Условный рефлекс. "Опорный конспект к темам биологии "Клетка
Содержание статьи
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС. Термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, т.е. не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида. Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна – это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова «лимон» – это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель – лимонный сок.
Методика Павлова.
Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».
Открытия Павлова.
Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условнорефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условнорефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука ; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.
На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга , в частности теорию возбуждения и торможения – состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон – это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал .
Современные представления.
Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).
Чтобы изучить состав и действие пищеварительных соков, надо было получать их в чистом виде. До Павлова никто из физиологов добиться этого не мог. Высшим достижением считалась, например, следующая операция. Для получения сока поджелудочной железы вскрывали у собаки брюшную полость, находили железу и ее Проток; проток перерезали, вставляли в него стеклянную трубочку, и за те немногие минуты, пока животное еще оставалось живым, получали несколько капель чистого сока. И. П. Павлов выступил решительно против подобных операций. Потому, заявил он, и находится в тупике изучение пищеварительных желез, что изучаются соки либо загрязненные, либо полученные от умирающего животного. Такие данные не могут продвинуть науку вперед.
Завершив свои исследования по физиологии кровообращения, И. П. Павлов взялся за преодоление трудностей, стоявших перед наукой о , и не только вывел этот раздел физиологии из тупика, но и создал принципиально новую физиологическую методику. Как мы уже говорили, вместо методики острых опытов, проводимых на , Павлов ввел в физиологию методику хронических опытов, чем открыл новую эпоху в развитии нашей науки - эпоху синтеза.
Для получения чистого сока поджелудочной железы у здоровой собаки И. П. Павлов вскрывал брюшную полость животного и, найдя проток железы, не перерезал его, а отыскивал место стенки двенадцатиперстной кишки, куда впадает проток. Этот кусочек стенки Павлов вырезал, чем полностью отделял проток от кишки, ничуть не повреждая его. Далее, зашив образовавшееся отверстие в кишке, экспериментатор пришивал кусочек ее стенки с открывающимся на нем протоком к краям брюшной раны отверстием протока наружу. Получалось, что поджелудочный сок вытекал теперь не в кишку, а наружу, в воронку, подставленную экспериментатором. Через несколько дней собака поправлялась после перенесенной операции, и теперь в течение ряда лет можно было получать при работе железы чистый поджелудочный сок у совершенно здорового животного. При наличии остальных желез отсутствие сока одной из них не приводило к нарушениям жизнедеятельности. Таково уж замечательное свойство симфонии жизни - здесь большей частью имеет место избыточность, множественное обеспечение функций, в силу чего всегда или почти всегда есть резервные возможности.
Аналогичным путем И. П. Павлов получал и чистую слюну, и .
Ныне в информационный век с его повышенными нагрузками на человека тема здорового питания, невозможного без правильного пищеварения, очень актуальна. Большей частью знаний, которые мы имеем в этой области, мы обязаны великому русскому ученому Ивану Петровичу Павлову (1849-1936), первому среди русских и среди физиологов, удостоенному Нобелевской премии. Для меня было очень важно показать, как велик вклад этого многогранного человека в сокровищницу мировой науки, и проанализировать строение пищеварительной системы, особенно те аспекты ее деятельности, в исследовании которых участвовал Павлов.
Павлов занимался своими исследованиями почти двадцать лет, с 1891 года до начала 1910-х годов. К моменту начала работы Павлова в мире существовали весьма неточные фрагментарные сведения о пищеварительной системе. Основным приемом исследования был вивисекционно острый опыт: крайне неэффективный способ проведения экспериментов на наркотизированном животном с разрушенной связью между частями организма. Павлов же ввел новый вид эксперимента - хронический, на неповрежденном или заранее прооперированном животном. Много внимания Павлов уделял методике работы: он создал единый метод познания физиологических закономерностей, объединивший господствовавший до этого аналитический подход с введенным им синтетическим.
Приступая к исследованию слюнных желез, Павлов имел, пожалуй, самую лучшую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения. Было выявлено наличие секреторных нервов, но из-за неэффективности вивисекционно острых опытов ошибочно считалось, что рефлекторная секреция слюны полностью зависит от общего возбуждения рецепторов ротовой полости, хотя было уже доказано: эти рецепторы неоднородны ни по функциям, ни по структуре. Используя хронический эксперимент, Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны не всегда одинакова, а варьируется и влияет на этот процесс, во-первых, природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей на рецепторы ротовой полости, и, во-вторых, функциональное назначение слюны - пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Тщательно проанализировав результаты опытов, Павлов пришел к выводу принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер. Этот вывод справедлив и для так называемой психической секреции слюны.
Исследования Павловым физиологии желудка - одно из важнейших его достижений. Когда он их начинал, существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми физиологами того времени. Он же смог доказать это благодаря следующему опыту: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и пришивали его концы к краям кожной раны в виде двух зияющих отверстий. После этого устраивали так называемое мнимое кормление и давали пищу, которая в эти отверстия и вываливалась. Через несколько минут после начала кормления начиналось выделение желудочного сока.
Павлов в отдельном опыте доказал и то, что секреция желудочного сока, вызванная действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз своими ветвями, снабжают большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы, нервными элементами, обеспечивающими их связь с центральной нервной системой), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделения желудочного сока. Вывод Павлова из опыта был, как всегда, точен: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс ротовой полости на желудочные железы.
Павлов также создал метод для более детального исследования желудка, известный как «операция маленького желудка по Павлову». До этого этой проблемой занимался известный немецкий физиолог Гейденгайн. Он предложил следующий способ: путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка - большой и маленький - с фистулами в их полости. Но путь был тупиковым: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, терял дееспособность. Павлов же решил проблему по-другому: путем частичного прродольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки - слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои. в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва.
Павлов и его ученики занимались также исследованием двух фаз секреции желудочного сока. Дело в том, что выделение этого сока вызывается действием пищи не только на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и на стенки желудка. До сих пор неизвестно, какой характер имеет вторая фаза, но Павлов считал, что в ней может участвовать и нервная, и гуморальная регуляция. И.П. Павлов выявил не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно - тормозное влияние. После долгих научных изысканий он пришел к следующему выводу: тормозное влияние также носит рефлекторный характер.
В своей научной деятельности Павлов касался также исследований поджелудочной железы. Он смог доказать существование секреторной иннервации поджелудочной железы.
В лаборатории Павлова была открыта энтерокиназа - «фермент ферментов», преобразующая неактивный профермент трипсиноген в активный трипсин, расщепляющий белки.
Одна из важнейших научных заслуг Павлова - создание учения о том, что ведущую роль в организме по регуляции состояния и деятельности органов и систем сложного организма принадлежит нервной системе. Это учение получило название нервизма.
Благодаря неимоверным усилиям Павлова и его последователей выявлена и изучена роль нервной системы в деятельности главных пищеварительных желез, в координации секреторной и моторной деятельности органов пищеварительной системы и всей системы в целом. Эти знания помогают нам и в повседневной жизни. Ведь именно на их основе создаются лекарства для лечения заболеваний пищеварительной системы, даются рекомендации по правильному питанию.
Проведя анализ многочисленных книг, посвященных ученому, лучшей из которых, на мой взгляд, является книга его ученика Э.А. Асратяна, я пришел к следующим выводам:
1)И.П. Павлов - основатель современной физиологии пищеварения. Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу и в наши дни. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова.
2)Важнейшая заслуга Павлова - создание прочного фундамента для дальнейших исследований пищеварительного тракта человека: классического труда «Лекции о работе главных пищеварительных желез», не потерявшего своей актуальности и в наше время. Этой книгой он дал мощный импульс для дальнейшего пополнения и уточнения знаний в этой области.
Список литературы
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта
Физиологические исследования пищеварения желудка были начаты И. П. Павловым еще в студенческие годы и продолжены в последующей деятельности. Весь цикл опубликованных им работ называют «Труды по физиологии пищеварения», куда относят такие, как «О рефлекторном торможении слюноотделения» (1878), «К хирургической методике исследования секреторных явлений желудка» (1894). «О пищевом центре» (1911) и др.
Методы исследований
Успехи этих исследований великого физиолога зависели от разработанных им принципиально новых методов исследований: условных рефлексов, создания фистул, мнимого кормления, изолированного желудочка и др.
Работы И. П. Павлова и его сотрудников заложили основу современных представлений о физиологии пищеварения.
Фистулы - это соединения органов с внешней средой или другими органами. И. П. Павлов и его сотрудники применяли операции по созданию фистул слюнных желез, желудка, кишок у животных для получения пищеварительных соков и определения деятельности этих органов.
Для исследований работы слюнных желез они формировали фистулы этих органов - выводили их протоки наружу, что позволяло собирать слюну в сосуды, и с помощью безусловных и условных рефлексов определяли их функции.
Механизм регуляции слюноотделения
И. П. Павлов и его сотрудники установили, что слюнные железы возбуждаются рефлекторно. Пища раздражает расположенные в слизистой оболочке полости рта рецепторы, и возбуждение от них по центростремительным нервам попадает в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. От этого центра по центробежным нервам возбуждение доходит до слюнных желез и вызывает образование и выделение слюны. Это врожденный безусловный рефлекс.
Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Например, запах пищи, вид красиво сервированного стола вызывают повышенное слюноотделение.
Проведение опытов
В опытах на животных для исследования пищеварения желудка применяли фистулу этого органа. Операция состоит в том, что через разрез стенки желудка внутрь него вставляют металлическую фистульную трубку и укрепляют ее швами. Наружный конец фистульной трубки выводят на поверхность живота, а рану вокруг трубки зашивают. С помощью такой фистулы нельзя было получить чистый желудочный сок и изучить ход секреции из-за поступающих в желудок пищи и слюны.
Методика изучения: А - фистула желудка, Б - мнимое кормление, В - изолированный желудочек
И. П. Павлов усовершенствовал эту операцию. У собаки с фистулой желудка он перерезал пищевод на шее и подшил перерезанные концы его к коже. После такой операции животное может часами есть, не насыщаясь, так как пища не поступает в желудок, а вываливается из отверстия пищевода наружу. Поэтому дачу пищи через рот такому животному называют мнимым кормлением. Опыт с мнимым кормлением дает возможность изучать влияние рефлексов и рецепторов слизистой рта на желудочные железы.
Вместе с тем эта оперативная методика не может полностью воспроизвести условия и процессы в желудке, так как пищи в нем нет. Для устранения этого недостатка И. П. Павлов разработал операцию, которая заключается в том, что из дна желудка вырезают его часть, из которой формируют изолированный желудочек. При этом кровеносные сосуды и нервы, идущие к этому желудочку, должны быть сохранены.
При кормлении животного с изолированным желудочком пища поступает только в большой желудок и там переваривается. В маленьком желудочке пищи нет, но сок выделяется так же, как и в большом желудке. Сок из желудочка собирают через фистулу и по его выделениям наблюдают за функцией желудка.
Гигиена и нормы питания
Поэтому с целью профилактики этих заболеваний необходимо хорошо мыть перед едой ягоды, овощи, фрукты, уничтожать мух, которые могут быть переносчиками возбудителей инфекций и яиц гельминтов. Мясо и рыбу необходимо хорошо проваривать и прожаривать. Нельзя употреблять в пищу несвежие продукты, особенно консервы, в которых при неправильном хранении образуются ядовитые вещества.
Курение и алкоголь также вредно влияют на пищеварительную систему. Никотин снижает выделение желудочного сока, а алкоголь, раздражая слизистую оболочку желудка, приводит к развитию воспалений, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Рациональное питание
В прежние годы, когда население нашей страны вследствие национальных бедствий не имело достаточно пищевых продуктов, мерилом здоровья была степень полноты. Теперь наоборот, встала проблема борьбы с избыточным питанием, полнотой, которая коснулась значительной части населения. Эта проблема обусловлена не только изменившимся образом жизни, но и излишним потреблением питательных веществ при гиподинамии.
Следовательно, для обеспечения здоровья людей необходима организация рационального питания. Оно предотвращает повышенное отложение жиров при недостаточной физической нагрузке; развитие атеросклероза, недостаточность кровоснабжения сердца, инфаркт миокарда, гипертоническую болезнь, заболевания пищеварительной, выделительной систем.
Рациональным питанием следует называть то, при котором качество и количество пищи соответствует потребностям организма.
В соответствии с концентрацией рационального питания разработаны и продолжают разрабатываться нормы питания. Под нормой питания следует понимать общее количество пищи, ее компонентов, соответствующее биологической природе человека, обусловливающее благоприятное состояние здоровья людей разных возрастов, пола, образа жизни и труда.
Из этого следует, что нормы питания одного и того же человека на протяжении его жизни не являются постоянными; а должны изменяться в соответствии с возрастом, характером труда, состоянием здоровья и пр. При этом следует помнить, что избыточное потребление пищи, как и недостаточное, неблагоприятно сказывается на состоянии здоровья.