Kas yra eukariotai biologijos apibrėžime. Kas yra eukariotai ir prokariotai: lyginamosios skirtingų karalysčių ląstelių savybės
Visi jie yra eukariotiniai organizmai. Jie gali būti vienaląsčiai ir daugialąsčiai, tačiau visi turi bendrą ląstelių planą. Manoma, kad visi šie nepanašūs organizmai turi bendrą kilmę, todėl branduolinė grupė laikoma aukščiausio rango monofiliniu taksonu. Pagal labiausiai paplitusias hipotezes, eukariotai atsirado prieš 1,5–2 milijardus metų. Svarbų vaidmenį eukariotų evoliucijoje suvaidino simbiogenezė – simbiozė tarp eukariotinės ląstelės, matyt, jau turinčios branduolį ir galinčios fagocitozę, ir šios ląstelės absorbuotų bakterijų – mitochondrijų ir plastidų pirmtakų.
Eukariotinės ląstelės sandara
Taip pat žiūrėkite kategoriją eukariotinių ląstelių struktūrosEukariotinės ląstelės yra vidutiniškai daug didesnės nei prokariotinės, tūrio skirtumas siekia tūkstančius kartų. Eukariotinės ląstelės apima apie keliolika rūšių įvairių struktūrų, žinomų kaip organelės (arba organelės, kurios šiek tiek iškreipia pirminę šio termino reikšmę), kurių daugelis yra atskirtos nuo citoplazmos viena ar keliomis membranomis (prokariotinėse ląstelėse membrana apsuptos organelės yra retos). Branduolys yra ląstelės dalis, apsupta dvigubos membranos (dvi elementarios membranos) eukariotuose ir kurioje yra genetinė medžiaga: DNR molekulės, „supakuotos“ į chromosomas. Branduolys dažniausiai yra vienas, tačiau yra ir daugiabranduolių ląstelių.
Padalijimas į karalystes
Yra keletas variantų, kaip padalyti eukariotų superkaralystę į karalystes. Pirmosios buvo išskirtos augalų ir gyvūnų karalystės. Tada buvo išskirta grybų karalystė, kuri dėl biocheminių savybių, daugumos biologų nuomone, negali būti priskirta nė vienai iš šių karalysčių. Taip pat kai kurie autoriai išskiria pirmuonių, miksomicetų, chromistų karalystes. Kai kurios sistemos turi iki 20 karalysčių. Pagal Thomaso Cavalier-Smith sistemą visi eukariotai yra suskirstyti į du monofilinius taksonus - Unikonta ir Bikonta. Eukariotų padėtis, pvz., kolodicija ( kolodifikacija) ir Difilėja, šiuo metu neapibrėžta.
Skirtumai tarp eukariotų ir prokariotų
Svarbiausia, pagrindinė eukariotinių ląstelių savybė yra susijusi su genetinio aparato vieta ląstelėje. Visų eukariotų genetinis aparatas yra branduolyje ir yra apsaugotas branduolio membrana (graikų kalba „eukariotas“ reiškia branduolio turėjimą). Eukariotų DNR yra linijinė (prokariotuose DNR yra apskrita ir yra specialioje ląstelės srityje - nukleoide, kuris nėra atskirtas membrana nuo likusios citoplazmos). Jis siejamas su histono baltymais ir kitais chromosomų baltymais, kurių bakterijos neturi.
Eukariotų gyvavimo cikle paprastai yra dvi branduolinės fazės (haplofazė ir diplofazė). Pirmajai fazei būdingas haploidinis (vienas) chromosomų rinkinys, tada, susiliejus, dvi haploidinės ląstelės (arba du branduoliai) sudaro diploidinę ląstelę (brandulį), kurioje yra dvigubas (diploidinis) chromosomų rinkinys. Kartais kito dalijimosi metu, o dažniau po kelių dalijimųsi, ląstelė vėl tampa haploidinė. Toks gyvavimo ciklas ir apskritai diploidiškumas prokariotams nebūdingi.
Trečias, ko gero, įdomiausias skirtumas yra specialių organelių buvimas eukariotinėse ląstelėse, kurios turi savo genetinį aparatą, dauginasi dalijantis ir yra apsuptos membrana. Šios organelės yra mitochondrijos ir plastidai. Savo struktūra ir gyvybine veikla jie stulbinamai panašūs į bakterijas. Ši aplinkybė paskatino šiuolaikinius mokslininkus manyti, kad tokie organizmai yra bakterijų, užmezgusių simbiotinį ryšį su eukariotais, palikuonys. Prokariotams būdingas nedidelis organelių skaičius ir nė vienas iš jų nėra apsuptas dvigubos membranos. Prokariotinėse ląstelėse nėra endoplazminio tinklo, Golgi aparato ar lizosomų.
Kitas svarbus skirtumas tarp prokariotų ir eukariotų yra endocitozės buvimas eukariotuose, įskaitant fagocitozę daugelyje grupių. Fagocitozė (pažodžiui „maitinimas ląstele“) – tai eukariotinių ląstelių gebėjimas sugauti, uždaryti į membranos pūslelę ir virškinti įvairias kietąsias daleles. Šis procesas atlieka svarbią apsauginę organizmo funkciją. Ją pirmasis atrado I. I. Mechnikovas prie jūros žvaigždžių. Fagocitozės atsiradimas eukariotuose greičiausiai yra susijęs su vidutiniais dydžiais (daugiau apie dydžio skirtumus žemiau). Prokariotinių ląstelių dydis yra nepalyginamai mažesnis, todėl eukariotų evoliucinio vystymosi procese jie susidūrė su problema aprūpinti organizmą dideliu kiekiu maisto. Dėl to tarp eukariotų atsiranda pirmieji tikri, mobilūs plėšrūnai.
Daugumos bakterijų ląstelės sienelė skiriasi nuo eukariotinės (ne visi eukariotai ją turi). Prokariotuose tai yra stipri struktūra, kurią daugiausia sudaro mureinas (archėjose pseudomureinas). Mureino struktūra tokia, kad kiekviena ląstelė yra apsupta specialiu tinkliniu maišeliu, kuris yra viena didžiulė molekulė. Tarp eukariotų daugelis protistų, grybų ir augalų turi ląstelių sienelę. Grybuose jis susideda iš chitino ir gliukanų, žemesniuose augaluose - iš celiuliozės ir glikoproteinų, diatomai sintezuoja ląstelės sienelę iš silicio rūgščių, aukštesniuose augaluose susideda iš celiuliozės, hemiceliuliozės ir pektino. Matyt, didesnėms eukariotų ląstelėms tapo neįmanoma sukurti ląstelės sienelės iš vienos didelio stiprumo molekulės. Ši aplinkybė gali priversti eukariotus naudoti kitokią medžiagą ląstelės sienelei. Kitas paaiškinimas yra tas, kad bendras eukariotų protėvis, susijęs su perėjimu į grobuoniškumą, prarado ląstelės sienelę, o tada buvo prarasti ir genai, atsakingi už mureino sintezę. Kai kai kurie eukariotai grįžo prie osmotrofinės mitybos, ląstelės sienelė vėl atsirado, bet kitokiu biocheminiu pagrindu.
Bakterijų metabolizmas taip pat yra įvairus. Apskritai yra keturios mitybos rūšys, ir visos jos randamos tarp bakterijų. Tai fotoautotrofiniai, fotoheterotrofiniai, chemoautotrofiniai, chemoheterotrofiniai (fototrofiniai naudoja saulės šviesos energiją, chemotrofiniai – cheminę energiją). Kita vertus, eukariotai arba patys sintetina energiją iš saulės šviesos, arba naudoja paruoštą tokios kilmės energiją. Taip gali būti dėl to, kad tarp eukariotų atsirado plėšrūnų, kuriems dingo poreikis sintetinti energiją.
Kitas skirtumas yra žvynelių struktūra. Bakterijose jos plonos – tik 15–20 nm skersmens. Jie yra tuščiaviduriai siūlai, pagaminti iš baltymo flagellino. Eukariotų žvynelių struktūra yra daug sudėtingesnė. Jie yra ląstelių atauga, apsupta membrana, o centre yra devynių porų periferinių mikrovamzdelių citoskeletas (aksonemas) ir du mikrovamzdeliai. Priešingai nei besisukančios prokariotinės žvyneliai, eukariotinės žvyneliai linksta arba vinguriuoja.
Dvi mūsų nagrinėjamos organizmų grupės, kaip jau minėta, labai skiriasi savo vidutiniu dydžiu. Prokariotinės ląstelės skersmuo paprastai yra 0,5–10 µm, o eukariotų – 10–100 µm. Tokios ląstelės tūris yra 1000-10000 kartų didesnis nei prokariotinės ląstelės.
Prokariotų ribosomos yra mažos (70S tipo). Eukariotinėse ląstelėse yra ir didesnių 80S tipo ribosomų, esančių citoplazmoje, ir prokariotinio tipo 70s ribosomų, esančių mitochondrijose ir plastiduose.
Matyt, skiriasi ir šių grupių atsiradimo laikas. Pirmieji prokariotai atsirado evoliucijos procese maždaug prieš 3,5 milijardo metų, o eukariotiniai organizmai iš jų atsirado maždaug prieš 1,2 milijardo metų.
taip pat žr
eukariotų Vikižodyne | |
eukariotų„Wikimedia Commons“. |
Užsienio literatūra
- Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE ir kt. Rūšių 2000 ir ITIS gyvybės katalogas: 2007 m. metinis kontrolinis sąrašas. Rūšis 2000. Gauta sausio mėn. 2007. 2008 m. 21 d
- Patterson DJ. Eukariotų įvairovė. Am Nat. 1999 m
- Stechmann A, Cavalier-Smith T. Eukariotų medžio įsišaknijimas naudojant išvestinį genų susiliejimą. Mokslas. 2002 m
- Richards TA, Cavalier-Smith T. Miozino srities evoliucija ir pirminė eukariotų divergencija. Gamta. 2005 m
- Stechmann A, Cavalier-Smith T. Eukariotų filogenetinė analizė naudojant šilumos šoko baltymą Hsp90. J Mol Evol. 2003 m
- Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Daugybinių, nepriklausomų genų susiliejimo įvykių atsiradimas penktajam ir šeštam pirimidino biosintezės fermentams skirtingose eukariotų grupėse. Gene. 2007 m
- Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Apusomonadų evoliuciniai ryšiai, nustatyti iš 6 branduolio koduotų genų analizės, kurioje gausu taksonų. Mol Biol Evol. 2006 m
- Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T ir kt. Primityvių raudonųjų dumblių Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta) CAD komplekso filogenetinės pasekmės. J Physcol. 2005 m
- Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR ir kt. Nauja aukštesnio lygio eukariotų klasifikacija, pabrėžianti protistų taksonomiją. J. Eukaryot Microbiol. 2005 m
- Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW ir kt. Eukariotų medis. Tendencijos Ecol Evol. 2005 m
- Simpsonas AGB, Rogeris AJ. Tikrosios eukariotų „karalystės“. Curr Biol. 2004 m
- Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D ir kt. Vertinant paramą dabartinei eukariotų įvairovės klasifikacijai. PLoS Genet. 2006 m
- Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI ir kt. Filogenomika pertvarko eukariotų supergrupes. PLOS ONE. 2007 m
- Bodyl A. Ar su plastidu susiję simboliai patvirtina chromalveolato hipotezę? J Physcol. 2005 m
- Stilleris JW, Riley J, Hall BD. Ar raudonieji dumbliai yra augalai? Kritinis trijų pagrindinių molekulinių duomenų rinkinių įvertinimas. J Mol Evol. 2001 m
- Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA ir kt. Atsakymas į komentarą „Šiuolaikinio eukariotų fitoplanktono evoliucija“. Mokslas. 2004 m
- Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC ir kt. Plačiai atrinkti daugiageniniai eukariotų medžiai. BMC Evol Biol. 2008 m
- Jarvis P, Soll M. Toc, Tic ir chloroplasto baltymų importas. Biochim Biophys Acta. 2001 m
- Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Gaminamas plastidas: pirminė endosimbiozė. Protistas. 2005 m
- Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Paulinella chromatoforinė genomo seka atskleidžia eukariotų fotosintezės įgijimą. Curr Biol. 2008 m
- Theissen U, Martin W. Skirtumas tarp organelių ir endosimbiontų. Curr Biol. 2006 m
- Bhattacharya D, Archibald JM. Skirtumas tarp organelių ir endosimbiontų – atsakas į Theisseną ir Martiną. Curr Biol. 2006 m
- Okamoto N, Inouye I. Katablefaridai yra tolima seserinė Cryptophyta grupė: pasiūlymas dėl Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum, pagrįstas SSU rDNR ir beta-tubulino filogenezija. Protistas. 2005 m
- Andersenas RA. Heterokontinių ir haptofitinių dumblių biologija ir sistematika. Esu J Botas. 2004 m
- Cavalier-Smith T. Baltymų ir lipidų taikymo principai antrinėje simbiogenezėje: euglenoidas, dinoflagellatas ir sporozoan plastidų kilmė ir eukariotų šeimos medis. J. Eukaryot Microbiol. 1999 m
- Graham LE, Wilcox LW. Dumbliai. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000 m
- Schnepf E, Elbrachter M. Dinofitų chloroplastai ir filogenija: apžvalga. Grana. 1999 m
- Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P ir kt. Tikėtinos žaliųjų dumblių kilmės plastidas apicomplexan parazituose. Mokslas. 1997 m
- Kohleris S. Daugia membrana surištos Apicomplexa struktūros: I. Toxoplasma gondii apikoplasto architektūra. Parasitol Res. 2005 m
- Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G ir kt. Plasmodium falciparum nelytinio kraujo stadijos plastidas: trimatė ultrastruktūrinė analizė. Protistas. 1999 m
- Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Naujas Sarcocystis apikoplasto supratimas naudojant transmisijos elektronų tomografiją. biol ląstelė. 2006 m
- Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M ir kt. Fotosintetinis alveolatas yra glaudžiai susijęs su apikompleksano parazitais. Gamta. 2008 m
- Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. Peržiūrėta vienintelė plastidų kilmė: konvergentinė organelių genomo turinio evoliucija. J Physcol. 2003 m
- Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Plastidų pirkimas. Trends Plant Sci. 2007 m
- McFadden G.I., van Dooren G.G. Evoliucija: raudonųjų dumblių genomas patvirtina bendrą visų plastidų kilmę. Curr Biol. 2004 m
- Stilleris JW, salė B.D. Raudonųjų dumblių kilmė: pasekmės plazmidės evoliucijai. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
- Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Kviečių rūšiavimas iš pelų atliekant kelių genų chlorofilo c turinčių plastidų analizę. Mol Phylogenet Evol. 2007 m
- Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA ir kt. Šiuolaikinio eukariotų fitoplanktono evoliucija. Mokslas. 2004 m
- Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Branduoliškai koduoti, į plastidus nukreipti genai rodo vieną bendrą apikompleksano ir dinoflagellato plastidų kilmę. Mol Biol Evol. 2001 m
- Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Filogenetinių santykių paneigimas. biol tiesioginis. 2006 m
- Gupta RS, Golding GB. HSP70 geno evoliucija ir jos reikšmė ryšiams tarp archebakterijų, eubakterijų ir eukariotų. J Mol Evol. 1993 m
- Gupta RS, Singh B. 70 kD šilumos šoko baltymų sekų filogenetinė analizė rodo chimerinę eukariotinės ląstelės branduolio kilmę. Curr Biol. 1994 m
- Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P ir kt. Trimatė krioelektroninė mikroskopinė EF2 lokalizacija Saccharomyces cerevisiae 80S ribosomoje esant 17,5 angstremo skiriamajai gebai. EMBO J. 2000
- Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Vertimo pailgėjimo faktoriaus gyvavimas ir mirtis 2. Biochem Soc Trans. 2006 m
- Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Raudonųjų dumblių kilmė ir chloroplastų evoliucija. Gamta. 2000 m
- Germot a, Philippe H. Kritinė eukariotų filogenijos analizė: atvejo tyrimas, pagrįstas HSP70 šeima. J. Eukaryot Microbiol. 1999 m
- Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Filogenomika. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005 m
- Wiens JJ. Trūksta duomenų ir filogenetinių analizių planas. J Biomed Inform. 2006 m
- Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH ir kt. Eukariotų filogenomika: trūkstamų duomenų poveikis dideliems išlyginimams. Mol Biol Evol. 2004 m
- Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Kelios genų filogenijos palaiko kriptomonadų ir haptofitų šeimininkų linijų monofiliją. Curr Biol. 2007 m
- Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE ir kt. Filogenominė analizė patvirtina kriptofitų ir haptofitų monofiliją ir Rhizaria ryšį su chromalveolatais. Mol Biol Evol. 2007 m
- McFaddenas G.I. Pirminė ir antrinė endosimbiozė ir plastidų kilmė. J Physcol. 2001 m
- Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G ir kt. Pirminių fotosintetinių eukariotų monofilija: žalieji augalai, raudondumbliai ir glaukofitai. Curr Biol. 2005 m
- Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontalus genų perdavimas chromalveolatuose. BMC Evol Biol. 2007 m
- Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ ir kt. Hemiselmis andersenii nukleomorfo genomas atskleidžia visišką intronų praradimą ir sutankinimą kaip baltymų struktūros ir funkcijos veiksnį. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
- Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S ir kt. Labai sumažintas pavergto dumblio branduolio genomas. Gamta. 2001 m
- Vørs N. Jūrinio, heterotrofinio žiuželinio Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae) ultrastruktūra ir autekologija, aptariant Leucocryptos ir Kablepharis/Kathablepharis gentis. Eur J Protistol. 1992 m
- McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonos: ribosominės RNR sekos rodo, kad šis fagotrofinis žiuželis yra artimas kriptomonadų šeimininko komponento giminaitis. Eur J Phycol. 1994 m
- Maddison W.P. Genų medžiai rūšių medžiuose. Syst Biol. 1997 m
- Stilleris JW. Plastidinė endosimbiozė, genomo evoliucija ir žaliųjų augalų kilmė. Trends Plant Sci. 2007 m
- Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologinių baltymų importo mašinos chloroplastuose ir cianelėse. Augalas J. 2005 m
- Stoebe B, Kowallik KV. Genų klasterių analizė chloroplastų genomikoje. Tendencijos Genet. 1999 m
- Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E ir kt. Eukariotų šviesos surinkimo antenos baltymų filogenetinis įvertinimas, turintis įtakos plastidų evoliucijai. J Mol Evol. 1999 m
- Rissler HM, Durnfordo generalinis direktoratas. Naujo karotinoidų turinčio baltymo išskyrimas Cyanophora paradoxa, kuris imunologiškai susijęs su fotosintetinių eukariotų šviesos derliaus kompleksais. Augalų ląstelių fiziol. 2005 m
- Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Baltymus koduojančių genų pasiskirstymas ir nomenklatūra 12 sekvenuotų chloroplastų genomų. Augalas Mol Biol Rep. 1998 m
- Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Visa Cyanophora paradoxa cyanelle genomo (Glaucocystophyceae) seka. Plant Syst Evol. 1997 m
- O "Kelly C. Eukariotinių dumblių grupių santykiai su kitais protistais. In: Berner T, redaktorius. Ultrastructure of Microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993 m.
- Stiller JW, Harrell L. Didžiausias RNR polimerazės II subvienetas iš Glaucocystophyta: funkcinis apribojimas ir trumpašakė atskirtis giliojoje eukariotų filogenezėje. BMC Evol Biol. 2005 m
- Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Karalystės lygio eukariotų filogenija, pagrįsta kombinuotų baltymų duomenimis. Mokslas. 2000 m
- Burger G, Saint-Louis D, Grey MW, Lang BF. Pilna raudonųjų dumblių Porphyra purpurea mitochondrijų DNR seka: melsvadumblių intronai ir bendri raudonųjų bei žaliųjų dumblių protėviai. augalo ląstelė. 1999 m
- Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Trijų rudųjų dumblių (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus ir Desmarestia viridis pilnas mitochondrijų genomas. Curr Genet. 2006 m
- Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S ir kt. Visa Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae) mitochondrijų genomo seka ir analizė. BMC genomika. 2008 m
- Gibbs SP. Kai kurių dumblių grupių chloroplastai galėjo išsivystyti iš endosimbiotinių eukariotinių dumblių. Ann N Y Acad Sci. 1981 m
- Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Saulės energija varomi jūros šliužai. Moliuskų/dumblių chloroplastų simbiozė. Augalų fiziol. 2000 m
- Leander BS, Keeling PJ. Morfostazė alveolių evoliucijoje. Tendencijos Ecol Evol. 2003 m
- Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Nauja stramenopilių klasė, Placididea classis nova: Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protistas. 2002 m
- Kim E, Archibaldas JM. Plastidų ir jų genomų įvairovė ir evoliucija. In: Sandelius AS, Aronsson H, redaktoriai. Chloroplastas: sąveika su aplinka. Heidelbergas: Springeris; 2008 m
- Harper JT, Keeling PJ. Branduolys koduota, plastidus nukreipta gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė (GAPDH) rodo vieną chromalveolato plastidų kilmę. Mol Biol Evol. 2003 m
- Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Branduolinio koduoto plastido nukreipto GAPDH geno filogenija palaiko atskirą peridinino ir fukoksantino darinio turinčių dinoflagellatų plastidų kilmę. Protistas. 2004 m
- Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N ir kt. Plastidų ir gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazės genų kilmė žalios spalvos dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008 m
- Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S ir kt. Arabidopsis, cianobakterijų ir chloroplastų genomų evoliucinė analizė atskleidžia plastidų filogeniją ir tūkstančius cianobakterijų genų branduolyje. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
- Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H ir kt. Visa vienaląsčių raudonųjų dumblių Cyanidioschyzon merolae plastidinio genomo seka ir analizė. DNA Res. 2003 m
- Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Chlorofilo c turinčių plastidų ryšiai, pagrįsti kelių genų duomenų rinkinio su visomis keturiomis chromalveolato linijomis analizėmis. Mol Biol Evol. 2005 m
- Bodyl A, Moszczynski K. Ar peridinino plastidas išsivystė per tretinę endosimbiozę? Hipotezė. Eur J Phycol. 2006 m
- Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, bespalvis žiogelis su įdomiomis citologinėmis savybėmis. J Physcol. 1991 m
- Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. Dviejų katablepharis (Cryptophyceae) padermių žvynelių aparato struktūra. Br Phycol J. 1992
- Clay B, Kugrens P. Mįslingų kathablepharidų sistematika, įskaitant EM tipo apibūdinimą, Kathablepharis phoenikoston ir naujus K. remigera com stebėjimus. lapkritis Protistas. 1999 m
- Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Žaliųjų dumblių, Mesostigma viride, biogenezė. Protoplazma. 1992 m
- Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Ląstelės sienelės vystymasis Tetraselmis: Golgi aparato vaidmuo ir tarpląstelinės sienelės sąranka. J Cell Sci. 1981 m
- Gupta RS. Baltymų filogenijos ir parašų sekos: archebakterijų, eubakterijų ir eukariotų evoliucinių santykių iš naujo įvertinimas. Microbiol Mol Biol Rev. 1998 m
- Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. HSP70 multigenų šeimos molekulinė evoliucija. J Mol Evol. 1994 m
- Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: filogenijos ir charakterio evoliucijos analizė. Sanderlandas, MA: Sinauer Associates Inc.; 2001 m
- Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Filogenetinius artefaktus gali sukelti leucino, serino ir arginino kodono naudojimo nevienalytiškumas: dinoflagellato plastidų kilmė kaip atvejo tyrimas. Syst Biol. 2004 m
- Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: didžiausia tikimybe pagrįstos filogenetinės analizės su tūkstančiais taksonų ir mišrių modelių. bioinformatika. 2006 m
- Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Ilgos šakos traukos artefaktų slopinimas gyvūnų filogeneje naudojant heterogeninį svetainės modelį. BMC Evol Biol. 2007 m
- Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: tinkamiausių baltymų evoliucijos modelių pasirinkimas. bioinformatika. 2005 m
- Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: didžiausios tikimybės filogenetinė analizė naudojant kvartetus ir lygiagretųjį skaičiavimą. bioinformatika. 2002 m
- Desper R, Gascuel O. Greiti ir tikslūs filogenezės algoritmai, pagrįsti minimalios evoliucijos rekonstrukcijos principu. J Comput Biol. 2002 m
- Felsenstein J. Seattle: Genomo mokslų katedra, Vašingtono universitetas; 2005 m
Literatūra rusų kalba
- Galitskis V.A. Eukariotinių ląstelių atsiradimas ir apoptozės kilmė // Tsitologiya, 2005, t. 47, Nr. 2, p. 103-120.
- Biologinis enciklopedinis žodynas / redagavo MS Gilyarov. - M., 1989 m.
- Mirabdullajevas I.M. Eukariotų kilmės problema // Uspekhi sovr. biol. 1989a. T. 107. S. 341-356.
- Markovas A.V. Eukariotų kilmės problema // Paleontologijos žurnalas 2 (2005): 3-12.
- B. M. Mednikovas. Biologija: gyvybės formos ir lygiai. – Švietimas, 1995 m.
- D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologija (trijų tomų)
- V.V. Malakhovas. Pagrindiniai eukariotinių organizmų evoliucijos etapai. 2003 m
- M. A. Fedonkinas. Geocheminio gyvybės pagrindo susiaurėjimas ir biosferos eukariotizacija: priežastinis ryšys. 2003 m
- S. V. Šestakovas. Apie ankstyvas stadijas biologinė evoliucija genominiu požiūriu. 2003 m
- Markovas A.V. Eukariotų kilmės problema
- A.V.Markovas, A.M.Kulikovas. Eukariotų kilmė: baltymų homologijų analizės išvados trijose laukinės gamtos superkaralystėse
- G.A.Zavarzinas. Mikrobų bendruomenių evoliucija.
- N. A. Kolchanovas. Reguliuojamųjų genetinių sistemų evoliucija.
- A.Yu.Rozanovas, M.A.Fedonkinas. Pirminio eukariotų biotopo problema. 1994 m.
- Ju.F.Bogdanovas, S.Ja.Dadaševas, T.M.Grišajeva. Lyginamoji genomika ir Drosophila, Brenner nematodo ir Arabidopsis proteomika. Funkciškai panašių genų ir mejotinių chromosomų sinapsių baltymų identifikavimas
- Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Mikroorganizmų judrumas ir elgsena T.2: Eukariotai
- Grenner D., Murray R., Meyes P., Rodwell W. Žmogaus biochemija
Kas yra eukariotas? Atsakymas į šį klausimą slypi įvairių tipų ląstelių struktūrose. Mes apsvarstysime jų organizavimo niuansus mūsų straipsnyje.
Ląstelių sandaros ypatumai
Gyvų organizmų ląstelės klasifikuojamos pagal skirtingus kriterijus. Vienas iš jų yra paveldimos medžiagos, esančios DNR molekulėse, organizavimas. Eukariotai yra organizmai, kurių ląstelėse yra susiformavęs branduolys. Tai dviejų membranų organelė, kurioje yra genetinės medžiagos. Prokariotai tokios struktūros neturi. Šie organizmai apima visų tipų bakterijas ir archėjus.
Prokariotinių ląstelių struktūra
Branduolio nebuvimas nereiškia, kad prokariotiniai organizmai neturi paveldimos medžiagos. Jis taip pat užkoduotas nukleotidų sekoje. Tačiau genetinė informacija yra ne susidariusiame branduolyje, o atstovaujama viena žiedine DNR molekule. Tai vadinama plazmide. Tokia molekulė yra pritvirtinta prie vidinio plazminės membranos paviršiaus. Ląstelės šio tipo taip pat netenka tam tikrų organelių. Prokariotiniams organizmams būdingas primityvumas, mažas dydis ir žemas organizuotumo lygis.
Kas yra eukariotas?
Šiai didelei organizmų grupei priklauso visi augalų, gyvūnų ir grybų atstovai. Virusai yra neląstelinės gyvybės formos, todėl šioje klasifikacijoje į juos neatsižvelgiama.
Prokariotą vaizduoja plazminė membrana, o vidinį turinį - citoplazma. Tai vidinė pusiau skysta terpė, atliekanti atraminę funkciją, sujungianti visas struktūras į vieną visumą. Prokariotinėms ląstelėms taip pat būdingas tam tikras organelių skaičius. Tai yra Golgi kompleksas, endoplazminis tinklas, plastidės, lizosomos. Kai kurie mano, kad eukariotai yra organizmai, kurių ląstelėse trūksta mitochondrijų. Bet taip visai nebūna. Šios eukariotinėse ląstelėse esančios organelės yra ATP molekulių, energijos nešiklio ląstelėje, susidarymo vieta.
Eukariotai: organizmų pavyzdžiai
Eukariotai yra trys.Tačiau nepaisant bendrų bruožų, jų ląstelės turi reikšmingų skirtumų. Pavyzdžiui, augalams būdingas specializuotų chloroplastų organelių kiekis. Būtent juose vyksta sudėtingas fotocheminis neorganinių medžiagų pavertimo gliukoze ir deguonimi procesas. Gyvūnų ląstelės tokių struktūrų neturi. Jie sugeba pasisavinti tik paruoštas maistines medžiagas. Šios struktūros skiriasi paviršiaus aparato struktūra. Gyvūnų ląstelėse glikokaliksas yra virš plazminės membranos. Tai klampus paviršinis sluoksnis, susidedantis iš baltymų, lipidų ir angliavandenių. Jis būdingas augalams, išsidėstęs virš plazmos sienelės ir sudarytas iš sudėtinių angliavandenių celiuliozės ir pektinų, kurie suteikia tvirtumo ir standumo.
Kas yra eukariotas, kurį atstovauja grybų grupė? Šių nuostabių organizmų ląstelės sujungia tiek augalų, tiek gyvūnų struktūrines ypatybes. Jų ląstelės sienelės sudėtis apima angliavandenius celiuliozę ir chitiną. Tačiau jų citoplazmoje chloroplastų nėra, todėl, kaip ir gyvūnų ląstelės, jos gali tik heterotrofiškai maitintis.
Progresyvios eukariotų struktūros ypatybės
Kodėl visi eukariotai yra organizmai, pasiekę aukštą išsivystymo lygį ir pasiskirstę po planetą? Visų pirma, dėl aukšto jų organelių specializacijos lygio. Bakterijų ląstelėse randama žiedinė DNR molekulė suteikia lengviausią būdą joms daugintis – dviese. Kaip rezultatas šis procesas susidaro tikslios genetinės dukterinių ląstelių kopijos. Šio tipo dauginimasis, žinoma, užtikrina ir užtikrina gana greitą tokių ląstelių dauginimąsi. Tačiau naujų ženklų atsiradimas dalijimosi į dvi dalis metu nekyla klausimas. O tai reiškia, kad šie organizmai nesugebės prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų. Eukariotų ląstelėms būdingas seksualinis procesas. Jos eigoje vyksta genetinės informacijos mainai ir jos rekombinacija. Dėl to individai gimsta su naujais, dažnai naudingais bruožais, kurie fiksuojami jų genotipe ir gali būti perduodami iš kartos į kartą. Tai yra paveldimo kintamumo pasireiškimas, kuris yra evoliucijos pagrindas.
Taigi, mūsų straipsnyje mes išnagrinėjome, kas yra eukariotas. Ši sąvoka reiškia organizmą, kurio ląstelėse yra branduolys. Šiai organizmų grupei priklauso visi augalų ir gyvūnų pasaulio atstovai, taip pat grybai. Branduolys yra nuolatinė ląstelinė struktūra, kurioje saugoma ir perduodama paveldima organizmų informacija, užkoduota DNR molekulių nukleotidų sekoje.
Šiuolaikinio gamtos mokslų pradžia. Tezauras
eukariotų
(nuo graikų eu ir karyon - branduolys) - visi organizmai, kurių ląstelėse yra suformuotas branduolys, atskirtas membrana nuo citoplazmos. Eukariotai apima 3 karalystes: grybus, augalus ir gyvūnus, įskaitant žmones.
enciklopedinis žodynas
eukariotų
(eukariotai) (iš graikų kalbos eu – geras, visiškai ir karyon – branduolys), organizmai (viskas, išskyrus bakterijas, įskaitant melsvadumblius), kurie, skirtingai nei prokariotai, turi susiformavusį ląstelės branduolį, nuo citoplazmos atribotą branduolio membrana. Genetinė medžiaga yra chromosomose. Eukariotinės ląstelės turi mitochondrijas, plastidus ir kitus organelius. Seksualinis procesas yra tipiškas.
Enciklopedija "Biologija"
eukariotų
Organizmai, kurių ląstelėse yra gerai suformuotas uždaras branduolys („eukariotai“ pažodžiui reiškia „branduolinis“). Eukariotai apima gyvūnus, augalus ir grybus, ty visus organizmus, tiek daugialąsčius, tiek vienaląsčius, išskyrus bakterijas. Skirtingai nuo prokariotų, pagrindinė eukariotinės ląstelės genetinės medžiagos dalis yra branduolyje ir yra atstovaujama DNR, kuris yra prijungtas prie baltymų ir dažniausiai nesudaro žiedo formos struktūros. Tam tikrame ląstelės ciklo etape branduolio genetinė medžiaga paverčiama šviesiu mikroskopu matomomis chromosomomis. Eukariotinės ląstelės citoplazma yra sudėtingai organizuota: ji turi citoskeletą ir apima įvairius organelius, atliekančius energetines, virškinimo, šalinimo ir kitas funkcijas. Kai kurios organelės, tokios kaip mitochondrijos ir chloroplastai, turi savo DNR. Eukariotinė ląstelė dalijasi mitozės būdu. Sistematikai primityvius ir senovinius prokariotus ir evoliuciškai labiau pažengusius bei sudėtingiau organizuotus eukariotus laiko atskiromis superkaralystėmis.
arabų bulgarų kinų kroatų čekų danų olandų anglų estų suomių prancūzų vokiečių graikų hebrajų hindi vengrų islandų indonezų italų japonų korėjiečių latvių malagasų norvegų persų lenkų portugalų rumunų rusų serbų slovakų slovėnų ispanų švedų tajų turkų vietnamiečių
eukariotų
Iš Vikipedijos, laisvosios enciklopedijos
Branduolinės |
---|
mokslinė klasifikacija |
Klasifikacija: organizmai Karalystė: eukariotų |
Lotyniškas pavadinimas |
Eukariotos |
karalystes |
Wikispecies turi puslapį šia tema |
Wikimedia Commons turi puslapį šia tema |
Tipiškos gyvūno ląstelės diagrama. Pažymėti organelės (organelės) 1. Branduolys 2. Branduolys 3. Ribosoma 4. Pūslelė 5. Grubus (granuliuotas) endoplazminis tinklas 6. Golgi aparatas 7. Ląstelės sienelė 8. Lygus (agranuliuotas) endoplazminis tinklas 9. Mitochondrija 11. Vakualoplazma 10. 12. Lizosoma 13. Centrosoma (Centriole)
eukariotų, arba Branduolinės(lot. Eukariotos iš graikų kalbos εύ- - geras ir κάρυον - branduolys) - gyvų organizmų karalystė, kurios ląstelėse yra branduoliai. Visi organizmai, išskyrus bakterijas ir archėjus, yra branduoliniai.
Eukariotinės ląstelės sandara
Eukariotinės ląstelės yra vidutiniškai daug didesnės nei prokariotinės, tūrio skirtumas siekia tūkstančius kartų. Eukariotinės ląstelės apima apie keliolika skirtingų tipų struktūrų, žinomų kaip organelės (arba organelės, kurios, tačiau, šiek tiek iškraipo pradinę termino prasmę), iš kurių daugelis yra atskirtos nuo citoplazmos viena ar keliomis membranomis. Prokariotinėse ląstelėse visada yra ląstelės membrana, ribosomos (žymiai skiriasi nuo eukariotų ribosomų) ir genetinė medžiaga – bakterijų chromosoma, arba genoforas, tačiau vidinės membranos apsuptos organelės yra retos. Branduolys yra ląstelės dalis, apsupta dvigubos membranos (dvi elementarios membranos) eukariotuose ir kurioje yra genetinė medžiaga: DNR molekulės, „supakuotos“ į chromosomas. Branduolys dažniausiai yra vienas, tačiau yra ir daugiabranduolių ląstelių.
Padalijimas į karalystes
Yra keletas variantų, kaip padalyti eukariotų superkaralystę į karalystes. Pirmosios buvo išskirtos augalų ir gyvūnų karalystės. Tada buvo išskirta grybų karalystė, kuri dėl biocheminių savybių, daugumos biologų nuomone, negali būti priskirta nė vienai iš šių karalysčių. Taip pat kai kurie autoriai išskiria pirmuonių, miksomicetų, chromistų karalystes. Kai kurios sistemos turi iki 20 karalysčių. Pagal Thomaso Cavalier-Smith sistemą visi eukariotai yra suskirstyti į du monofilinius taksonus - Unikonta ir Bikonta.
Skirtumai tarp eukariotų ir prokariotų
Svarbiausia, pagrindinė eukariotinių ląstelių savybė yra susijusi su genetinio aparato vieta ląstelėje. Visų eukariotų genetinis aparatas yra branduolyje ir yra apsaugotas branduolio membrana (graikų kalba „eukariotas“ reiškia branduolio turėjimą). Eukariotų DNR yra linijinė (prokariotuose DNR yra apskrita ir yra specialioje ląstelės srityje - nukleoide, kuris nėra atskirtas membrana nuo likusios citoplazmos). Jis siejamas su histono baltymais ir kitais chromosomų baltymais, kurių bakterijos neturi.
Eukariotų gyvavimo cikle paprastai yra dvi branduolinės fazės (haplofazė ir diplofazė). Pirmajai fazei būdingas haploidinis (vienas) chromosomų rinkinys, tada, susiliejus, dvi haploidinės ląstelės (arba du branduoliai) sudaro diploidinę ląstelę (brandulį), kurioje yra dvigubas (diploidinis) chromosomų rinkinys. Kartais kito dalijimosi metu, o dažniau po kelių dalijimųsi, ląstelė vėl tampa haploidinė. Toks gyvavimo ciklas ir apskritai diploidiškumas prokariotams nebūdingi.
Trečias, ko gero, įdomiausias skirtumas yra specialių organelių buvimas eukariotinėse ląstelėse, kurios turi savo genetinį aparatą, dauginasi dalijantis ir yra apsuptos membrana. Šios organelės yra mitochondrijos ir plastidai. Savo struktūra ir veikla jie yra nepaprastai panašūs į bakterijas. Ši aplinkybė paskatino šiuolaikinius mokslininkus manyti, kad tokie organizmai yra bakterijų, užmezgusių simbiotinį ryšį su eukariotais, palikuonys. Prokariotams būdingas nedidelis organelių skaičius ir nė vienas iš jų nėra apsuptas dvigubos membranos. Prokariotinėse ląstelėse nėra endoplazminio tinklo, Golgi aparato ar lizosomų.
Kitas svarbus skirtumas tarp prokariotų ir eukariotų yra endocitozės buvimas eukariotuose, įskaitant fagocitozę daugelyje grupių. Fagocitozė (pažodžiui „maitinimas ląstele“) – tai eukariotinių ląstelių gebėjimas sugauti, uždaryti į membranos pūslelę ir virškinti įvairias kietąsias daleles. Šis procesas atlieka svarbią apsauginę organizmo funkciją. Pirmą kartą jį atrado I.I. Mechnikovas prie jūros žvaigždės. Fagocitozės atsiradimas eukariotuose greičiausiai yra susijęs su vidutiniais dydžiais (daugiau apie dydžio skirtumus žemiau). Prokariotinių ląstelių dydis yra nepalyginamai mažesnis, todėl eukariotų evoliucinio vystymosi procese jie susidūrė su problema aprūpinti organizmą dideliu kiekiu maisto. Dėl to tarp eukariotų atsiranda pirmieji tikri, mobilūs plėšrūnai.
Daugumos bakterijų ląstelės sienelė skiriasi nuo eukariotinės (ne visi eukariotai ją turi). Prokariotuose tai yra stipri struktūra, kurią daugiausia sudaro mureinas (archėjose pseudomureinas). Mureino struktūra tokia, kad kiekviena ląstelė yra apsupta specialiu tinkliniu maišeliu, kuris yra viena didžiulė molekulė. Tarp eukariotų daugelis protistų, grybų ir augalų turi ląstelių sienelę. Grybuose jis susideda iš chitino ir gliukanų, žemesniuose augaluose - iš celiuliozės ir glikoproteinų, diatomai sintezuoja ląstelės sienelę iš silicio rūgščių, aukštesniuose augaluose susideda iš celiuliozės, hemiceliuliozės ir pektino. Matyt, didesnėms eukariotų ląstelėms tapo neįmanoma sukurti ląstelės sienelės iš vienos didelio stiprumo molekulės. Ši aplinkybė gali priversti eukariotus naudoti kitokią medžiagą ląstelės sienelei. Kitas paaiškinimas yra tas, kad bendras eukariotų protėvis, susijęs su perėjimu į grobuoniškumą, prarado ląstelės sienelę, o tada buvo prarasti ir genai, atsakingi už mureino sintezę. Kai kai kurie eukariotai grįžo prie osmotrofinės mitybos, ląstelės sienelė vėl atsirado, bet kitokiu biocheminiu pagrindu.
Bakterijų metabolizmas taip pat yra įvairus. Apskritai yra keturios mitybos rūšys, ir visos jos randamos tarp bakterijų. Tai fotoautotrofiniai, fotoheterotrofiniai, chemoautotrofiniai, chemoheterotrofiniai (fototrofiniai naudoja saulės šviesos energiją, chemotrofiniai – cheminę energiją). Kita vertus, eukariotai arba patys sintetina energiją iš saulės šviesos, arba naudoja paruoštą tokios kilmės energiją. Taip gali būti dėl to, kad tarp eukariotų atsirado plėšrūnų, kuriems dingo poreikis sintetinti energiją.
Kitas skirtumas yra žvynelių struktūra. Bakterijose jos plonos – tik 15-20 nm skersmens. Jie yra tuščiaviduriai siūlai, pagaminti iš baltymo flagellino. Eukariotų žvynelių struktūra yra daug sudėtingesnė. Jie yra ląstelių atauga, apsupta membrana, o centre yra devynių porų periferinių mikrovamzdelių citoskeletas (aksonemas) ir du mikrovamzdeliai. Priešingai nei besisukančios prokariotinės žvyneliai, eukariotinės žvyneliai linksta arba vinguriuoja. Dvi mūsų nagrinėjamos organizmų grupės, kaip jau minėta, labai skiriasi savo vidutiniu dydžiu. Prokariotinės ląstelės skersmuo paprastai yra 0,5-10 mikronų, o eukariotuose tas pats rodiklis yra 10-100 mikronų. Tokios ląstelės tūris yra 1000-10000 kartų didesnis nei prokariotinės ląstelės. Prokariotuose ribosomos yra mažos (70S tipo). Eukariotai turi didesnes ribosomas (80S tipo).
Eukariotų atsiradimas yra svarbus įvykis. Ji pakeitė biosferos struktūrą ir atvėrė iš esmės naujas progresyvios evoliucijos galimybes. Eukariotinė ląstelė yra ilgos prokariotų pasaulio, pasaulio, kuriame įvairūs mikrobai prisitaikė vienas prie kito ir ieškojo būdų, kaip veiksmingai bendradarbiauti, evoliucijos rezultatas.
laiko juostos kontūras (pakartojimas)
Fotosintetinis prokariotų kompleksas Chlorochromatium aggregatum.
Eukariotai atsirado dėl kelių rūšių prokariotų simbiozės. Prokariotai apskritai yra gana linkę į simbiozę (žr. 3 skyrių „Sudėtingumo gimimas“). Čia yra įdomi simbiotinė sistema, žinoma kaip Chlorochromatium aggregatum. Gyvena giliuose ežeruose, kur gylyje yra anoksinės sąlygos. Centrinis komponentas yra mobili heterotrofinė beta-proteobakterija. Aplink jį yra nuo 10 iki 60 fotosintetinių žaliosios sieros bakterijų. Visi komponentai yra sujungti centrinės bakterijos išorinės membranos ataugomis. Bendruomenės prasmė ta, kad mobiliosios beta-proteobakterijos visą kompaniją tempia į išrankioms sieros bakterijoms gyvybei palankias vietas, o sieros bakterijos užsiima fotosinteze ir aprūpina save bei beta-proteobakterijas maistu. Galbūt kai kurios senovinės maždaug tokio tipo mikrobų asociacijos buvo eukariotų protėviai.
Simbiogenezės teorija. Merežkovskis, Margulis. Mitochondrijos yra alfa-proteobakterijų palikuonys, plastidės yra cianobakterijų palikuonys. Sunkiau suprasti, kas buvo viso kito, tai yra, citoplazmos ir branduolio, protėvis. Eukariotų branduolys ir citoplazma sujungia archėjos ir bakterijų savybes, taip pat turi daug unikalių savybių.
Apie mitochondrijas. Galbūt tai buvo mitochondrijų (o ne branduolio) įsigijimas, kuris buvo pagrindinis eukariotų vystymosi momentas. Dauguma protėvių mitochondrijų genų buvo perkelti į branduolį, kur juos kontroliavo branduolinės reguliavimo sistemos. Šie mitochondrinės kilmės branduoliniai genai koduoja ne tik mitochondrijų baltymus, bet ir daugybę citoplazmoje veikiančių baltymų. Tai rodo, kad mitochondrijų simbionas žaidė daugiau svarbus vaidmuo eukariotinių ląstelių formavime nei tikėtasi.
Dviejų skirtingų genomų sambūvis vienoje ląstelėje reikalavo sukurti veiksmingą jų reguliavimo sistemą. O norint efektyviai valdyti didelio genomo darbą, reikia išskirti genomą nuo citoplazmos, kurioje vyksta medžiagų apykaita ir tūkst. cheminės reakcijos. Branduolinis apvalkalas tiesiog atskiria genomą nuo turbulentinių citoplazmos cheminių procesų. Simbiontų (mitochondrijų) įgijimas galėtų tapti svarbiu stimulu vystytis branduolio ir genų reguliavimo sistemoms.
Tas pats pasakytina apie seksualinį dauginimąsi. Jūs galite gyventi be lytinio dauginimosi tol, kol jūsų genomas yra pakankamai mažas. Organizmai, turintys didelį genomą, bet neturintys lytinio dauginimosi, yra pasmerkti greitam išnykimui, išskyrus retas išimtis.
Alfaproteobakterijos – šiai grupei priklausė mitochondrijų protėviai.
Rhodospirillum yra nuostabus mikroorganizmas, galintis gyventi dėl fotosintezės, taip pat ir anaerobinėmis sąlygomis, ir kaip aerobinis heterotrofas, ir netgi kaip aerobinis chemoautotrofas. Pavyzdžiui, jis gali augti oksiduodamas anglies monoksidą CO nenaudojant jokių kitų energijos šaltinių. Be viso to, jis taip pat žino, kaip fiksuoti atmosferos azotą. Tai yra, tai labai universalus organizmas.
Imuninė sistema painioja mitochondrijas su bakterijomis. Pažeistos mitochondrijos, patekusios į kraują traumos metu, išskiria būdingas molekules, kurios randamos tik bakterijose ir mitochondrijose (bakterijų tipo žiedinė DNR ir baltymai, kurių viename galų yra speciali modifikuota aminorūgštis formilmetioninas). Taip yra dėl to, kad baltymų sintezės aparatas mitochondrijose išliko toks pat kaip ir bakterijose. Imuninės sistemos ląstelės – neutrofilai – į šias mitochondrijų medžiagas reaguoja taip pat, kaip ir į bakterines, ir tų pačių receptorių pagalba. Tai aiškiausias mitochondrijų bakterinės prigimties patvirtinimas.
Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra deguonies kvėpavimas. Labiausiai tikėtina, kad anaerobinio branduolio ir citoplazmos protėvio susiejimo su „protomitochondrijomis“ stimulas buvo būtinybė apsisaugoti nuo toksinio deguonies poveikio.
Iš kur bakterijos, įskaitant alfaproteobakterijas, gavo deguonies kvėpavimui reikalingas molekulines sistemas? Atrodo, kad jie buvo pagrįsti molekulinėmis fotosintezės sistemomis. Elektronų transportavimo grandinė, kuri susidarė bakterijose kaip fotosintezės aparato dalis, buvo pritaikyta kvėpuoti deguonimi. Kai kuriose bakterijose elektronų transportavimo grandinių dalys vis dar naudojamos vienu metu tiek fotosintezei, tiek kvėpavimui. Labiausiai tikėtina, kad mitochondrijų protėviai buvo aerobinės heterotrofinės alfa-proteobakterijos, kurios, savo ruožtu, kilo iš fotosintetinių alfa-proteobakterijų, tokių kaip Rhodospirillum.
Bendrų ir unikalių baltymų domenų skaičius archėjose, bakterijose ir eukariotuose. Baltymų domenas yra baltymo molekulės dalis, turinti specifinę funkciją ir būdingą struktūrą, tai yra aminorūgščių seka. Kiekvienas baltymas, kaip taisyklė, turi vieną ar daugiau šių struktūrinių ir funkcinių vienetų arba domenų.
4,5 tūkstančio baltymų domenų, kuriuos turi eukariotai, galima suskirstyti į 4 grupes: 1) yra tik eukariotuose, 2) bendri visoms trims superkaralystėms, 3) bendri eukariotams ir bakterijoms, bet jų nėra archea; 4) būdingas eukariotams ir archėjoms, bet nėra bakterijose. Mes apsvarstysime paskutines dvi grupes (jos paryškintos paveikslėlyje), nes apie šiuos baltymus galima gana tiksliai kalbėti apie jų kilmę: atitinkamai bakterinė arba archeinė.
Svarbiausia yra tai, kad eukariotų domenai, kurie, kaip manoma, yra paveldėti iš bakterijų ir iš archėjų, atlieka labai skirtingas funkcijas. Iš archea paveldėti domenai (jų funkcinis spektras parodytas kairiajame grafike) žaidžia pagrindinis vaidmuo eukariotinės ląstelės gyvenime. Tarp jų vyrauja sritys, susijusios su genetinės informacijos saugojimu, dauginimu, organizavimu ir skaitymu. Dauguma "archaeal" domenų priklauso toms funkcinėms grupėms, kuriose horizontalūs genų mainai prokariotuose vyksta rečiausiai. Matyt, eukariotai šį kompleksą gavo tiesioginio (vertikalaus) paveldėjimo būdu iš archėjų.
Tarp bakterinės kilmės sričių yra ir su informaciniais procesais susijusių baltymų, tačiau jų nedaug. Dauguma jų veikia tik mitochondrijose arba plastiduose. Citoplazmos eukariotinės ribosomos yra archealinės kilmės, mitochondrijų ir plastidų ribosomos – bakterinės.
Tarp eukariotų bakterijų sričių signalą reguliuojančių baltymų dalis yra daug didesnė. Iš bakterijų eukariotai paveldėjo daug baltymų, atsakingų už ląstelių atsako į aplinkos veiksnius mechanizmus. Taip pat – daug baltymų, susijusių su medžiagų apykaita (plačiau žr. 3 skyrių „Sudėtingumo gimimas“).
Eukariotai turi:
Archealinė „šerdis“ (darbo su genetine informacija ir baltymų sintezės mechanizmai)
Bakterijų „periferija“ (metabolizmo ir signalų reguliavimo sistemos)
· Paprasčiausias scenarijus: ARCHEIA prarijo BAKTERIJAS (mitochondrijų ir plastidžių protėvius) ir iš jų įgijo visas bakterines savybes.
· Šis scenarijus yra pernelyg paprastas, nes eukariotai turi daug bakterijų baltymų, kurie negalėjo būti pasiskolinti iš mitochondrijų ar plastidų protėvių.
Eukariotai turi daug „bakterijų“ domenų, kurie nėra būdingi nei cianobakterijoms (plastidų protėviams), nei alfaproteobakterijoms (mitochondrijų protėviams). Jie buvo gauti iš kai kurių kitų bakterijų.
Paukščiai ir dinozaurai. Protoeukariotus atkurti sunku. Akivaizdu, kad senovės prokariotų grupė, iš kurios atsirado branduolys ir citoplazma, turėjo nemažai unikalių savybių, kurių iki šių dienų išlikę prokariotai neturi. O kai bandome rekonstruoti šio protėvio išvaizdą, susiduriame su tuo, kad hipotezių erdvės pasirodo per didelės.
Analogija. Yra žinoma, kad paukščiai kilę iš dinozaurų, ir ne iš kažkokių nežinomų dinozaurų, o iš labai specifinės grupės – maniraptor dinozaurų, kurie priklauso teropodams, o teropodai savo ruožtu yra viena iš driežų dinozaurų grupių. Buvo rasta daug pereinamųjų formų tarp neskraidančių dinozaurų ir paukščių.
Bet ką galėtume pasakyti apie paukščių protėvius, jei nebūtų iškasenų? Geriausiu atveju sužinotume, kad artimiausi paukščių giminaičiai yra krokodilai. Bet ar galėtume atkurti tiesioginių paukščių protėvių, tai yra, dinozaurų, išvaizdą? Vargu ar. Bet kaip tik tokioje padėtyje atsiduriame, kai bandome atkurti branduolio ir citoplazmos protėvio išvaizdą. Akivaizdu, kad tai buvo kai kurių prokariotinių dinozaurų grupė, išnykusi grupė, kuri, skirtingai nei tikri dinozaurai, nepaliko ryškių pėdsakų geologiniuose įrašuose. Šiuolaikiniai archėjai eukariotams yra tokie, kaip šiuolaikiniai krokodilai paukščiams. Pabandykite atkurti dinozaurų struktūrą pažindami tik paukščius ir krokodilus.
Argumentas už tai, kad Prekambrijoje gyveno daug mikrobų, nepanašių į dabartinius. Proterozojaus stromatolitai buvo daug sudėtingesni ir įvairesni nei šiuolaikiniai. Stromatolitai yra mikrobų bendruomenių gyvybinės veiklos produktas. Ar tai nereiškia, kad proterozojaus mikrobai taip pat buvo įvairesni nei šiuolaikiniai, o daugelis proterozojaus mikrobų grupių tiesiog neišliko iki šių dienų?
Eukariotų protėvių bendruomenė ir eukariotinės ląstelės kilmė (galimas scenarijus)
Hipotetinė „protėvių bendruomenė“ yra tipiškas bakterijų kilimėlis, tik jo viršutinėje dalyje gyveno melsvadumblių protėviai, kurie dar nebuvo perėję į deguonies fotosintezę. Jie užsiėmė anoksigenine fotosinteze.Elektronų donoras buvo ne vanduo, o sieros vandenilis. Siera ir sulfatai buvo išskirti kaip šalutiniai produktai.
Antrajame sluoksnyje gyveno purpurinės fotosintetinės bakterijos, įskaitant alfaproteobakterijas, mitochondrijų protėvius. Violetinės bakterijos naudoja ilgos bangos šviesą (raudoną ir infraraudonąją). Šios bangos turi geriausią prasiskverbimo galią. Violetinės bakterijos vis dar dažnai gyvena po cianobakterijų sluoksniu. Violetinės alfaproteobakterijos taip pat naudoja vandenilio sulfidą kaip elektronų donorą.
Trečiame sluoksnyje buvo fermentuojančios bakterijos, kurios apdorojo organines medžiagas; kai kurie iš jų kaip atliekas išmetė vandenilį. Taip buvo sukurta bazė sulfatus redukuojančioms bakterijoms. Gali būti ir metanogeninių archėjų. Tarp čia gyvenusių archejų buvo branduolio ir citoplazmos protėviai.
Kriziniai įvykiai prasidėjo cianobakterijoms perėjus į deguonies fotosintezę. Būdamos elektronų donorės, cianobakterijos vietoj vandenilio sulfido pradėjo naudoti įprastą vandenį. Tai atvėrė puikias galimybes, bet turėjo ir neigiamų pasekmių. Vietoj sieros ir sulfatų fotosintezės metu pradėjo išsiskirti deguonis – medžiaga, kuri yra itin toksiška visiems senovės žemės gyventojams.
Pirmieji su šiais nuodais susidūrė jo gamintojai – melsvadumbliai. Jie bene pirmieji sukūrė apsaugos nuo jos priemones. Elektronų transportavimo grandinės, kurios tarnavo fotosintezei, buvo modifikuotos ir pradėjo tarnauti aerobiniam kvėpavimui. Pirminis tikslas, matyt, buvo ne gauti energijos, o tik neutralizuoti deguonį.
Netrukus ir antrojo bendruomenės sluoksnio – purpurinių bakterijų – gyventojai turėjo sukurti panašias gynybines sistemas. Kaip ir cianobakterijos, jos sukūrė aerobinio kvėpavimo sistemas, pagrįstas fotosintezės sistemomis. Būtent purpurinės alfaproteobakterijos sukūrė tobuliausią kvėpavimo grandinę, kuri dabar funkcionuoja eukariotų mitochondrijose.
Trečiame bendruomenės sluoksnyje laisvo deguonies atsiradimas turėjo sukelti krizę. Metanogenai ir daugelis sulfatų reduktorių naudoja molekulinį vandenilį padedami hidrogenazės fermentų. Tokie mikrobai negali gyventi aerobinėmis sąlygomis, nes deguonis slopina hidrogenazes. Daugelis bakterijų, gaminančių vandenilį, savo ruožtu neauga aplinkoje, kurioje nėra jį naudojančių mikroorganizmų. Iš fermentatorių bendruomenė, matyt, išlaikė formas, kurios kaip galutinius produktus išskiria mažai organinių junginių (piruvato, laktato, acetato ir kt.). Šie fermentatoriai sukūrė savo apsaugos nuo deguonies priemones, ne tokias veiksmingas. Tarp išgyvenusiųjų buvo archajų – branduolio ir citoplazmos protėvių.
Galbūt šiuo krizės momentu įvyko pagrindinis įvykis - susilpnėjo eukariotų protėvių genetinė izoliacija ir prasidėjo aktyvus svetimų genų skolinimasis. Protoeukariotai įtraukė įvairių fermentatorių genus, kol patys tapo mikroaerofiliniais fermentatoriais, fermentuojančiais angliavandenius iki piruvato ir pieno rūgšties.
Trečiojo sluoksnio gyventojai – eukariotų protėviai – dabar tiesiogiai kontaktavo su naujaisiais antrojo sluoksnio gyventojais – aerobinėmis alfaproteobakterijomis, kurios išmoko energijai naudoti deguonį. Protoeukariotų ir alfaproteobakterijų metabolizmas tapo vienas kitą papildantis, o tai sudarė prielaidas simbiozei. Ir pati alfaproteobakterijų vieta bendruomenėje (tarp viršutinio sluoksnio, išskiriančio deguonį, ir apatinio sluoksnio) nulėmė jų, kaip eukariotų protėvių „gynėjų“ nuo deguonies pertekliaus, vaidmenį.
Tikėtina, kad protoeukariotai prarijo ir įgijo daug įvairių bakterijų kaip endosimbiontų. Tokio pobūdžio eksperimentai vis dar vyksta su vienaląsčiais eukariotais, turinčiais didžiulę tarpląstelinių simbiontų įvairovę. Iš šių eksperimentų aljansas su aerobinėmis alfaproteobakterijomis pasirodė esąs sėkmingiausias.