Другим важным историческим событием в развитии биохимии стало открытие генов и их роли в передаче информации в клетке. Это открытие заложило возможность возникновения на только генетики, но и ее междисциплинар отрасли на стыке с биохимией - молекулярной биологии. В 1950-х годах Джеймс Ватсон, Фрэнсис Крик, Розалинда Франклин и Морис Уилкинс сумели расшифровать структуру ДНК и предположили ее связь с генетической передачей информации в клетке. Также в 1950-х годах Джордж Отлей и Эдвард Татум доказали, что один ген отвечает за синтез одного белка. С разработкой методов анализа ДНК, таких как генетический фингерпринтинг, в 1988 году Колин Питчфорк стал первым человеком, обвиненной в убийстве с помощью свидетельства на основе ДНК, что стало первым крупным успехом биохимической судмедэкспертизы. В 200-х годах Андрю Файр и Крег Мелло показали роль РНК-интерференции (RNAi), в подавлении экспрессии генов.
Сейчас биохимические исследования протекают в трех направлениях, сформулированных Майклом Шугар. Биохимия растений исследует биохимию преимущественно автотрофных организмов и исследует такие процессы как фотосинтез и другие. Общая биохимия включает исследование как растений, так и животных и человека, тогда как медицинская биохимия фокусируется преимущественно на биохимии человека и отклонениях биохимических процессов от нормы, в частности в результате болезней.
В этой статье мы ответим на вопрос, что такое биохимия. Здесь мы рассмотрим определение этой науки, ее историю и методы исследования, уделим внимание некоторым процессам и определим ее разделы.
Введение
Чтобы ответить на вопрос о том, что такое биохимия, достаточно сказать, что это наука, посвященная химическому составу и процессам, протекающим внутри живой клетки организма. Однако она имеет множество составляющих, узнав которые, можно более конкретизировано составить представление о ней.
В некоторых временных эпизодах XIX века терминологическая единица «биохимия» стала впервые использоваться. Однако была введена в научные круги лишь в 1903 году химиком из Германии - Карлом Нейбергом. Эта наука занимает промежуточную позицию между биологией и химией.
Исторические факты
Ответить на вопрос четко, что такое биохимия, человечество смогло лишь около ста лет назад. Несмотря на то что общество использовало биохимические процессы и реакции еще в далекой древности, оно не подозревало о наличии их истинной сути.
Одними из самых отдаленных примеров может служить изготовление хлеба, виноделие, сыроварение и т. д. Ряд вопросов о целебных свойствах растений, проблем со здоровьем и т. п. заставил человека вникнуть в их основу и природу деятельности.
Развитие общего набора направлений, которые в конечном итоге привели к созданию биохимии, наблюдается уже в древних временах. Ученый-врач из Персии в десятом веке написал книгу о канонах врачебной науки, где смог подробно изложить описание различных лекарственных веществ. В XVII веке ван Гельмонт предложил термин «фермента» как единицы реагента химической природы, участвующей в пищеварительных процессах.
В XVIII веке, благодаря работам А.Л. Лавуазье и М.В. Ломоносова, был выведен закон сохранения массы вещества. В конце того же века было определено значение кислорода в процессе дыхания.
В 1827 году наука позволила создать разделение молекул биологической природы на соединения жиров, белков и углеводов. Этими терминами пользуются до сих пор. Годом позже в работе Ф. Велера было доказано, что вещества живых систем могут синтезироваться искусственными способами. Еще одним важным событием было изготовление и составление теории строения органических соединений.
Основы биохимии формировались многие сотни лет, но приняли четкое определение в 1903 году. Эта наука стала первой дисциплиной из разряда биологических, которая обладала собственной системой математических анализов.
Спустя 25 лет, в 1928 году, Ф. Гриффит провел эксперимент, целью которого было исследование механизма трансформации. Ученый заражал мышей пневмококками. Он убивал бактерии одного штамма и добавлял их к бактериям другого. Исследование показало, что процесс очистки болезнетворных агентов привел к образованию нуклеиновой кислоты, а не белка. Перечень открытий пополняется и в настоящее время.
Наличие смежных дисциплин
Биохимия - это отдельная наука, однако ее созданию предшествовал активный процесс развития органического раздела химии. Главное отличие заключается в объектах исследования. В биохимии рассматриваются только те вещества или процессы, которые могут протекать в условиях живых организмов, а не за их пределами.
В конечном итоге биохимия включила понятие молекулярной биологии. Отличаются они между собой преимущественно методами действий и предметам, которые они изучают. В настоящее время терминологические единицы «биохимия» и «молекулярная биология» стали использоваться в качестве синонимов.
Наличие разделов
На сегодняшний день биохимия включает в себя ряд исследовательских направлений, среди которых:
Раздел статической биохимии - наука о химическом составе живых существ, структур и молекулярном разнообразии, функций и т. д.
Существует ряд разделов, изучающий биологические полимеры белковых, липидных, углеводных, аминокислотных молекул, а также нуклеиновые кислоты и сам нуклеотид.
Биохимия, изучающая витамины, их роль и форму воздействия на организм, возможные нарушения в процессах жизнедеятельности при нехватке или чрезмерном количестве.
Гормональная биохимия - наука, изучающая гормоны, их биологический эффект, причины недостатка или переизбытка.
Наука об обмене веществ и его механизмах - динамический раздел биохимии (включает в себя биоэнергетику).
Исследования молекулярной биологии.
Функциональная составляющая биохимии изучает явление химических превращений, отвечающих за функциональность всех компонентов организма, начиная с тканей, а заканчивая всем телом.
Медицинская биохимия - раздел о закономерностях обмена веществ между структурами организма под влиянием заболеваний.
Также существуют ответвления биохимии микроорганизмов, человека, животных, растений, крови, тканей и т. д.
Средства исследования и решения проблем
Методы биохимии основываются на фракционировании, анализе, детальном изучении и рассмотрении структуры как отдельного компонента, так и целого организма или его вещества. Большинство из них формировались в течение XX века, а самую широкую известность получила хроматография - процесс центрифугирования и электрофорез.
В конце XX века биохимические методы начали все чаще и чаще находить свое применение в молекулярных и клеточных разделах биологии. Была определена структура всего генома человеческой ДНК. Это открытие дало возможность узнать о существовании огромного ряда веществ, в частности различных белков, которые не обнаруживались при очистке биомассы, в связи с их чрезвычайно малым содержанием в веществе.
Геномика поставила под сомнение огромное количество биохимических знаний и обусловила развитие изменений в ее методологии. Появилось понятие компьютерного виртуального моделирования.
Химическая составляющая
Физиология и биохимия тесно связаны между собой. Это объясняется зависимостью нормы протекания всех физиологических процессов с содержанием различного ряда химических элементов.
В природе можно встретить 90 компонентов периодической таблицы химических элементов, но для жизни необходимо около четверти. Во многих редких компонентах наш организм вовсе не нуждается.
Различное положение таксона в иерархической таблице живых существ обуславливает разную потребность в наличии тех или иных элементов.
99 % человеческой массы состоит из шести элементов (С, Н, N, O, F, Ca). Помимо основного количества данных видов атомов, образующих вещества, нам необходимы еще 19 элементов, но в малых или микроскопических объемах. Среди них имеются: Zn, Ni, Ma, K, Cl, Na и другие.
Биомолекула белка
Главные молекулы, изучением которых занимается биохимия, относятся к углеводам, белкам, липидам, нуклеиновым кислотам, а также внимание этой науки сосредоточенно на их гибридах.
Белки - соединения, обладающие крупными размерами. Они образуются посредством связывания цепочек из мономеров - аминокислот. Большая часть живых существ получает белки при помощи синтеза двадцати видов этих соединений.
Эти мономеры отличаются между собой структурой радикальной группы, которая играет огромную роль в ходе свертывания белка. Цель этого процесса заключается в образовании трехмерной структуры. Соединяются между собой аминокислоты при помощи образования пептидных связей.
Отвечая на вопрос о том, что такое биохимия, нельзя не упомянуть такие сложные и многофункциональные биологические макромолекулы, как белки. Они имеют больше задач, чем полисахариды или нуклеиновые кислоты, которые необходимо выполнить.
Некоторые белки представлены ферментами и занимаются катализом различных реакции биохимической природы, что очень важно для обмена веществ. Другие белковые молекулы могут выполнять роль сигнальных механизмов, образовывать цитоскелеты, участвовать в иммунной защите и т. д.
Некоторые виды белков способны образовывать небелковые биомолекулярные комплексы. Вещества, созданные путем слияния белков с олигосахаридами, позволяют существовать таким молекулам, как гликопротеины, а взаимодействие с липидами приводит к появлению липопротеинов.
Молекула нуклеиновой кислоты
Нуклеиновые кислоты представлены комплексами макромолекул, состоящих из полинуклеотидного набора цепочек. Их главное функциональное предназначение заключается в кодировке наследственной информации. Синтез нуклеиновый кислоты происходит благодаря наличию мононуклеозидтрифосфатных макроэнергетических молекул (АТФ, ТТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ).
Самые широко распространенные представители таких кислот - это ДНК и РНК. Эти структурные элементы находятся в составе каждой живой клетки, от археи, до эукариотов, и даже в вирусах.
Молекула липида
Липиды - это молекулярные вещества, составленные глицерином, к которым посредством сложно-эфирных связей прикрепляются жирные кислоты (от 1 до 3). Такие вещества делят на группы в соответствие с длиной углеводородной цепочки, а также обращают внимание на насыщенность. Биохимия воды не позволяет ей растворять в себе соединения липидов (жиров). Как правило, такие вещества растворяются в полярных растворах.
Основные задачи липидов заключаются в обеспечении энергией организма. Некоторые входят в состав гормонов, могут выполнять сигнальную функцию или переносить липофильные молекулы.
Молекула углевода
Углеводы - это биополимеры, образованные путем соединения мономеров, которые в данном случае представлены моносахаридами, такими как, например, глюкоза или фруктоза. Изучение биохимии растений позволило человеку определить, что основная часть углеводов содержится именно в них.
Свое применение эти биополимеры находят в структурной функции и предоставлении энергетических ресурсов организму или клетке. У растительных организмов главным запасающим веществом служит крахмал, а у животных - гликоген.
Течение цикла Кребса
Существует в биохимии цикл Кребса - явление, в ходе которого преобладающее количество эукариотических организмов получают большую часть энергии, расходуемой на процессы окисления поглощаемой пищи.
Наблюдать его можно внутри клеточных митохондрий. Образуется посредством нескольких реакций, в ходе которых высвобождаются запасы «спрятанной» энергии.
В биохимии цикл Кребса - это важный фрагмент общего дыхательного процесса и вещественного обмена внутри клеток. Цикл был открыт и изучен Х. Кребсом. За это ученый получил Нобелевскую премию.
Данный процесс также называют системой для переноса электронов. Это связано с сопутствующим переходом АТФ в АДФ. Первое соединение, в свою очередь, занимается обеспечением метаболических реакций при помощи выделения энергии.
Биохимия и медицина
Биохимия медицины представлена нам в виде науки, охватывающей множество областей биологических и химических процессов. В настоящее время существует целая отрасль в образовании, которая готовит специалистов для данных исследований.
Здесь изучают все живое: от бактерии или вируса до человеческого организма. Наличие специальности биохимика дает субъекту возможность следить за постановкой диагноза и анализировать лечение, применимое к индивидуальной единице, делать выводы и т. д.
Чтобы подготовить высококвалифицированного эксперта в этой области, нужно обучить его естественным наукам, медицинским основам и биотехнологическим дисциплинам, проводят множество тестов по биохимии. Также студенту дают возможность практически применять свои знания.
вузы биохимии в настоящее время приобретают все большую популярность, что обуславливается быстрым развитием этой науки, ее важностью для человека, востребованностью и т. д.
Среди самых известных учебных заведений, где готовят специалистов этой отрасли науки, самые популярные и значимые: МГУ им. Ломоносова, ПГПУ им. Белинского, МГУ им. Огарева, Казанский и Красноярский государственные университеты и другие.
Перечень документов, необходимых для поступления в подобные вузы не отличается от списка для зачисления в другие высшие учебные заведения. Биология и химия являются основными предметами, которые необходимо сдавать при поступлении.
БИОХИМИЯ (биологическая химия) - биологическая наука, изучающая химическую природу веществ, входящих в состав живых организмов, их превращения и связь этих превращений с деятельностью органов и тканей. Совокупность процессов, неразрывно связанных с жизнедеятельностью, принято называть обменом веществ (см. Обмен веществ и энергии).
Изучение состава живых организмов издавна привлекало внимание ученых, поскольку к числу веществ, входящих в состав живых организмов, помимо воды, минеральных элементов, липидов, углеводов и т. д., относится ряд наиболее сложных органических соединений: белки и их комплексы с рядом других биополимеров, в первую очередь с нуклеиновыми кислотами.
Установлена возможность спонтанного объединения (при определенных условиях) большого числа белковых молекул с образованием сложных надмолекулярных структур, напр, белкового чехла хвоста фага, некоторых клеточных органоидов и т. д. Это позволило ввести понятие о самособирающихся системах. Такого рода исследования создают предпосылки для решения проблемы образования сложнейших надмолекулярных структур, обладающих признаками и свойствами живой материи, из высокомолекулярных органических соединений, возникших некогда в природе абиогенным путем.
Современная Б. как самостоятельная наука сложилась на рубеже 19 и 20 вв. До этого времени вопросы, рассматриваемые ныне Б., изучались с разных сторон органической химией и физиологией. Органическая химия (см.), изучающая углеродистые соединения вообще, занимается, в частности, анализом п синтезом тех хим. соединений, которые входят в состав живой ткани. Физиология (см.) же наряду с изучением жизненных функций изучает и хим. процессы, лежащие в основе жизнедеятельности. Т. о., биохимия является продуктом развития этих двух наук и ее можно подразделить на две части: статическую (или структурную) и динамическую. Статическая Б. занимается изучением природных органических веществ, их анализом и синтезом, тогда как динамическая Б. изучает всю совокупность химических превращений тех или иных органических соединений в процессе жизнедеятельности. Динамическая Б., т. о., стоит ближе к физиологии и медицине, чем к органической химии. Этим и объясняется то, что вначале Б. называлась физиологической (или медицинской) химией.
Как всякая быстро развивающаяся наука, Б. вскоре после своего возникновения начала делиться на ряд обособленных дисциплин: биохимия человека и животных, биохимия растений, биохимия микробов (микроорганизмов) и ряд других, поскольку, несмотря на биохимическое единство всего живого, в животных и растительных организмах существуют и коренные различия в характере обмена веществ. В первую очередь это касается процессов ассимиляции. Растения, в отличие от животных организмов, обладают способностью использовать для построения своего тела такие простые химические вещества, как углекислый газ, вода, соли азотной и азотистой кислот, аммиак и др. При этом процесс построения клеток растений требует для своего осуществления притока энергии извне в форме солнечного света. Использование этой энергии первично осуществляют зеленые аутотрофные организмы (растения, простейшие - Euglena, ряд бактерий), которые в свою очередь сами служат пищей для всех остальных, так наз. гетеротрофных организмов (в т. ч. и человека), населяющих биосферу (см.). Т. о., выделение биохимии растений в особую дисциплину является обоснованным как с теоретической, так и практической сторон.
Развитие ряда отраслей промышленности и сельского хозяйства (переработка сырья растительного и животного происхождения, приготовление пищевых продуктов, изготовление витаминных и гормональных препаратов, антибиотиков и т. д.) привело к выделению в особый раздел технической Б.
При изучении химизма различных микроорганизмов исследователи столкнулись с целым рядом специфических веществ и процессов, представляющих большой научно-практический интерес (антибиотики микробного и грибкового происхождения, различные виды брожений, имеющие промышленное значение, образование белковых веществ из углеводов и простейших азотистых соединений и т. д.). Все эти вопросы рассматривают в биохимии микроорганизмов.
В 20 в. возникла как особая дисциплина биохимия вирусов (см. Вирусы).
Потребностями клинической медицины было вызвано возникновение клинической биохимии (см.).
Из других разделов Б., которые обычно рассматриваются как достаточно обособленные дисциплины, имеющие свои задачи и специфические методы исследования, следует назвать: эволюционную и сравнительную Б. (биохимические процессы и хим. состав организмов на различных стадиях их эволюционного развития), энзимологию (структура и функция ферментов, кинетика ферментативных реакций), Б. витаминов, гормонов, радиационную биохимию, квантовую биохимию - сопоставление свойств, функций и путей превращения биологически важных соединений с их электронными характеристиками, полученными с помощью квантовохимических расчетов (см. Квантовая биохимия).
Особенно перспективным оказалось изучение структуры и функции белков и нуклеиновых кислот на молекулярном уровне. Этот круг вопросов изучается науками, возникшими на стыках Б. с биологией и генетикой,- молекулярной биологией (см.) и биохимической генетикой (см.).
Исторический очерк развития исследований по химии живой материи. Изучение живой материи с химической стороны началось с того момента, когда возникла необходимость исследования составных частей живых организмов и совершающихся в них химических процессов в связи с запросами практической медицины и сельского хозяйства. Исследования средневековых алхимиков привели к накоплению большого фактического материала по природным органическим соединениям. В 16 - 17 вв. воззрения алхимиков получили развитие в трудах ятрохимиков (см. Ятрохимия), считавших, что жизнедеятельность организма человека можно правильно понять лишь с позиций химии. Так, один из виднейших представителей ятрохимии - немецкий врач и естествоиспытатель Ф. Парацельс выдвинул прогрессивное положение о необходимости тесной связи химии с медициной, подчеркивая при этом, что задача алхимии не в изготовлении золота и серебра, а в создании того, что является силой и добродетелью медицины. Ятрохимики ввели в мед. практику препараты ртути, сурьмы, железа и других элементов. Позже И. Ван-Гельмонт высказал предположение о наличии в «соках» живого тела особых начал - так наз. «ферментов», участвующих в разнообразных хим. превращениях.
В 17 -18 вв. широкое распространение получила теория флогистона (см. Химия). Опровержение этой, ошибочной в своей основе, теории связано с работами М. В. Ломоносова и А. Лавуазье, открывших и утвердивших в науке закон сохранения материи (массы). Лавуазье внес важнейший вклад в развитие не только химии, но и в изучение биол, процессов. Развивая более ранние наблюдения Майова (J. Mayow, 1643-1679), он показал, что при дыхании, как и при горении органических веществ, поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Одновременно им же, вместе с Лапласом, было показано, что процесс биологического окисления является и источником животной теплоты. Это открытие стимулировало исследования по энергетике метаболизма, в результате чего уже в начале 19 в. было определено количество тепла, выделяемого при сгорании углеводов, жиров и белков.
Крупными событиями второй половины 18 в. стали исследования Реомюра (R. Reaumur) и Спалланцани (L. Spallanzani) по физиологии пищеварения. Эти исследователи впервые изучили действие желудочного сока животных и птиц на различные виды пищи (гл. обр. мясо) и положили начало изучению ферментов пищеварительных соков. Возникновение энзимологии (учения о ферментах), однако, обычно связывают с именами К. С. Кирхгофа (1814), а также Пейена и Персо (A. Payen, J. Persoz, 1833), впервые изучивших действие на крахмал фермента амилазы in vitro.
Важную роль сыграли работы Пристли (J. Priestley) и особенно Ингенхауса (J. Ingenhouse), открывших явление фотосинтеза (конец 18 в.).
На рубеже 18 и 19 вв. были проведены и другие фундаментальные исследования в области сравнительной биохимии; тогда же было установлено существование круговорота веществ в природе.
Успехи статической Б. с самого начала были неразрывно связаны с развитием органической химии.
Толчком к развитию химии природных соединений явились исследования шведского химика К. Шееле (1742 - 1786). Он выделил и описал свойства целого ряда природных соединений - молочную, винную, лимонную, щавелевую, яблочную кислоты, глицерин и амиловый спирт и др. Большое значение имели исследования И. Берцелиуса и 10. Либиха, закончившиеся разработкой в начале 19 в. методов количественного элементарного анализа органических соединений. Вслед за этим начались попытки синтезировать природные органические вещества. Достигнутые успехи - синтез в 1828 г. мочевины Ф. Веллером, уксусной к-ты А. Кольбе (1844), жиров П. Бертло (1850), углеводов А. М. Бутлеровым (1861) - имели особенно большое значение, т. к. показали возможность синтеза in vitro ряда органических веществ, входящих в состав животных тканей или же являющихся конечными продуктами обмена. Тем самым была установлена полная несостоятельность широко распространенных в 18-19 вв. виталистических представлений (см. Витализм). Во второй половине 18 - начале 19 в. были проведены и многие другие важные исследования: из мочевых камней была выделена мочевая к-та (Бергман и Шееле), из желчи - холестерин [Конради (J. Conradi)], из меда - глюкоза и фруктоза (Т. Ловиц), из листьев зеленых растений - пигмент хлорофилл [Пеллетье и Кавенту (J. Pelletier, J. Caventou)], в составе мышц был открыт креатин [ Шев-рель (М. E. Chevreul)]. Было показано существование особой группы органических соединений - растительных алкалоидов (Сертюрнер, Мейстер и др.), нашедших позднее применение в мед. практике. Из желатины и бычьего мяса путем их гидролиза были получены первые аминокислоты - глицин и лейцин [Пруст (J. Proust), 1819; Браконно (H. Braconnot), 1820].
Во Франции в лаборатории К. Бернара в составе ткани печени был открыт гликоген (1857), изучены пути его образования и механизмы, регулирующие его расщепление. В Германии в лабораториях Э. Фишера, Э. Ф. Гоппе-Зейлера, А. Косселя, Э. Абдергальдена и других были изучены структура и свойства белков, а также продуктов их гидролиза, в т. ч. и ферментативного.
В связи с описанием дрожжевых клеток (К. Коньяр-Латур во Франции и Т. Шванн в Германии, 1836 -1838 гг.) начали активно изучать процесс брожения (Либих, Пастер и др.). Вопреки мнению Либиха, рассматривавшего процесс брожения как чисто химический процесс, протекающий с обязательным участием кислорода, Л. Пастер установил возможность существования анаэробиоза т. е. жизни в отсутствие воздуха, за счет энергии брожения (процесса, неразрывно связанного, по его мнению, с жизнедеятельностью клеток, напр, клеток дрожжей). Ясность в этот вопрос была внесена опытами М. М. Манассеиной (1871), показавшей возможность сбраживания сахара разрушенными (растиранием с песком) дрожжевыми клетками, и особенно работами Бухнера (1897) по природе брожения. Бухнеру удалось получить из дрожжевых клеток бесклеточный сок, способный, подобно живым дрожжам, сбраживать сахар с образованием спирта и углекислоты.
Возникновение и развитие биологической (физиологической) химии
Накопление большого количества сведений относительно химического состава растительных и животных организмов и химических процессов, протекающих в них, привело к необходимости систематизации и обобщений в области Б. Первой работой в этом плане был учебник Зимона (J. E. Simon) «Handbuch der angewandten medizinischen Chemie» (1842). Очевидно, именно с этого времени термин «биологическая (физиологическая) химия» утвердился в науке.
Несколько позднее (1846) вышла в свет монография Либиха «Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie und Pathologie». В России первый учебник физиологической химии был издан профессором Харьковского университета А. И. Ходневым в 1847 г. Периодическая литература по биологической (физиологической) химии регулярно начала выходить с 1873 г. в Германии. В этом году Мали (L. R. Maly) опубликовал «Jahres-Bericht uber die Fortschritte der Tierchemie». B 1877 г. Э. Ф. Гоппе-Зейлером был основан научный журнал «Zeitschr. fur physiologische Chemie», переименованный впоследствии в «Hoppe-Seyler’s Zeitschr. fur physiologische Chemie». Позднее биохимические журналы начали издаваться во многих странах мира на английском, французском, русском и других языках.
Во второй половине 19 в. на медицинских факультетах многих русских и зарубежных университетов были учреждены специальные кафедры медицинской, или физиологической, химии. В России первая кафедра медицинской химии была организована А. Я. Данилевским в 1863 г. в Казанском ун-те. В 1864 г. А. Д. Булыгинский основал кафедру медицинской химии на медицинском ф-те Московского ун-та. Вскоре кафедры медицинской химии, позднее переименованные в кафедры физиологической химии, возникают на медицинских факультетах других университетов. В 1892 г. начинает функционировать организованная А. Я. Данилевским кафедра физиологической химии в Военно-медицинской (медико-хирургической) академии в Петербурге. Однако чтение отдельных разделов курса физиологической химии проводилось там значительно раньше (1862- 1874) на кафедре химии (А. П. Бородин).
Подлинный расцвет Б. наступил в 20 в. В самом начале ого была сформулирована и экспериментально обоснована полипептидная теория строения белков (Э. Фишер, 1901 - 1902, и др.). Позднее был разработан ряд аналитических методов, в т. ч. микрометодов, позволяющих изучать аминокислотный состав минимальных количеств белка (несколько миллиграммов); широкое распространение получил метод хроматографии (см.), впервые разработанный русским ученым М. С. Цветом (1901 - 1910), методы рентгеноструктурного анализа (см.), «меченых атомов» (изотопной индикации), цитоспектрофотометрии, электронной микроскопии (см.). Крупных успехов добивается препаративная белковая химия, разрабатываются эффективные методы выделения и фракционирования белков и ферментов и определения их молекулярного веса [Коэн (S. Cohen), Тизелиус (A. Tiselius), Сведберг (Т. Swedberg)].
Расшифровывается первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура многих белков (в т. ч. и ферментов) и полипептидов. Синтезируется ряд важных, обладающих биологической активностью белковых веществ.
Крупнейшие заслуги в развитии этого направления связаны с именами Л. Полинга и Кори (R. Corey) - структура полипептидных цепей белка (1951); В. Виньо - структура и синтез окситоцина и вазопрессин (1953); Сэнгера (F. Sanger) - структура инсулина (1953); Стайна (W. Stein) и С. Мура - расшифровка формулы рибонуклеазы, создание автомата для определения аминокислотного состава белковых гидролизатов; Перутца (М. F. Perutz), Кендрю (J. Kendrew) и Филлипса (D. Phillips) - расшифровка с помощью методов рентгеноструктурного анализа структуры и создание трехмерных моделей молекул миоглобина, гемоглобина, лизоцима и ряда других белков (1960 и последующие годы).
Выдающееся значение имели работы Самнера (J. Sumner), впервые доказавшего (1926) белковую природу фермента уреазы; исследования Нортропа (J. Northrop) и Кунитца (М. Kunitz) по очистке и получению кристаллических препаратов ферментов - пепсина и других (1930); В. А. Энгельгардта о наличии АТФ-азной активности у контрактильного белка мышц миозина (1939 - 1942) и т. д. Большое число работ посвящается изучению механизма ферментативного катализа [Михаэлис и Ментен (L. Michaelis, М. L. Menten), 1913; Р. Вильштеттер, Теорелль, Кошленд (Н. Theorell, D. E. Koshland), A. E. Браунштейн и М. М. Шемякин, 1963; Штрауб (F. В. Straub) и др.], сложных мультиферментных комплексов (С. Е. Северин, Ф. Линен и др.), роли структуры клеток в осуществлении ферментативных реакций, природы активных и аллостерических центров в молекулах ферментов (см. Ферменты), первичной структуры ферментов [В. Шорм, Анфинсен (С. В. Anfinsen), В. Н. Орехович и др.], регуляции активности ряда ферментов гормонами (В. С. Ильин и др.). Изучаются свойства «семейств ферментов» - изоферментов [Маркерт, Каплан, Вроблевский (С. Markert, N. Kaplan, F. Wroblewski), 1960-1961].
Важным этапом в развитии Б. явилась расшифровка механизма биосинтеза белка при участии рибосом, информационной и транспортной форм рибонуклеиновых кислот [Ж. Браше, Ф. Жакоб, Моно (J. Monod), 1953-1961; А. Н. Белозерский (1959); А. С. Спирин, А. А. Баев (1957 и последующие годы)].
Блестящие работы Чаргаффа (E. Chargaff), Ж. Дейвидсона, особенно Дж. Уотсона, Ф. Крика и Уилкинса (М. Wilkins), завершаются выяснением структуры дезоксирибонуклеиновой кислоты (см.). Устанавливается двухспиральная структура ДНК и роль ее в передаче наследственной информации. Осуществляется синтез нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) А. Корнбергом (1960 - 1968), Вейссом (S. Weiss), С. Очоа. Решается (1962 и последующие годы) одна из центральных проблем современной Б. - расшифровывается РНК-аминокислотный код [Крик, М. Ниренберг, Маттеи (F. Crick, J. H. Matthaei), и др.].
Впервые синтезируется один из генов и фаг фх174. Вводится понятие о молекулярных болезнях, связанных с определенными дефектами в структуре ДНК хромосомного аппарата клетки (см. Молекулярная генетика). Разрабатывается теория регуляции работы цистронов (см.), ответственных за синтез различных белков и ферментов (Жакоб, Моно), продолжается изучение механизма белкового (азотистого) обмена.
Ранее классическими исследованиями И. П. Павлова и его школы раскрываются основные физиологические и биохимические механизмы работы пищеварительных желез. Особенно плодотворным было содружество лабораторий А. Я. Данилевского и М. В. Ненцкого с лабораторией И. П. Павлова, к-рое привело к выяснению места образования мочевины (в печени). Ф. Гопкинс и его сотр. (Англия) установили значение ранее неизвестных компонентов пищи, развив на этой основе новую концепцию заболеваний, вызываемых пищевой недостаточностью. Устанавливается существование заменимых и незаменимых аминокислот, разрабатываются нормы белка в питании. Расшифровывается промежуточный обмен аминокислот - дезаминирование, переаминирование (А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман), декарбоксилирование, их взаимные превращения и особенности обмена (С. Р. Мардашев и др.). Выясняются механизмы биосинтеза мочевины (Г. Кребс), креатина и креатинина, открывается и подвергается детальному изучению группа экстрактивных азотистых веществ мышц - дипептиды карнозин, карнитин, ансерин [В. С. Гулевич, Аккерманн (D. Ackermann),
С. Е. Северин и др.]. Детальному изучению подвергаются особенности процесса азотистого обмена у растений (Д. Н. Прянишников, В. Л. Кретович и др.). Особое место заняло изучение нарушений азотистого обмена у животных и человека при белковой недостаточности (С. Я. Капланский, Ю. М. Гефтер и др.). Осуществляется синтез пуриновых и пиримидиновых оснований, выясняются механизмы образования мочевой к-ты, детально исследуются продукты распада гемоглобина (пигменты желчи, кала и мочи), расшифровываются пути образования гема и механизм возникновения острых и врожденных форм порфирий и порфиринурий.
Выдающиеся успехи достигнуты в расшифровке структуры важнейших углеводов [А. А. Колли, Толленс, Киллиани, Хауорт (B.C.Tollens, H. Killiani, W. Haworth) и др.] и механизмов углеводного обмена. Подробно выяснено превращение углеводов в пищеварительном тракте под влиянием пищеварительных ферментов и кишечных микроорганизмов (в частности, у травоядных животных); уточняются и расширяются работы, посвященные роли печени в углеводном обмене и поддержании концентрации сахара в крови на определенном уровне, начатые в середине прошлого века К. Бернаром и Э. Пфлюгером, расшифровываются механизмы синтеза гликогена (при участии УДФ-глюкозы) и его распада [К. Кори, Лелуар (L. F. Leloir) и др.]; создаются схемы промежуточного обмена углеводов (гликолитический, пентозный цикл, цикл Трикарбоновых кислот); выясняется характер отдельных промежуточных продуктов обмена [Я. О. Парнас, Эмбден (G. Embden), О. Мейергоф, Л. А. Иванов, С. П. Костычев, Гарден (A. Harden), Кребс, Ф. Липманн, Коэн (S. Cohen), В. А. Энгельгардт и др.]. Выясняются биохимические механизмы нарушения углеводного обмена (диабет, галактоземия, гликогенозы и др.), связанные с наследственными дефектами соответствующих ферментных систем.
Выдающиеся успехи достигнуты в расшифровке структуры липидов: фосфолипидов, цереброзидов, ганглиозидов, стеринов и стеридов [Тирфельдер, А. Виндаус, А. Бутенандт, Ружичка, Рейхштейн (H. Thierfelder, A. Ruzicka, Т. Reichstein) и др.].
Трудами М. В. Ненцкого, Ф. Кноопа (1904) и Дакина (H. Dakin) создается теория β-окисления жирных кислот. Разработка современных представлений о путях окисления (при участии коэнзима А) и синтеза (при участии малонил-КоА) жирных кислот и сложных липидов связана с именами Лелуара, Линена, Липманна, Грина (D. Е. Green), Кеннеди (Е. Kennedy) и др.
Значительный прогресс достигнут при изучении механизма биологического окисления. Одна из первых теорий биологического окисления (так наз. перекисная теория) была предложена А. Н. Бахом (см. Окисление биологическое). Позднее появилась теория, согласно к-рой различные субстраты клеточного дыхания подвергаются окислению и углерод их в конечном счете превращается в CO2 за счет кислорода не поглощаемого воздуха, а кислорода воды (В. И. Палладии, 1908). В дальнейшем в разработку современной теории тканевого дыхания крупный вклад был внесен работами Г. Виланда, Тунберга (Т. Tunberg), Л. С. Штерн, О. Варбурга, Эйлера, Д. Кейлина (Н. Euler) и др. Варбургу принадлежит заслуга открытия одного из коферментов дегидрогеназ - никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФ), флавинового фермента и его простетической группы, дыхательного железосодержащего фермента, получившего впоследствии название цитохромоксидазы. Им же был предложен спектрофотометрический метод определения концентрации НАД и НАДФ (тест Варбурга), который затем лег в основу количественных методов определения целого ряда биохимических компонентов крови и тканей. Кейлин установил роль в цепи дыхательных катализаторов железосодержащих пигментов (цитохромов).
Крупное значение имело открытие Липманном коэнзима А., позволившее разработать универсальный цикл аэробного окисления активной формы ацетата - ацетил-КоА (лимоннокислый цикл Кребса).
В. А. Энгельгардтом, а также Липманном было введено понятие о «богатых энергией» фосфорных соединениях, в частности АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты), в макроэргических связях которых аккумулируется значительная часть энергии, освобождающейся при тканевом дыхании (см. Окисление биологическое).
Возможность сопряженного с дыханием фосфорилирования (см.) в цепи дыхательных катализаторов, вмонтированных в мембраны митохондрий, была показана В. А. Белицером и Калькаром (H. Kalckar). Большое число работ посвящено изучению механизма окислительного фосфорилирования [Чейне (В. Chance), Митчелл (P. Mitchell), В. П. Скулачев и др.].
20 в. ознаменовался расшифровкой химического строения всех известных в наст, время витаминов (см.), вводятся международные единицы витаминов, устанавливаются потребности в витаминах человека и животных, создается витаминная промышленность.
Не менее значительные успехи достигнуты в области химии и биохимии гормонов (см.); изучена структура и синтезированы стероидные гормоны коры надпочечников (Виндаус, Рейхштейн, Бутенандт, Ружичка); установлено строение гормонов щитовидной железы - тироксина, дийодтиронина [Э. Кендалл (Е. С. Kendall), 1919; Харингтон (С. Harington), 1926]; мозгового слоя надпочечников - адреналина, норадреналина [Такамине (J. Takamine), 1907]. Осуществлен синтез инсулина, установлено строение соматотропной), адренокортикотропного, меланоцитостимулирующего гормонов; выделены и изучены другие гормоны белковой природы; разработаны схемы взаимопревращения и обмена стероидных гормонов (Н. А. Юдаев и др.). Получены первые данные о механизме действия гормонов (АКТГ, вазопрессина и др.) на обмен веществ. Расшифрован механизм регуляции функций эндокринных желез по принципу обратной связи.
Существенные данные получены при изучении химического состава и обмена веществ ряда важнейших органов и тканей (функциональная биохимия). Установлены особенности в химическом составе нервной ткани. Возникает новое направление в Б.- нейрохимия. Выделен ряд сложных липидов, составляющих основную массу тканей мозга, - фосфатиды, сфингомиелины, плазмалогены, цереброзиды, холестериды, ганглиозиды [Тудихум,Уэлш (J. Thudichum, H. Waelsh), A. B. Палладии, E. М. K репс и др.]. Выясняются основные закономерности обмена нервных клеток, расшифровывается роль биологически активных аминов - адреналина, норадреналина, гистамина, серотонина, γ-амино-масляной к-ты и др. Вводятся в медицинскую практику различные психофармакологические вещества, открывающие новые возможности в лечении различных нервных заболеваний. Подробно изучаются химические передатчики нервного возбуждения (медиаторы), широко используются, особенно в сельском хозяйстве, различные ингибиторы холинэстеразы для борьбы с насекомыми-вредителями и т. д.
Значительные успехи достигнуты при изучении мышечной деятельности. Подробно исследуются сократительные белки мышц (см. Мышечная ткань). Установлена важнейшая роль АТФ в сокращении мышц [В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, Сент-Дъёрдьи, Штрауб (A. Szent-Gyorgyi, F. В. Straub)], в движении клеточных органелл, проникновении в бактерии фагов [Вебер, Гоффманн-Берлинг (Н. Weber, H. Hoffmann-Berling), И. И. Иванов, В. Я. Александров, Н. И. Арронет, Б. Ф. Поглазов и др.]; подробно исследуется механизм мышечного сокращения на молекулярном уровне [Хаксли, Хансон (H. Huxley, J. Hanson), Г. М. Франк, Тономура (J. Tonomura) и др.], изучается роль в мышечном сокращении имидазола и его производных (G. Е. Северин); разрабатываются теории двухфазной мышечной деятельности [Хассельбах (W. Hasselbach)] и т. д.
Важные результаты получены при изучении состава и свойств крови: изучена дыхательная функция крови в норме и при ряде патологических состояний; выяснен механизм переноса кислорода от легких к тканям и углекислоты от тканей к легким [И. М. Сеченов, Дж.Холдейн, Ван-Слайк (D.van Slyke), Дж. Баркрофт, Гендерсон (L. Henderson), С. Е. Северин, Г. Е. Владимиров, Е.М. Крепе, Г. В. Дервиз]; уточнены и расширены представления о механизме свертывания крови; установлено наличие в плазме крови целого ряда новых факторов, при врожденном отсутствии которых в крови наблюдаются различные формы гемофилии. Изучен фракционный состав белков плазмы крови (альбумин, альфа-, бета- и гамма-глобулины, липопротеиды и др.). Открыт ряд новых плазменных белков (пропердин, C-реактивпый белок, гаптоглобин, криоглобулин, трансферрин, церулоплазмин, интерферон и др.). Открыта система кининов - биологически активных полипептидов плазмы крови (брадикинин, каллидин), играющих важную роль в регуляции местного и общего кровотока и принимающих участие в механизме развития воспалительных процессов, шока и других патологических процессов и состояний.
В развитии современной Б. важную роль сыграла разработка ряда специальных методов исследования: изотопной индикации, дифференциального центрифугирования (разделение субклеточных органоидов), спектрофотометрии (см.), масс-спектрометрии (см.), электронного парамагнитного резонанса (см.) и др.
Некоторые перспективы развития биохимии
Успехи Б. в значительной мере определяют не только современный уровень медицины, но и ее возможный дальнейший прогресс. Одной из основных проблем Б. и молекулярной биологии (см.) становится исправление дефектов генетического аппарата (см. Генотерапия). Радикальная терапия наследственных болезней, связанных с мутационными изменениями тех или иных генов (т. е. участков ДНК), ответственных за синтез определенных белков и ферментов, в принципе возможна лишь путем трансплантации синтезированных in vitro или выделенных из клеток (напр., бактерий) аналогичных «здоровых» генов. Весьма заманчивой задачей является также овладение механизмом регуляции считки генетической информации, закодированной в ДНК, и расшифровки на молекулярном уровне механизма клеточной дифференцировки в онтогенезе. Проблема терапии ряда вирусных заболеваний, особенно лейкозов, вероятно, не будет решена до тех пор, пока не станет полностью ясен механизм взаимодействия вирусов (в частности, онкогенных) с инфицируемой клеткой. В этом направлении интенсивно ведутся работы во многих лабораториях мира. Выяснение картины жизни на молекулярном уровне позволит не только полностью понять происходящие в организме процессы (биокатализ, механизм использования энергии АТФ и ГТФ при выполнении механических функций, передача нервного возбуждения, активный транспорт веществ через мембраны, явление иммунитета и т. д.), но и откроет новые возможности в создании эффективных лекарственных средств, в борьбе с преждевременным старением, развитием сердечно-сосудистых заболеваний (атеросклероз), продлении жизни.
Биохимические центры в СССР. В системе АН СССР функционируют Институт биохимии им. А. Н. Баха, Институт молекулярной биологии, Институт химии природных соединений, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова, Институт белка, Институт физиологии и биохимии растений, Институт биохимии и физиологии микроорганизмов, филиал Института биохимии УССР, Институт биохимии Арм. ССР и др. В системе АМН СССР имеются Институт биологической и медицинской химии, Институт экспериментальной эндокринологии и химии гормонов, Институт питания, Отдел биохимии Института экспериментальной медицины. Существует также ряд биохимических лабораторий в других институтах и научных учреждениях АН СССР, АМН СССР, академиях союзных республик, в вузах (кафедры биохимии Московского, Ленинградского и других университетов, ряда медицинских институтов, Военно-медицинской академии и т. д.), ветеринарных, сельскохозяйственных и других научных учреждениях. В СССР насчитывается около 8 тыс. членов Всесоюзного биохимического общества (ВБО), к-рое входит в Европейскую федерацию биохимиков (FEBS) и в Международный биохимический союз (IUB).
Радиационная биохимия
Радиационная Б. изучает изменения обмена веществ, возникающие в организме при действии на него ионизирующей радиации. Облучение вызывает ионизацию и возбуждение молекул клетки, реакции их с возникающими в водной среде свободными радикалами (см.) и перекисями, что приводит к нарушению структур биосубстратов клеточных органелл, равновесия и взаимных связей внутриклеточных биохимических процессов. В частности, эти сдвиги в сочетании с пострадиационными воздействиями со стороны поврежденной ц. н. с. и гуморальных факторов дают начало вторичным нарушениям обмена веществ, обусловливающим течение лучевого заболевания. Важную роль в развитии лучевой болезни играет ускорение распада нуклеопротеидов, ДНК и простых белков, торможение их биосинтеза, нарушения скоординированного действия ферментов, а также окислительного фосфорилирования (см.) в митохондриях, уменьшение количества АТФ в тканях и усиленная окисляемость липидов с образованием перекисей (см. Лучевая болезнь , Радиобиология , Радиология медицинская).
Библиография: Афонский С. И. Биохимия животных, М., 1970; Биохимия, под ред. H. Н. Яковлева, М., 1969; ЗбарекиЙ Б. И., Иванов И. И. и М а р-д а ш e в С. Р. Биологическая химия, JI., 1972; Кретович В. JI. Основы биохимии растений, М., 1971; JI e н и н д-ж e р А. Биохимия, пер. с англ., М., 1974; Макеев И. А., Гулевич В. С. иБроуде JI. М. Курс биологической химии, JI., 1947; Малер Г. Р. и КордесЮ. Г. Оснопы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Фердман Д. JI. Биохимия, М., 1966; Филиппович Ю. Б. Основы биохимии, М., 1969; III т р а у б Ф. Б. Биохимия, пер. с венгер., Будапешт, 1965; R а р о р о г t S. М. Medizinische Bioc-hemie, B., 1962.
Периодические издания - Биохимия, М., с 1936; Вопросы медицинской химии, М., с 1955; Журнал эволюционной биохимии и физиологии, М., с 1965; Известия АН СССР, Серия биологические науки, М., с 1958; Молекулярная биология, М., с 1967; Украшський бюхем1чний журнал, Кшв, с 1946 (1926-1937 - Науков1 записки Украшського бюхемичного шети-туту, 1938-1941 - Бюхем1чний журнал); Успехи биологической химии, JI., с 1924; Успехи современной биологии, М., с 1932; Annual Review of Biochemistry, Stanford, с 1932; Archives of Biochemistry and Biophysics, N. Y., с 1951 (1942-1950 - Archives of Biochemistry); Biochemical Journal, L., с 1906; Biochemische Zeitsch-rift, В., с 1906; Biochemistry, Washington, с 1964; Biochimica et biophysica acta, N. Y.- Amsterdam, с 1947; Bulletin de la Soci6t<5 de chimie biologique, P., с 1914; Comparative Biochemistry and Physiology, L., с 1960; Hoppe-Seyler’s Zeitschrift fiir physiologische Chemie, В., с 1877; Journal of Biochemistry, Tokyo, с 1922; Journal of Biological Chemistry, Baltimore, с 1905; Journal of Molecular Biology, L.-N.Y., с 1960; Journal of Neurochemistry, L., с 1956; Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, N. Y., с 1903; См. также в ст. Клиническая биохимия, Физиология, Химия.
Б. радиационная - Кузин А. М. Радиационная биохимия, М., 1962; P о -манцев Е. Ф. и д р. Ранние радиационно-биохимические реакции, М., 1966; Федорова Т. А., Терещенко О. Я. и М а з у р и к В. К. Нуклеиновые кислоты и белки в организме при лучевом поражении, М., 1972; Черкасова Л. С. и д р. Ионизирующее излучение и обмен веществ, Минск, 1962, библиогр.; Altman К. I., Gerber G. В. а. О k a d a S. Radiation biochemistry, v. 1-2, N. Y.- L., 1970.
И. И. Иванов; Т. А. Федорова (рад.).
Биологическая химия Лелевич Владимир Валерьянович
Глава 1. Введение в биохимию
Глава 1. Введение в биохимию
Биологическая химия – наука, изучающая химическую природу веществ, входящих в состав живых организмов, превращения этих веществ (метаболизм), а также связь этих превращений с деятельностью отдельных тканей и всего организма в целом.
Биохимия – это наука о молекулярных основах жизни. Существует несколько причин тому, что в наши дни биохимия привлекает большое внимание и быстро развивается.
1. Во-первых, биохимикам удалось выяснить химические основы ряда важнейших биохимических процессов.
2. Во-вторых, обнаружены общие пути превращения молекул и общие принципы, лежащие в основе разнообразных проявлений жизни.
3. В-третьих, биохимия оказывает все более глубокое воздействие на медицину.
4. В-четвертых, быстрое развитие биохимии в последние годы позволило исследователям приступить к изучению самых острых, коренных проблем биологии и медицины.
История развития биохимии
В истории развития биохимических знаний и биохимии как науки можно выделить 4 периода.
I период – с древних времен до эпохи Возрождения (XV век). Это период практического использования биохимических процессов без знаний их теоретических основ и первых, порой очень примитивных, биохимических исследований. В самые отдаленные времена люди уже знали технологию таких производств, основанных на биохимических процессах, как хлебопечение, сыроварение, виноделие, дубление кож. Использование растений в пищевых целях, для приготовления красок, тканей наталкивало на попытки понять свойства отдельных веществ растительного происхождения.
II период – от начала эпохи Возрождения до второй половины 19 века, когда биохимия становится самостоятельной наукой. Великий исследователь того времени, автор многих шедевров искусства, архитектор, инженер, анатом Леонардо да Винчи провел опыты и на основании их результатов сделал важный для тех лет вывод, что живой организм способен существовать только в такой атмосфере, в которой может гореть пламя.
В этот период следует выделить работы таких ученых, как Парацельс, М. В. Ломоносов, Ю. Либих, А. М. Бутлеров, Лавуазье.
III период – со второй половины 19 века до 50-х годов 20 века. Ознаменован резким увеличением интенсивности и глубины биохимических исследований, объема получаемой информации, возросшим прикладным значением – использованием достижений биохимии в промышленности, медицине, сельском хозяйстве. К этому времени относятся работы одного из основоположников отечественной биохимии А. Я. Данилевского (1838–1923), М. В. Ненцкого (1847–1901). На рубеже 19 и 20 веков работал крупнейший немецкий химик-органик и биохимик Э. Фишер (1862–1919). Им были сформулированы основные положения полипептидной теории белков, начало которой дали исследования А. Я. Данилевского. К этому времени относятся работы великого русского ученого К. А. Тимирязева (1843–1920), основателя советской биохимической школы А. Н. Баха, немецкого биохимика О. Варбурга. В 1933 г. Г. Кребс подробно изучил орнитиновый цикл образования мочевины, а 1937 г. датируется открытие им же цикла трикарбоновых кислот. В 1933 г. Д. Кейлин (Англия) выделил цитохром С и воспроизвел процесс переноса электронов по дыхательной цепи в препаратах из сердечной мышцы. В 1938 г. А. Е. Браунштейн и М. Г. Крицман впервые описали реакции трансаминирования, являющиеся ключевыми в азотистом обмене.
IV период – с начала 50-х годов 20 века по настоящее время. Характеризуется широким использованием в биохимических исследованиях физических, физико-химических, математических методов, активным и успешным изучением основных биологических процессов (биосинтез белков и нуклеиновых кислот) на молекулярном и надмолекулярном уровнях.
Вот краткая хронология основных открытий в биохимии этого периода:
1953 г. – Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель двойной спирали строения ДНК.
1953 г. – Ф. Сенгер впервые расшифровал аминокислотную последовательность белка инсулина.
1961 г. – М. Ниренберг расшифровал первую «букву» кода белкового синтеза – триплет ДНК, соответствующий фенилаланину.
1966 г. – П. Митчелл сформулировал хемиосмотическую теорию сопряжения дыхания и окислительного-фосфорилирования.
1969 г. – Р. Мерифильд химическим путем синтезировал фермент рибонуклеазу.
1971 г. – в совместной работе двух лабораторий, руководимых Ю. А. Овчинниковым и А. Е. Браунштейном, установлена первичная структура аспартатаминотрансферазы – белка из 412 аминокислот.
1977 г. – Ф. Сенгер впервые полностью расшифровал первичную структуру молекулы ДНК (фаг? Х 174).
Развитие медицинской биохимии в Беларуси
С момента создания в 1923 г. в Белорусском государственном университете кафедры биохимии началась профессиональная подготовка национальных биохимических кадров. В 1934 г. организована кафедра биохимии в Витебском медицинском институте, в 1959 г. – в Гродненском медицинском институте, в 1992 г. – в Гомельском медицинском институте. На заведование кафедрами приглашались и избирались известные ученые, крупные специалисты в области биохимии: А. П. Бестужев, Г. В. Дервиз, Л. Е. Таранович, Н. Е. Глушакова, В. К. Кухта, В. С. Шапот, Л. Г. Орлова, А. А. Чиркин, Ю. М. Островский, Н. К. Лукашик. На формирование научных школ в области медицинской биохимии огромное влияние оказала деятельность таких выдающихся ученых, как М. Ф. Мережинский (1906–1970), В. А. Бондарин (1909–1985), Л. С. Черкасова (1909–1998), В. С. Шапот (1909–1989), Ю. М. Островский (1925–1991), А. Т. Пикулев (1931–1993).
В 1970 г. в г. Гродно создан Отдел регуляции обмена веществ АН БССР, преобразованный в 1985 г. в Институт биохимии Национальной академии наук Беларуси. Первым заведующим отделом и директором института был академик АН БССР Ю. М. Островский. Под его руководством было начато всестороннее изучение витаминов, в частности, тиамина. Работы
Ю. М. Островского дополнены и продолжены в исследованиях его учеников: Н. К. Лукашика, А. И. Балаклеевского, А. Н. Разумовича, Р. В. Требухиной, Ф. С. Ларина, А. Г. Мойсеенка.
Наиболее важными практическими результатами деятельности научных биохимических школ явилась организация государственной лабораторной службы республики (профессор В. Г. Колб), открытие в Витебском медицинском институте Республиканского липидного лечебно-диагностического центра метаболической терапии (профессор А. А. Чиркин), создание в Гродненском медицинском институте лаборатории медико-биологических проблем наркологии (профессор В. В. Лелевич).
1. Состав и строение химических веществ живого организма – статическая биохимия.
2. Вся совокупность превращения веществ в организме (метаболизм) – динамическая биохимия.
3. Биохимические процессы, лежащие в основе различных проявлений жизнедеятельности – функциональная биохимия.
4. Структура и механизм действия ферментов – энзимология.
5. Биоэнергетика.
6. Молекулярные основы наследственности – передача генетической информации.
7. Регуляторные механизмы метаболизма.
8. Молекулярные механизмы специфических функциональных процессов.
9. Особенности метаболизма в органах и тканях.
Разделы и направления биохимии
1. Биохимия человека и животных.
2. Биохимия растений.
3. Биохимия микроорганизмов.
4. Медицинская биохимия.
5. Техническая биохимия.
6. Эволюционная биохимия.
7. Квантовая биохимия.
Объекты биохимических исследований
1. Организмы.
2. Отдельные органы и ткани.
3. Срезы органов и тканей.
4. Гомогенаты органов и тканей.
5. Биологические жидкости.
6. Клетки.
7. Дрожжи, бактерии.
8. Субклеточные компоненты и органоиды.
9. Ферменты.
10. Химические вещества (метаболиты).
Методы биохимии
1. Гомогенизация тканей.
2. Центрифугирование:
Простое
Ультрацентрифугирование
Центрифугирование в градиенте плотности.
3. Диализ.
4. Электрофорез.
5. Хроматография.
6. Изотопный метод.
7. Колориметрия.
8. Спектрофотометрия.
9. Определение ферментативной активности.
Связь биохимии с другими дисциплинами
1. Биоорганическая химия
2. Физколлоидная химия
3. Биофизическая химия
4. Молекулярная биология
5. Генетика
6. Нормальная физиология
7. Патологическая физиология
8. Клинические дисциплины
9. Фармакология
10. Клиническая биохимия
Данный текст является ознакомительным фрагментом. Из книги автораВведение Теория Дарвина задаётся целью объяснить механически происхождение целесообразностей в организмах. Мы же считаем способность к целесообразным реакциям за основное свойство организма. Выяснять происхождение целесообразностей приходится не эволюционному
Из книги автораГлава 8. Введение в метаболизм Обмен веществ или метаболизм – это совокупность химических реакций в организме, которые обеспечивают его веществами и энергией, необходимыми для жизнедеятельности. Процесс метаболизма, сопровождающийся образованием более простых
Из книги автораВведение Что едят насекомые? Ну, допустим, растения, друг друга, быть может, еще кое-что. Не слишком ли простая и узкая тема, чтобы ей посвятить целую книжку?Мир насекомых бесконечно разнообразен, видов насекомых существует больше, чем всех остальных животных и растений,
Из книги автораГлава I. Введение Посвящаю родителям и Тане С незапамятных времен человек задумывался над собственным происхождением и возникновением жизни вообще. Библия донесла до нас ответы на эти вопросы, предложенные 2500 лет тому назад. Во многом сходными были воззрения шумеров,
Из книги автораГлава 1 Введение в проблематику биосферы 1.1. Определение биосферы Что же представляет собой биосфера?Напомним некоторые ее характерные признаки.В современной науке имеется много определений биосферы. Приведем лишь некоторые. «Биосфера – особая, охваченная жизнью
Из книги автораВведение Биология – наука о жизни. Её название произошло от двух греческих слов: bios (жизнь) и logos (наука, слово). Слово о жизни… Какая наука имеет более глобальное название?.. Изучая биологию, человек познаёт самого себя как индивидуума и как члена определённой популяции,
Из книги автораВведение Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных, указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее возникновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному вопросу поведения животных, Дарвин применял к нему те же
Из книги автораВведение Один из важнейших вопросов учения о поведении животных - происхождение сложно-безусловных, инстинктивных реакций организма. Ч. Дарвин в «Происхождении видов» (1896. С. 161) в главе об инстинктах указал на естественный отбор как на фактор, направляющий развитие этой
Из книги автораВведение Биология развития поведения как научная дисциплина начала развиваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положений, важных
Из книги автораВведение Пранаяма – это сознательное восприятие и овладение жизненной энергией, присущей психофизической системе каждого живого существа. Пранаяма – это нечто большее, нежели система контроля дыхания. Пранаяма имеет несколько аспектов – в грубом и в тонком
Из книги автораГлава 1 ИНСТИНКТ ОВЛАДЕНИЯ МАСТЕРСТВОМ Введение в теорию о том, что язык является инстинктом человека. В основе этой теории - идеи Чарльза Дарвина, Уильяма Джеймса и Ноама Хомского Когда вы читаете эти слова, вы становитесь причастными к одному из удивительнейших
Из книги автораВведение Вот и он, первый абзац книги о ДНК – о том, как перед нами раскрываются истории, хранившиеся в ДНК на протяжении тысяч и даже миллионов лет, о том, как ДНК помогает нам разгадать загадки о человеке, ответы на которые, казалось, давно утрачены. Ах да! Я пишу эту книгу
- Читать книгу целиком на Litres
- Нарушения энергетического обмена
- Регуляция ЦТД.
- Глава 11. Типы окисления. Антиоксидантные системы
- Активные формы кислорода (свободные радикалы)
- Перекисное окисление липидов (ПОЛ)
- Антиоксидантные системы организма
- Глава 12. Биохимия гормонов
- Биороль гормонов.
- Классификация гормонов
- Рецепторы гормонов
- Механизм передачи гормональных сигналов через мембранные рецепторы
- Механизм передачи гормонального сигнала через внутриклеточные рецепторы
- Передача сигналов через рецепторы, сопряженные с ионными каналами
- Глава 13. Особенности действия гормонов
- Гормоны гипоталамуса
- Гормоны гипофиза
- Гормоны щитовидной железы
- Гормоны поджелудочной железы
- Инсулин
- Глюкагон
- Регуляция обмена ионов кальция и фосфатов
- Гормоны надпочечников
- Гормоны мозгового вещества надпочечников
- Гормоны коры надпочечников (кортикостероиды)
- Глюкокортикоиды
- Минералокортикоиды
- Гормоны половых желез
- Мужские половые гормоны
- Анаболические стероиды
- Нарушение андрогенной функции
- Женские половые гомоны
- Эйкозаноиды
- Применение гормонов в медицине
- Глава 14. Биохимия питания
- Белки
- Углеводы
- Липиды
- Глава 15. Основы витаминологии
- Обмен витаминов
- Обеспеченность организма витаминами
- Применение витаминов в клинической практике
- Поливитаминные препараты
- Антивитамины
- Глава 16. Углеводы тканей и пищи – обмен и функции
- Переваривание углеводов
- Всасывание моносахаридов в кишечнике
- Транспорт глюкозы из крови в клетки
- Нарушения переваривания и всасывания углеводов
- Метаболизм фруктозы
- Метаболизм галактозы
- Метаболизм лактозы
- Глава 17. Пути метаболизма глюкозы
- Гликолиз
- Пентозофосфатный путь (ПФП)
- Глюконеогенез (ГНГ)
- Путь глюкуроновой кислоты
- Глава 18. Обмен гликогена
- Синтез гликогена (гликогеногенез)
- Нарушения обмена гликогена
- Глава 19. Липиды тканей, переваривание и транспорт липидов
- Липиды тканей человека.
- Липиды пищи, их переваривание и всасывание.
- Глава 20. Обмен триацилглицеролов и жирных кислот
- Регуляция синтеза триацилглицеролов
- Регуляция мобилизации триацилглицеролов
- Ожирение
- Обмен жирных кислот
- Обмен кетоновых тел
- Синтез жирных кислот
- Регуляция синтеза жирных кислот.
- Глава 21. Обмен сложных липидов
- Глава 22. Метаболизм холестерола. Биохимия атеросклероза
- Биохимия атеросклероза
- Биохимические основы лечения атеросклероза.
- Глава 23. Обмен аминокислот. Динамическое состояние белков организма
- Переваривание белков в желудочно-кишечном тракте
- Всасывание аминокислот.
- Наследственные нарушения транспорта аминокислот
- Расщепление белков в тканях
- Превращение аминокислот микрофлорой кишечника
- Пути обмена аминокислот в тканях
- Трансаминирование аминокислот
- Дезаминирование аминокислот
- Окислительное дезаминирование глутамата
- Непрямое дезаминирование аминокислот
- Декарбоксилирование аминокислот
- Биогенные амины
- Пути катаболизма углеродного скелета аминокислот
- Глава 24. Образование и обезвреживание NH3 в организме
- Тканевое обезвреживание аммиака
- Общее (конечное) обезвреживание аммиака
- Вторичная (приобретенная) гипераммониемия.
- Глава 25. Метаболизм отдельных аминокислот
- Метаболизм метионина
- Метаболизм фенилаланина и тирозина
- Нарушение обмена фенилаланина и тирозина
- Глава 26. Обмен нуклеотидов
- Биосинтез пуриновых нуклеотидов
- Биосинтез пиримидиновых нуклеотидов
- Распад нуклеиновых кислот в желудочно-кишечном тракте и тканях
- Нарушения обмена нуклеотидов
- Глава 27. Регуляция и взаимосвязь метаболизма
- Взаимосвязь метаболизма
- Глава 28. Биохимия печени
- Роль печени в углеводном обмене
- Роль печени в липидном обмене
- Роль печени в обмене аминокислот и белков
- Обезвреживающая функция печени
- Обезвреживание ксенобиотиков
- Глава 29. Водно-электролитный обмен
- Глава 30. Биохимия крови
- Общая характеристика
- Особенности метаболизма в форменных элементах крови
- Гемоглобин человека
- Обмен железа
- Характеристика белков сыворотки крови
- Патологии системы свертывания крови.
- Глава 31. Биохимия почек
- Глава 32. Особенности метаболизма в нервной ткани
- Гемато-энцефалический барьер (ГЭБ)
- Обмен свободных аминокислот в головном мозге
- Нейропептиды
- Энергетический обмен в нервной ткани
- Липидный обмен в нервной ткани
- Роль медиаторов в передаче нервных импульсов
- Нейрохимические основы памяти
- Спинномозговая жидкость
- Глава 33. Биохимия мышечной ткани
- Белки мышечной ткани
- Роль ионов кальция в регуляции мышечного сокращения
- Биохимия мышечного утомления
- Глава 34. Биохимия соединительной ткани
- Коллаген.
- Эластин
- Протеогликаны и гликопротеины