Atranka heterozigotų naudai. Demos ir izoliatai, jų savybės
Nors tam tikras mutantas aleliai gali būti pavojingas homozigotams, kai heterozigotiniai tam tikrų ligų nešiotojai turi didesnį gebėjimą prisitaikyti ne tik homozigotų atžvilgiu, bet ir normaliam aleliui, ši situacija vadinama „heterozigotų pranašumu“.
Net nedidelis pranašumas heterozigotai gali padidėti patologinio alelio dažnis, nes heterozigotų populiacijoje daug daugiau nei homozigotų. Situacija, kai atrankos veiksniai turi įtakos tiek patologinio alelio palaikymui, tiek jo pašalinimui iš genofondo, vadinama subalansuotu polimorfizmu.
Garsus pranašumo pavyzdys heterozigotai- heterozigotų atsparumas maliarijai dėl mutacijos, sukeliančios pjautuvinių ląstelių anemiją. Pjautuvinių ląstelių alelis pasiekė didžiausią dažnį tam tikruose Vakarų Afrikos regionuose, kur heterozigotos yra labiau paplitusios nei bet kokio tipo homozigotos, nes heterozigotos yra palyginti atsparesnės Plasmodium falciparum.
Heterozigotinis pranašumas sergant pjautuvine ląstelių liga, iliustruoja, kaip pažeidžiant vieną iš pagrindinių sąlygų, kad alelių dažnis reikšmingai nepakeičiamas dėl atrankos, keičia matematinį ryšį tarp alelio ir genotipo dažnių, nei tikimasi. Apsvarstykite du alelius, normalų A alelį ir mutantą S, kurie sukelia tris genotipus: A/A (normalus), A/S (heterozigotiniai nešiotojai) ir S/S (pjautuvinių ląstelių anemija).
Pavyzdyje 12 387 suaugusieji iš gyventojų Vakarų Afrikoje buvo rasti trys genotipai tokiomis proporcijomis: 9365A/A: 2993A/S: 29S/S. Susumavus šių trijų genotipų A ir S alelius, galima nustatyti alelių dažnius, p=0,877 ir q=0,123. Pagal Hardy-Weinbergo dėsnį genotipų santykis turėtų būti A/A: A/S: S/S = p2:2pq:q2 = 9527: 2672: 188. Stebimi koeficientai yra 9365: 2993: 29, reikšmingai skiriasi iš laukiamų. Pjautuvinės anemijos pavyzdys rodo, kaip selekcijos įtaka, veikianti ne tik gana retą genotipą S/S, bet ir kitus du, dažniau pasitaikančius genotipus A/A ir A/5, iškreipia alelių perdavimą ir sukelia nukrypimą. nuo Hardy-Weinberg pusiausvyros populiacijoje.
Keisti spaudimas atranka turėtų lemti greitus pjautuvinių ląstelių anemijos alelių santykinio dažnio pokyčius. Šiandien dauguma heterozigotinių nešiotojų gyvena nesergamose vietose, o maliarija sergančiose zonose imamasi priemonių sunaikinti uodus, kurie perneša šią ligą. Ir yra įrodymų, kad afroamerikiečių populiacijoje JAV pjautuvo pavidalo ląstelių geno dažnis jau sumažėjo nuo aukšto lygio pradinėje Afrikos populiacijoje, nors gali turėti įtakos ir kiti veiksniai, pavyzdžiui, alelių atsiradimas. iš ne Afrikos populiacijų į afroamerikiečių genofondą.
Manoma, kad kai kurie kiti patologiniai aleliai, įskaitant hemoglobino C (HbC), talasemijos ir gliukozės-6-fosfato dehidrogenazės (G6PD) trūkumo genus, taip pat gerybinį Duffy kraujo grupių FY alelį, tam tikrose populiacijose dažnai pasitaiko ir dėl jų teikiamos apsaugos. nuo maliarijos. Manoma, kad heterozigotų pranašumas paaiškina didelį cistinės fibrozės dažnį baltųjų populiacijose ir Tay-Sachs ligą bei kitus sfingolipidų metabolizmo sutrikimus Aškenazių žydų populiacijoje.
Genetinis dreifas prieš heterozigotą pranašumą
Gali būti sunku apibrėžti, genetinis dreifas arba heterozigotinis pranašumas yra atsakingi už padidėjusį kai kurių patologinių alelių dažnį tam tikroje populiacijoje. Atrankos slėgis aplinką, atsakingas už heterozigotų pranašumą, galėjo veikti praeityje ir yra nustatomas šiandien. Pavyzdžiui, ACCJR5 alelio dažnio gradientas iš šiaurės vakarų į pietryčius atspindi didelius šio alelio dažnio skirtumus tarp etninių grupių.
Taip, didžiausias ACCR5 alelio dažnis- 21% rasta tarp žydų aškenazių, beveik tiek pat, kiek Islandijoje ir Britų salose. Stebėta AIDS pandemija yra per jauna, kad dėl atrankos paveiktų genų dažnį; alelių dažnių pokytis Europoje labiausiai atitinka genetinį dreifą, veikiantį neutralų polimorfizmą. Tačiau gali būti, kad kitas atrankos veiksnys (galbūt kita infekcinė liga, pavyzdžiui, buboninis maras) turėjo įtakos ACCR5 alelio dažniui Šiaurės Europos populiacijose intensyvios atrankos laikotarpiu. Taigi genetikai ir toliau diskutuoja, ar genetinis dreifas ar heterozigotinis pranašumas (arba abu) yra atsakingi už neįprastai aukštus dažnius, kuriuos kai kuriose populiacijose pasiekia atskiri patologiniai aleliai.
Populiacijos genetika naudoja kiekybiniai metodai paaiškinti, kodėl ir kaip tarp skirtingų etninių grupių atsirado genetinių ligų ir už jas atsakingų alelių dažnių skirtumai. Populiacijos genetika taip pat svarbi bandant nustatyti jautrumo alelius įprastoms sudėtingoms ligoms naudojant populiacijos analizės metodus.
Genetinis kintamumas Tai ne tik atskleidžia žavią žmonijos istoriją, bet ir turi svarbių praktinių pasekmių specialistams, bandantiems veiksmingai ir tikslingai teikti tinkamą, individualizuotą sveikatos priežiūrą visuomenei.
Pjautuvinių ląstelių bruožų priešpriešinės atrankos veiksniai eritrocituose. Maliarijos srityse neigiama S alelio atranka sutampa su galinga teigiama HbA / HbS heterozigotų atranka (kontrinė atranka), nes pastarieji yra labai gyvybingi tropinės maliarijos židiniuose. Pašalinus kontraselekcijos veiksnį (ligą, šiuo atveju maliarija), sumažėja pjautuvinių ląstelių alelio dažnis. Ši priežastis, kuri galioja kelis šimtmečius, paaiškina santykinai mažą HbA / HbS heterozigotų dažnį tarp Šiaurės Amerikos juodaodžių (8–9%), palyginti su Afrikos juodaodžiais (apie 20%). Pateiktuose pavyzdžiuose neigiamos atrankos veikimui, mažinančiam tam tikrų alelių koncentraciją kai kurių žmonių populiacijų genofonduose, priešinasi kontraselekcija, palaikanti šių alelių dažnį pakankamai aukštame lygyje.
Genetinis polimorfizmas
Polimorfinis požymis yra Mendelejevo (monogeninis) požymis, kurio populiacijoje yra bent du fenotipai (taigi ir bent du aleliai), ir nė vienas iš jų nepasireiškia mažesniu nei 1% dažniu (t. y. nėra retas). ). Šie du fenotipai (ir atitinkamai genotipai) yra ilgalaikės pusiausvyros būsenoje. Paveldimą polimorfizmą sukuria mutacijos ir kombinuotas kintamumas. Dažnai populiacijos turi daugiau nei du tam tikro lokuso alelius ir atitinkamai daugiau nei du fenotipus. Alternatyvus polimorfizmo reiškinys yra retų genetinių variantų buvimas populiacijoje, kurios dažnis mažesnis nei 1%.
Pirmąjį polimorfinį požymį (ABO kraujo grupių sistemą) 1900 metais atrado austrų mokslininkas K. Landsteineris (1868-1943). 1955 m., atradus baltymų elektroforezės krakmolo gelyje metodą, remiantis haptoglobino (hemoglobiną jungiančio serumo baltymo) pavyzdžiu, buvo nustatytas paprasčiausias polimorfizmo variantas – baltymų polimorfizmas.
Iki šiol žmonėms buvo aprašyta daug tokių polimorfinių požymių:
1) išrūgų baltymai: ceruloplazminas (2 aleliai - CP3, CPC ir taip pat retesnis australonegroidų alelis - CP4); haptoglobinas (3 aleliai -
HplS np1P^ np2^ imunoglobinai (4 aleliai ir labai sudėtinga retesnių alelių sistema);
- 2) eritrocitų (kraujo grupių) paviršiniai antigenai: ABO (4 aleliai: Ai, A2, B, 0); AVN sekrecija (2 aleliai); Kell antigenas (2 aleliai - K, k), Lewis antigenas (2 aleliai - Lea, Leb); Rh antigenas (sudėtingas alelių kompleksas);
- 3) eritrocitų fermentai: rūgštinė fosfostazė-1 (3 aleliai); esterazė-D (2 aleliai); peptidazė-A (2 aleliai); adenozino deaminazė (2+2 reti aleliai) ir kt.;
- 4) kiti fermentai: serumo cholinesterazė-1 (3 aleliai); alkoholio dehidrogenazė (2 aleliai).
Yra paveldimas ir adaptyvus polimorfizmas. Paveldimą polimorfizmą sukuria mutacijos ir kombinuotas kintamumas. Adaptyvusis polimorfizmas atsiranda dėl to, kad natūrali atranka teikia pirmenybę skirtingiems genotipams dėl aplinkos sąlygų įvairovės rūšies diapazone arba sezoninių sąlygų pokyčių. Pavyzdžiui, dvitaškių boruočių (Adalia bipunc-tata) populiacijose išvažiuojant žiemoti vyrauja juodavabaliai, o pavasarį – raudonieji. Taip yra dėl to, kad juodieji vabalai dauginasi intensyviau, o raudonieji individai geriau toleruoja šaltį.
Adaptyviojo polimorfizmo rūšis yra subalansuotas polimorfizmas, atsirandantis tais atvejais, kai atranka teikia pirmenybę heterozigotinėms formoms, palyginti su dominuojančiomis ir recesyvinėmis homozigotomis. Subalansuota atranka gali būti pagrįsta perdominavimu – heterozigotų selektyvaus pranašumo reiškiniu (įskaitant prieš dominuojančius homozigotus).
Išskiriami šie subalansuotos atrankos mechanizmai:
- 1) heterozigotų selektyvų pranašumą lemia padidėjęs jų gyvybingumas, pagrįstas heterozės reiškiniu; padidėjęs gyvybingumas, matyt, atsiranda dėl alelinių genų sąveikos daugelyje heterozigotinių lokusų;
- 2) retesni fenotipai, atsirandantys dėl heterozigotiškumo, populiacijoje gali turėti selektyvaus pranašumo dėl dviejų priežasčių:
- a) retesnių (patrauklių) fenotipų patinai paprastai turi didesnį konkurencingumą kovoje dėl patelių ir dėl to didesnę reprodukcinę sėkmę;
- b) plėšrūnai teikia pirmenybę fenotipinėms formoms, kurios dažniau pasitaiko populiacijoje, nepastebi retųjų, atsirandančių heterozigotiškumo pagrindu;
- 3) bet kokios mutacijos sutrikdo normalią genotipo ir fenotipo pusiausvyrą, todėl yra (dažniausiai) kenksmingos organizmui ir negali būti iš karto palaikomos atranka; heterozigotinėje būsenoje kenksmingų mutacijų neatsiranda, todėl natūrali atranka iš pradžių teikia pirmenybę ne homozigotinėms formoms, turinčioms mutantinį požymį, o heterozigotoms, kurios slepia šį požymį nuo atrankos veiksmo.
Tai būdinga žmonijai aukšto lygio paveldima įvairovė. Be daugybės aukščiau paminėtų atskirų baltymų variantų (paprastų savybių, tiesiogiai atspindinčių genetinę organizmo sandarą), žmonės vienas nuo kito skiriasi savo odos, akių ir plaukų spalva, nosies ir ausies forma, epidermio gūbrių ant pirštų galų modelis ir kitos sudėtingos savybės. Žmonės neturi vienodų kraujo grupių pagal eritrocitų antigenų sistemas Rhesus (Rh), ABO ir kt. Yra žinoma daugiau nei 130 hemoglobino variantų, tačiau tik 4 randami didelėmis koncentracijomis keliose populiacijose: HbS (tropinė Afrika, Viduržemio jūra), HbS (Vakarų Afrika), HbD (Indija), HbE (tropinės ir subtropinės Pietryčių Azijos zonos). .
Alelių pasiskirstymo žmonių populiacijose kintamumas priklauso nuo elementarių evoliucijos veiksnių, ypač tokių kaip mutacijos procesas ir natūrali atranka, taip pat genetinio dreifo (genetiniai-automatiniai procesai) ir individų migracijos, veikimo. Tarppopuliacinius tam tikrų alelių koncentracijos skirtumus skatina stabilizuojanti natūralios atrankos forma. Pagrindas nuolatiniam kelių vieno geno alelių išsaugojimui vienu metu žmonių populiacijoje, kaip taisyklė, yra atranka heterozigotų naudai, o tai lemia subalansuoto polimorfizmo būseną.
Žmonijos polimorfizmas atskiruose lokusuose gali būti paveldėtas iš tolimų protėvių. Taigi buvo nustatytas polimorfizmas tokiose kraujo grupių sistemose kaip ABO ir Rhesus didžiosios beždžionės. Atsižvelgiant į prastas ekonomines ir higienines didžiosios dalies Žemės gyventojų gyvenimo sąlygas per didelę žmonijos istorijos dalį, galima daryti prielaidą, kad paveldimas polimorfizmas palankiai veikia išlikimą įvairiose aplinkos situacijose ir prisidėjo prie žmonių įsikūrimo. Prie šiuo metu stebimo alelių pasiskirstymo prisidėjo masinės gyventojų migracijos ir ją lydintis susimaišymas: susimaišė dideli skirtingos rasės žmonių kontingentai. Rytų Afrika, Indija, Indokinija, Pietų ir Centrinė Amerika.
Genetinis polimorfizmas yra pagrindinis žmonių tarppopuliacijos ir intrapopuliacijos kintamumas. Šis kintamumas ypač pasireiškia:
- 1) in įvairaus laipsniožmonių polinkis sirgti tam tikromis ligomis;
- 2) netolygus tam tikrų ligų pasiskirstymas po planetą;
- 3) nevienodas jų eigos sunkumas skirtingose žmonių populiacijose;
- 4) individualios savybės patologinių procesų eiga;
- 5) atskirų reakcijų į tą patį gydomąjį poveikį skirtumai.
Genetinis polimorfizmas sukelia rimtų sunkumų sprendžiant audinių ir organų persodinimo problemą.
Daugelis iš mūsų, būdami vaikais, kūrėme namelius iš baldų ir antklodžių ir įsivaizdavome, kad sėdime palapinėse tarp laukinės gamtos.
Tačiau šiuolaikiniai vaikai turi galimybę turėti tokią gamykloje pagamintą trobelę.
Todėl vaikiška palapinė bus puiki dovana Jūsų vaikui.
Kaip kiekybinė atrankos charakteristika paprastai naudojamas santykinis tinkamumas, dar vadinamas adaptyviąja arba selektyviąja genotipo verte, kuri reiškia tam tikro genotipo individų gebėjimą išgyventi ir daugintis. Tinkamumas žymimas raide w ir svyruoja nuo 0 iki 1. Kai w=0, paveldimos informacijos perdavimas kitai kartai neįmanomas dėl visų individų mirties; kai w=1, reprodukcijos potencialas yra pilnai realizuotas. Atvirkštinė genotipo tinkamumo reikšmė vadinama atrankos koeficientu ir žymima raide S: S=1-w, w=1-S. Atrankos koeficientas lemia greitį, kuriuo mažėja konkretaus genotipo dažnis. Kuo didesnis atrankos koeficientas ir mažesnis bet kurio genotipo tinkamumas, tuo didesnis atrankos spaudimas.
Atranka ypač veiksminga prieš dominuojančias mutacijas, nes jos pasireiškia ne tik homozigotinėje, bet ir heterozigotinėje būsenoje. Esant S = 1, populiacija atsikrato dominuojančių mirtinų mutacijų per vieną kartą. Pavyzdžiui, dominuojantis alelis sukelia rimtą žmogaus ligą – achondroplaziją. Dėl sutrikusio ilgųjų kaulų augimo tokiems pacientams būdingos trumpos, dažnai išlenktos galūnės, deformuota kaukolė. Šio alelio homozigotai yra visiškai negyvybingi (S = 1). Heterozigotai turi penkis kartus mažiau vaikų nei sveiki žmonės, t.y. w = 0,2; S = 0,8.
Kai kurie chromosomų pertvarkymai taip pat gali būti laikomi dominuojančiomis mutacijomis. Taigi Dauno sindromu sergantys pacientai, kaip taisyklė, palikuonių nepalieka (S = 1), o populiacija šio žalingo geno atsikrato per vieną kartą. Bet kodėl tada dominuojančių mutacijų sukeltos ligos neišnyksta be pėdsakų? Tai paaiškinama nuolatiniu mutacijos proceso veikimu, kuris palaiko kenksmingų alelių buvimą populiacijoje. Taigi achondroplazijos alelio atsiradimo dažnis yra 1 iš 20 000 lytinių ląstelių, o naujagimių, sergančių šia liga, sveikų tėvų palikuonių dažnis – 1:10 000.
Daugelis recesyvinių mutacijų sumažino tinkamumą ir bus pašalintos atrankos būdu. Jei recesyviniai homozigotai yra nulinio tinkamumo, tada gyventojai taip pat atsikratys jų per vieną kartą. Tačiau atranka prieš recesyvinius alelius yra sudėtinga, nes dauguma jų yra heterozigotinės būsenos (pridengtos normaliu fenotipu) ir atrodo, kad jie išvengia atrankos veiksmų. Apskaičiuota, kad jei „kenksmingo“ recesyvinio alelio dažnis yra 0,01, tai prireiks 100 kartų, kad alelio dažnis būtų perpus mažesnis, o 9900 kartų – sumažinti iki 0,0001. Ypač sunku atsikratyti didelių recesyvinių mutacijų populiacijų, nes jose tikimybė perkelti tokias mutacijas į homozigotinę būseną yra labai maža.
Atranka heterozigotų naudai dažnai pastebima, kai abiejų homozigotų tinkamumas yra mažesnis, palyginti su heterozigotais. Gerai žinomas tokios atrankos pavyzdys žmonių populiacijose yra pjautuvinių ląstelių anemija, Azijoje ir Afrikoje plačiai paplitusi kraujo liga. Dėl paveldimo hemoglobino molekulės defekto raudonieji kraujo kūneliai įgauna pjautuvo formą ir negali pernešti deguonies. Žmonės, homozigotiniai dėl recesyvinio pjautuvo ląstelių alelio (ss), miršta sulaukę 14-18 metų. Nepaisant to, šio alelio dažnis pasiekia daugybę sričių gaublys nuo 8 iki 20 proc. Be to, didelė mirtino alelio (-ių) koncentracija stebima tik tose vietovėse, kur plačiai paplitusi ypatinga maliarijos forma, sukelianti didelį gyventojų mirtingumą. Paaiškėjo, kad natūrali atranka teikia pirmenybę asmenims, heterozigotiniams pjautuvo ląstelių geno (Ss) atžvilgiu. Heterozigotai (Ss) yra atsparesni maliarijai, palyginti su homozigotais (SS) normaliam aleliui, kurių mirtingumas nuo maliarijos yra didelis. Recesyvinio alelio (ss) homozigotai, nors ir atsparūs maliarijai, miršta nuo pjautuvinių ląstelių anemijos. Taigi, sudėtingas daugiakryptis atrankos poveikis atsparumui maliarijai ir pjautuvo ląstelių alelio pašalinimui lemia dviejų genetiškai skirtingų formų - homo- ir heterozigotų, sergančių pjautuvine anemija, pusiausvyros būseną. Šis reiškinys vadinamas subalansuotu polimorfizmu.
NATŪRALIOS ATRANKOS sąvoka apibrėžiama kaip diferencijuotas genetiškai skirtingų individų arba genotipų dauginimasis populiacijoje. Diferencialinį dauginimąsi lemia individų skirtumai tokiais veiksniais kaip mirtingumas, vaisingumas, sėkmė ieškant seksualinio partnerio ir palikuonių gyvybingumas. Natūrali atranka pagrįsta populiacijos individų genetine variacija, kuri yra svarbi reprodukcijai. Kai populiaciją sudaro individai, kurie nesiskiria vienas nuo kito panašiomis savybėmis, jai netaikoma natūrali atranka. Dėl atrankos alelių dažniai keičiasi laikui bėgant, tačiau vien dažnių pokyčiai iš kartos į kartą nebūtinai rodo, kad veikia natūrali atranka. Kiti procesai, pavyzdžiui, atsitiktinis dreifas, taip pat gali sukelti tokius pokyčius.
Genotipo FITNESS, paprastai žymimas w, yra individo gebėjimo išgyventi ir daugintis matas. Tačiau kadangi populiacijos dydį dažniausiai riboja aplinkos, kurioje populiacija egzistuoja, „nešiojimas“, individo evoliucinę sėkmę lemia ne ABSOLIUTINIS tinkamumas, o SANTYKINIS tinkamumas, palyginti su kitais populiacijos genotipais. Gamtoje bet kurio genotipo tinkamumas išlieka nepakitęs kiekvienoje kartoje ir visuose aplinkos variantuose. Tačiau kiekvienam genotipui priskirdami pastovią tinkamumo vertę, galime suformuluoti paprastas teorijas, kurios yra naudingos norint suprasti natūralios atrankos sukeltų populiacijos genetinės struktūros pokyčių dinamiką. Paprasčiausioje modelių klasėje darome prielaidą, kad organizmo tinkamumą lemia tik jo genetinė sandara. Taip pat darome prielaidą, kad visi lokusai nepriklausomai prisideda prie asmens tinkamumo, todėl kiekvienas lokusas gali būti nagrinėjamas atskirai.
Dauguma naujų mutacijų, atsirandančių populiacijoje, sumažina jų nešiotojų tinkamumą. Atranka veiks prieš tokias mutacijas, kurios galiausiai pašalinamos iš populiacijos. Šis atrankos tipas vadinamas neigiamu. Atsitiktinai mutantinis alelis gali turėti tokį patį tinkamumą kaip „geriausias“. Tokios mutacijos yra selektyviai neutralios ir atranka neturi įtakos jų būsimam likimui. Labai retai gali atsirasti mutacijų, kurios suteikia selektyvaus pranašumo jų nešiotojams. Tokioms mutacijoms bus taikoma teigiama atranka.
Apsvarstykite vieną lokusą su dviem aleliais A 1 ir A 2 . Visiems
1 2 aleliui gali būti priskirta tam tikra tinkamumo vertė. Reikėtų pažymėti, kad diploidiniuose organizmuose tinkamumą lemia dviejų lokuso alelių sąveika. Su dviem aleliais yra trys galimi haploidinio genotipo variantai: A 1 A 1, A 1 A 2 ir A 2 A 2, o jų tinkamumas atitinkamai gali būti žymimas W 11, W 12 ir W 22. Tegu alelio A dažnis populiacijoje lygus p, o alelio A dažnis lygus q = 1 - p. Galima parodyti, kad atsitiktinio poravimosi atveju genotipų A 1 A 1, A 1 A 2 ir A 2 A 2 dažniai yra lygūs atitinkamai p*, 2*p*q ir q*. Jei šie santykiai yra patenkinti populiacijoje, sakoma, kad jie yra Hardy-Weinberg pusiausvyroje.
Apskritai trims genotipams priskiriamos šios tinkamumo vertės ir pradiniai dažniai:
Genotipas: A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Tinkamumas: W 11 W 12 W 12 Dažnis: p* 2*p*q q*
Dabar panagrinėkime atrankos sukeltų alelinių dažnių pokyčių dinamiką. Tegul trijų genotipų dažniai ir jų tinkamumas pažymėti kaip aukščiau, tada santykinis kiekvieno genotipo indėlis į kitą kartą bus:
p** W 11, 2*p*q*W 12 ir q** W 22 A 1 A 1, A 1 A 2 ir A 2 A 2,
atitinkamai. Taigi, kitoje kartoje alelio A 2 dažnis bus lygus:
P*q*W 12 + q** W 22 q" = ********************************** (3,1) p* * W 11 + 2*p*q*W 12 + q** W 22 Alelio A 2 dažnio kitimą per kartą pažymėkime kaip 2 dq = q" - q. Galima parodyti, kad: p*q* dq = ****************************************** *********** (3.2) p** W 11 + 2*p*qW 12 + q** W 22 Ateityje manysime, kad alelis A 1 yra originalus „laukinis tipas“ ir apsvarstykite alelinių dažnių pokyčių dinamiką po to, kai populiacijos alelyje A 2 „pasirodo“ naujas mutantas. Patogumui genotipo A 1 A 1 tinkamumą nustatykime lygų 1. Naujų genotipų A 1 A 2 ir A 2 A 2 tinkamumas priklausys nuo alelių A 1 ir A 2 sąveikos. Pavyzdžiui, jei A 2 visiškai dominuoja A 1, tada W 11, W 12 ir W 22 atitinkamai gali būti išreikšti kaip 1, 1 + s ir 1 + s. Jei A 2 yra visiškai recesyvinis, tada tinkamumas bus atitinkamai 1, 1 ir 1 + s, kur s yra skirtumas tarp genotipų, turinčių A 2 alelį, tinkamumo ir A 1 A 1 genotipų tinkamumo. Teigiama s reikšmė rodo padidėjimą, o neigiama – fitneso sumažėjimą, palyginti su A 1 A 1 .
A) Atranka prieš heterozigotus.
Neigiamas atranka savo ruožtu gali būti nukreipta prieš heterozigotus Ir prieš homozigotus.
Kai kuriais atvejais heterozigotų tinkamumas gali būti mažesnis nei homozigotų tinkamumas. Šis vaizdas stebimas tarprūšiniuose ir intraspecifiniuose hibriduose, nors vieno lokuso modelis čia netaikomas. Žemas heterozigotų tinkamumas taip pat stebimas esant translokacijoms vienoje iš chromosomų ir normalioje suporuotoje chromosomoje. Tokie heterozigotai chromosomų translokacijai dažnai sudaro nesubalansuotas lytines ląsteles, kurių gyvybingumas yra sumažėjęs, o tai sumažina heterozigotų tinkamumą, palyginti su homozigotais. Nepalankaus heterozigoto modelis gali būti naudingas kontroliuojant kenkėjų populiacijas.
Nauda heterozigotiškumas: dėl recesyvumo šiomis ligomis neserga heterozigotai, sergantys hemofilija, albinizmu, pjautuvine anemija ir kt. Asmenys, turintys polialelinius genus, susilaukia gyvybingesnių palikuonių su dideliu reakcijos greičiu. Heterozigotiškumas yra kenksmingų recesyvinių alelių „blokatorius“.
Neigiamos atrankos, nukreiptos prieš heterozigotus, pavyzdys yra Rh faktoriaus paveldėjimas. Rh faktorių valdo trys dominuojantys glaudžiai susiję genai, todėl juos sąlygiškai galima laikyti vienu.
Kai vyras, turintis Rh teigiamą faktorių, veda moterį su Rh neigiamu faktoriumi, dažniau įmanoma susilaukti „Rh teigiamo“ vaisiaus.
Vaisiaus antigenai nėštumo metu nedideliais kiekiais gali prasiskverbti į motinos kraują per placentą ir sukelti antikūnų susidarymą (ypač jei vaiko vietoje yra patologija). Pirmojo nėštumo metu (kartais ir antrojo) jų koncentracija kraujyje yra santykinai maža ir embrionas vystosi nepatirdamas žalingo šių antikūnų poveikio.
B) Atranka prieš homozigotus.
Daugeliu atvejų vyksta tik dalinė atranka prieš homozigotus. Todėl homozigotų santykinis tinkamumas, palyginti su kitais genotipais, sumažėja tik iš dalies. Dėl daugelio žmogaus genetinių ligų, tokių kaip albinizmas ar pjautuvinė anemija , recesyvinio alelio homozigotos gali išgyventi ir susilaukti palikuonių, nors mažiau tikėtina nei sveiki asmenys. Vaisinėse muselėse, pelėse, kukurūzuose ir kituose genetiškai ištirtuose organizmuose yra daug recesyvinių mutacijų, kurios mažina tinkamumą, bet nėra mirtinos.
B) atranka ir kontraselekcija.
Kontraselekcija – teigiama atranka, nukreipta prieš neigiamą atranką (homozigotų ir heterozigotų palaikymas)
Žmonių populiacijų genofondas yra daugybės ir daugiakrypčių atrankos vektorių superpozicijos rezultatas, kiekvienos kartos genotipų, palyginti pritaikytų tam tikroms sąlygoms, išsaugojimo užtikrinimas. Tuo pačiu laikui bėgant atrankos įtaka žmonių populiacijų genetinei struktūrai mažėja daugiausia dėl terapinės ir prevencinės medicinos sėkmės, taip pat dėl socialinių ir ekonominių civilizacijos transformacijų.
Klausimas Nr. 20 mikro- ir makroevoliucijos doktrina.
A) Mikroevoliucija.
Mikroevoliucija – tai nedidelių alelių dažnių pokyčių išplitimas visoje populiacijoje per kelias kartas; evoliuciniai pokyčiai intraspecifiniame lygmenyje. Tokie pokyčiai atsiranda dėl šių procesų: mutacijų, natūralios atrankos, dirbtinės atrankos, genų perdavimo ir genetinio dreifo. Šie pokyčiai lemia populiacijų skirtumus rūšies viduje ir galiausiai jų susidarymą.
Elementarių veiksnių įtakoje populiacijos genofondui keičiasi atskirų genų dažniai. Tai veda prie elementaraus evoliucinio reiškinio – populiacijos genotipinės ir fenotipinės sudėties pasikeitimo. Esant ilgalaikei vienakrypčiai natūralios atrankos įtakai, pastebima populiacijų diferenciacija.
B) makroevoliucijos biologinė esmė.
Makroevoliucijos esmė. Ši sąvoka žymi viršspecifinių taksonų (genčių, būrių, klasių, filų, skyrių) kilmę. Bendrąja prasme makroevoliucija galima pavadinti visos gyvybės vystymusi Žemėje, įskaitant jos kilmę. Makroevoliuciniu įvykiu laikomas ir žmogaus, kuris daugeliu atžvilgių skiriasi nuo kitų biologinių rūšių, atsiradimas. Neįmanoma nubrėžti aštrios ribos tarp mikro ir makroevoliucijos, nes vyksta mikroevoliucijos procesas
lūžis, kuris pirmiausia sukelia populiacijų išsiskyrimą (iki specifikacijos), tęsiasi be jokių pertrūkių ir makroevoliucijos lygmeniu naujai atsiradusiose formose.
Esminių skirtumų nebuvimas mikro ir makro evoliucijos eigoje! Apie procesus leidžia juos laikyti dviem vieno evoliucijos proceso pusėmis ir taikyti mikroevoliucijos teorijoje sukurtas koncepcijas visam procesui analizuoti, nes makroevoliucijos reiškiniai apima dešimtis milijonų metų ir atmeta galimybę tiesiogiai eksperimentuoti.
Makroevoliucijos įgyvendinimo būdai. Makroevoliucija gali vykti keliais būdais. Pagrindinis metodas - skirtumai - atstovauja savarankišką išsilavinimą įvairių ženklų gimininguose organizmuose. Divergencijos pagrindas yra ekologinis rūšies (ar rūšių grupės) diferencijavimas į savarankiškas šakas. Tos pačios grupės rūšių skirtumai evoliucijos procese, pasikeitus atrankos krypčiai, vis labiau gilėja. Tačiau kartu išsaugomas tam tikras morfofiziologinės organizacijos požymių bendrumas. Tai rodo šios grupės kilmę iš bendro protėvio protėvio. Esant skirtumams, organizmų panašumas paaiškinamas jų bendra kilme, o skirtumai – prisitaikymu prie skirtingų aplinkos sąlygų.
Formų skirtumų pavyzdys yra skirtingų morfofiziologinių savybių kikilių atsiradimas iš vienos ar kelių protėvių rūšių Galapagų salose. Intrarūšinių formų ir rūšių divergenciją skirtingose buveinėse lemia konkurencija kovojant už tas pačias sąlygas, kurios išeitis – išsibarstymas į skirtingas ekologines nišas.
Kitas būdas įgyvendinti makroevoliuciją yra paralelizmas (lygiagretus plėtra). Tai yra dviejų ar daugiau iš pradžių besiskiriančių grupių evoliucinio vystymosi procesas panašia kryptimi. Pavyzdžiui, paleontologai labai dažnai atranda asinchroninį paralelizmą, tai yra, giminingų organizmų, gyvenančių skirtingu laiku, savarankišką panašių požymių įgijimą. Pavyzdys yra kardinių dantų išsivystymas skirtingų kačių pošeimių atstovams. Genetiniu požiūriu paralelinė evoliucija paaiškinama giminingų grupių genų struktūros bendrumu ir panašiu jos kintamumu.
Evoliucijoje tai taip pat galima pastebėti konvergencija (konvergencija)- dviejų ar daugiau nesusijusių grupių evoliucinio vystymosi panašia kryptimi procesas. Konvergenciją sukelia ta pati buveinė, kurioje atsiduria nesusiję organizmai. Klasikinis konvergencinio vystymosi pavyzdys yra panašių kūno formų atsiradimas rykliuose (pirminės vandens formos), ichtiozauruose ir banginių šeimos gyvūnuose (antrinės vandens formos). Vystantis konvergencijai, nesusijusių organizmų panašumas visada yra tik išorinis (išorinės savybės evoliuciškai keičiasi viena kryptimi dėl prisitaikymo prie tų pačių aplinkos sąlygų). Kūno forma ichtiozauras panašus į ryklį ir delfiną, tačiau tokiais esminiais bruožais kaip odos sandara, kaukolė, raumenys, kraujotakos sistema, kvėpavimo ir kitos sistemos šios stuburinių grupės skiriasi. Taikant konvergentinį evoliucijos metodą, atsiranda panašūs organai.
B) Megaevoliucija.Megaevolyusijos, gyvųjų formų evoliucijos procesų visuma, lemianti didelių taksonų susidarymą – sisteminės kategorijos aukščiau eilės (gyvūnuose) ir eilės (augaluose).
D) Elementariosios evoliucijos samprata. struktūra ir medžiaga.
88. Atranka už ir prieš heterozigotus. Pavyzdžiai.
Atranka prieš heterozigotus aiškiai matoma Rh neigiamų žmonių pavyzdyje. Jei motinos Rh faktorius neigiamas, o tėvo – teigiamas, atsiranda vaisiaus eritroblastozė. Heterozigotai yra prastai prisitaikę. Homozigotizacija vyksta populiacijoje. Vyksta natūrali populiacijos atranka heterozigotų naudai. Pavyzdžiui, yra keletas hemoglobino tipų. Hb A, Hb S. Jie duos 3 genotipus:
Hb S Hb S – pjautuvinė anemija.
Dėl taškinės mutacijos hemoglobinas praranda tirpumą, raudonieji kraujo kūneliai įgauna pjautuvo formą, išsivysto anemija ir labai tikėtina mirtis (dauguma žmonių neišgyvena iki brendimo). Tačiau kai kuriose maliarijai nepalankiose vietovėse pastebėta, kad heterozigotai šia liga neserga ir nuo jos nemiršta. Normaliomis sąlygomis Hb A Hb A yra labiau prisitaikę lygumose, žmonėms, turintiems Hb A Hb S. B, stebima hipoksija nepalankios sąlygos prisitaikymo geba Hb A Hb A mažesnė nei 1.
89. Genetinis krūvis ir jo evoliucinė reikšmė
Išvada: saugoti aplinką.
Genetinė apkrova- populiacijos paveldimo kintamumo dalis, lemianti mažiau tinkamų individų, kurie dėl natūralios atrankos miršta, atsiradimą.
Yra 3 genetinės apkrovos tipai.
Mutacinis.
Atskyrimas.
Pakaitinis.
Kiekvienas genetinės apkrovos tipas koreliuoja su tam tikru natūralios atrankos tipu.
Mutacijų genetinė apkrova- šalutinis mutacijos proceso poveikis. Stabilizuojant natūralią atranką iš populiacijos pašalinamos kenksmingos mutacijos.
Segregacijos genetinė apkrova– būdinga populiacijoms, kurios naudojasi heterozigotais. Mažiau prisitaikę homozigotiniai asmenys pašalinami. Jei abu homozigotai yra mirtini, pusė palikuonių miršta.
Pakaitinė genetinė apkrova– senas alelis pakeičiamas nauju. Atitinka natūralios atrankos ir pereinamojo polimorfizmo varomąją formą.
Pirmą kartą genetinis krūvis žmonių populiacijoje buvo nustatytas 1956 metais Šiaurės pusrutulyje ir siekė 4 proc. Tie. 4% vaikų gimė su paveldima patologija. Vėlesniais metais į biosferą buvo įvežta daugiau nei milijonas junginių (kasmet daugiau nei 6000). Kasdien – 63 000 cheminių junginių. Didėja radioaktyviųjų spinduliuotės šaltinių įtaka. DNR struktūra sutrinka.
Genetinė mirtis organizmų žūtis dėl natūralios atrankos, tai mažina populiacijos reprodukcinį potencialą.
90.Genetinis polimorfizmas: klasifikacija. Žmonių populiacijos prisitaikymo potencialas
Polimorfizmas– dviejų ar daugiau ryškiai skirtingų fenotipų egzistavimas vienoje panmix populiacijoje.
Polimorfizmas atsiranda:
Chromosomų;
Perėjimas;
Subalansuota.
Genetinis polimorfizmas stebimas, kai genas atstovaujamas daugiau nei vienu aleliu. Pavyzdys yra kraujo grupių sistemos.
3 aleliai - A, B, O.
Jª Jª, Jª J° - A
Jª JV,JVJ° - B
Jª Jc - AB
J° J° - O
Genetinis polimorfizmas yra plačiai paplitęs ir yra paveldimo polinkio į ligas pagrindas. Tačiau paveldimų polinkių ligos pasireiškia tik per genų ir aplinkos sąveiką. Aplinkos sąlygos – maistinių medžiagų trūkumas ar perteklius, psichogeninių veiksnių buvimas, toksinės medžiagos ir kt.
Genetinis polimorfizmas sukuria visas sąlygas vykstančiai evoliucijai. Aplinkoje atsiradus naujam veiksniui, gyventojai geba prisitaikyti prie naujų sąlygų. Pavyzdžiui, vabzdžių atsparumas įvairių tipų insekticidams.
Chromosomų polimorfizmas– tarp individų yra atskirų chromosomų skirtumų. Tai yra chromosomų aberacijų rezultatas. Yra skirtumų heterochromatiniuose regionuose. Jei pakitimai neturi patologinių pasekmių – chromosomų polimorfizmo, mutacijų pobūdis yra neutralus.
Pereinamasis polimorfizmas– vieno seno alelio pakeitimas populiacijoje nauju, kuris tam tikromis sąlygomis yra naudingesnis. Žmonės turi haptoglobino geną – Hp1f, Hp 2fs. Senasis alelis yra Hp1f, naujasis alelis yra Hp2fs. HP sudaro kompleksą su hemoglobinu ir sukelia raudonųjų kraujo kūnelių sukibimą ūminėje ligų fazėje.
Subalansuotas polimorfizmas- atsiranda tada, kai nei vienas genotipas negauna pranašumo, o natūrali atranka skatina įvairovę.
Platus polimorfizmas padeda gyventojams prisitaikyti prie aplinkos sąlygų. Sveikiems žmonėms nėra prieštaravimo tarp aplinkos ir genotipo, jei šis prieštaravimas atsiranda, atsiranda paveldimo polinkio ligos.
Yra monogeninės ir poligeninės ligos.
Monogeninės paveldimos polinkio ligos– paveldimos ligos, kurios atsiranda dėl vieno geno mutacijos arba atsiranda veikiant tam tikram aplinkos veiksniui (autosominis recesyvinis arba susietas su X).
Pasireiškia veikiant veiksniams:
Fizinis;
Cheminis;
Maistas;
Aplinkos tarša.
Xeroderma pigmentosum - ypatingo tipo strazdanota oda.
Vaikai netoleruoja UV spindulių, atsiranda piktybiniai navikai, kurie miršta nuo metastazių iki 15 metų. Jie taip pat negali toleruoti gama spindulių.
Paveldimos kilmės poligeninės ligos– ligos, atsirandančios veikiant daugeliui veiksnių (daugiafaktorių) ir dėl daugelio genų sąveikos.
Šiuo atveju labai sunku nustatyti diagnozę, nes Veikia daug veiksnių, o veiksniams sąveikaujant atsiranda nauja kokybė.
Genetinis žmonijos polimorfizmas: mastai, formavimosi veiksniai. Genetinės įvairovės svarba žmonijos praeityje, dabartyje ir ateityje (medicininiai-biologiniai ir socialiniai aspektai).
Genetinis polimorfizmas(paveldima įvairovė) – tai rečiausios formos skirtingų to paties geno alelių populiacijos išsaugojimas, kai jų koncentracija viršija 1 %. Šią įvairovę palaiko atranka, tačiau ją sukuria mutacijos procesas. Natūrali atranka šiuo atveju gali turėti du mechanizmus: atranka prieš homozigotus heterozigotų naudai ir atranka prieš heterozigotus homozigotų naudai.
Pirmuoju atveju atrankos būdu išsaugomi heterozigotiniai populiacijos genotipai ir eliminuojami dominuojantys bei recesyviniai homozigotai. Antruoju atveju genofonde kaupiasi homozigotiniai genotipai ir eliminuojami heterozigotai. Kai veikia pirmasis mechanizmas, atsiranda subalansuotas polimorfizmas, o kai veikia antrasis mechanizmas, atsiranda adaptyvus polimorfizmas.
Prisitaikantis polimorfizmas atsiranda, kai skirtingomis, bet reguliariai kintančiomis aplinkos sąlygomis atranka teikia pirmenybę skirtingiems genotipams. Žmonių populiacijose tai yra retesnė polimorfizmo forma. Dažniausiai pasireiškia subalansuotas polimorfizmas. Tai labai paplitusi žmonių populiacijose ir padidina heterozigotiškumą, o tai reiškia organizmų atsparumą aplinkos veiksniams. Vidutinis heterozigotiškumo laipsnis žmonių populiacijose yra 6,7%. Žmonių populiacijų genetinė įvairovė lemia fenotipinę įvairovę. Jis yra reikšmingiausias baltymų sudėtyje, pavyzdžiui, žmogaus genetinės sistemos fermentuose, 30% lokusų turi įvairius genus. Žmonės turi apie šimtą polimorfinių sistemų. Subalansuoto polimorfizmo reikšmė ta, kad jis palaiko neribotą populiacijos genetinį heterogeniškumą ir užtikrina kiekvieno žmogaus genetinį individualumą.
Dėl vaistų subalansuoto polimorfizmo tyrimas yra ypač svarbus dėl to, kad, pirma, pasireiškia netolygus paveldimų ligų pasiskirstymas populiacijose; antra, polinkio į laipsnį ligos; trečia, pažymimas individualus ligos eigos pobūdis ir įvairus sunkumas; ketvirta, yra kitoks atsakas į terapines priemones. Neigiamas subalansuoto polimorfizmo pasireiškimas visų pirma pasireiškia esant genetiniam krūviui.
Bilietas 92.
Makroevoliucija. Jo ryšys su mikroevoliucija. Filogenezės (grupių evoliucijos) formos: filetinė ir divergentinė evoliucija, konvergentinė raida ir paralelizmas. Pavyzdžiai.
Makroevoliucija yra didelių sisteminių vienetų formavimosi procesas: naujos gentys, šeimos ir kt. Makroevoliucija vyksta ilgą laiką, ir neįmanoma jos tiesiogiai ištirti. Nepaisant to, makroevoliucijos varomosios jėgos yra tokios pačios kaip ir mikroevoliucijos pagrindinės jėgos: paveldima variacija, natūrali atranka ir reprodukcinis disjunkcija.
Makroevoliucijos samprata. Sąvoka „makroevoliucija“ reiškia viršspecifinių taksonų (genčių, kategorijų, klasių, filų, skyrių) kilmę. Bendrąja prasme makroevoliuciją galima pavadinti gyvybės vystymusi visoje Žemėje, įskaitant jos kilmę. Makroevoliuciniu įvykiu laikomas ir žmogaus, kuris daugeliu atžvilgių skiriasi nuo kitų biologinių rūšių, atsiradimas.
Neįmanoma nubrėžti aštrios ribos tarp mikro ir makro evoliucijos, nes mikroevoliucijos procesas, kuris pirmiausia sukelia populiacijų divergenciją (iki specifikacijos), tęsiasi be jokių pertrūkių makroevoliuciniame lygmenyje naujai atsiradusiose formose.
Esminių skirtumų nebuvimas mikro ir makroevoliucijos eigoje leidžia juos laikyti dviem vieno evoliucijos proceso pusėmis ir jo analizei taikyti mikroevoliucijos teorijoje sukurtas sąvokas, nes makroevoliucijos reiškiniai (naujų šeimų atsiradimas) , užsakymai ir kitos grupės) apima dešimtis milijonų metų ir atmeta galimybę jų tiesioginį eksperimentinį tyrimą.
Tarp filogenezės formų išskiriamos pirminės - filetinė evoliucija ir skirtumai, kuriais grindžiami bet kokie taksonų pokyčiai.
Filetinė evoliucija – tai pakitimai, vykstantys viename filogenetiniame kamiene (neatsižvelgiant į visada galimas besiskiriančias šakas). Be tokių pokyčių negali vykti joks evoliucinis procesas, todėl filetinę evoliuciją galima laikyti viena iš elementariųjų evoliucijos formų. Filetinė evoliucija vyksta bet kurioje gyvybės medžio šakoje: laikui bėgant vystosi bet kuri rūšis ir kad ir kokie panašūs būtų vienas į kitą rūšies individai (neišvengiamai besikeičiančioje aplinkoje juos, tarkime, skiria keli tūkstančiai kartų), visos rūšys per tą laiką turėjo kažkaip pasikeisti. Tai yra filetinė evoliucija mikroevoliucijos lygmeniu. Filetinės evoliucijos problemos makroevoliuciniame lygmenyje – pokyčiai laikui bėgant glaudžiai susijusioje rūšių grupėje.
„Gryna“ forma (kaip evoliucija be divergencijos) filetinė evoliucija gali apibūdinti tik palyginti trumpus evoliucijos proceso laikotarpius.
Divergencija yra dar viena pirminė taksonų evoliucijos forma. Pasikeitus atrankos krypčiai skirtingomis sąlygomis, atsiranda gyvybės medžio šakų nukrypimas (divergencija) nuo vieno protėvių kamieno.
Pradinės divergencijos stadijos gali būti stebimos intraspecifiniame (mikroevoliuciniame) lygmenyje, naudojant tam tikrų savybių skirtumų atsiradimo pavyzdį tam tikrose rūšies populiacijos dalyse. Taigi, populiacijų skirtumai gali lemti specifikaciją
Jau Charlesas Darwinas pabrėžė didžiulį skirtumų vaidmenį gyvybės Žemėje vystymosi procese. Tai yra pagrindinis organinės įvairovės atsiradimo ir nuolatinio „gyvybės sumos“ didėjimo būdas. Divergentinės evoliucijos mechanizmas pagrįstas elementarių evoliucijos veiksnių veikimu. Dėl izoliacijos, gyvybės bangų, mutacijos proceso, o ypač natūralios atrankos, populiacijos ir populiacijų grupės įgyja ir evoliucijoje išlaiko charakteristikas, kurios vis labiau skiria jas nuo pirminės rūšies. Tam tikru evoliucijos momentu (šis „akimirkas“ gali trukti daugybę kartų, o evoliucijai net šimtai kartų yra akimirka) susikaupę skirtumai bus tokie reikšmingi, kad sukels pirminės rūšies skilimą į dvi (ar daugiau) ) naujų.
Nepaisant esminio divergencijos procesų panašumo rūšyje (mikroevoliucijos lygmuo) ir didesnėse už rūšį grupėse (makroevoliucijos lygis), tarp jų yra svarbus skirtumas, būtent, kad mikroevoliuciniame lygmenyje divergencijos procesas yra grįžtamas: dvi skirtingos populiacijos gali kitu evoliucijos momentu lengvai susijungs persikryžiuodami ir vėl egzistuos kaip viena populiacija. Makroevoliucijos divergencijos procesai yra negrįžtami: kadangi besiformuojanti rūšis negali susilieti su protėviu (filetinės evoliucijos eigoje neišvengiamai keisis abi rūšys ir net jei kai kurios šių rūšių dalys ateityje pateks į tinklinės evoliucijos kelią). , arba semengenezė, tada prie seno nebegrįš.
Skirtumas ir filetinė evoliucija yra visų filogenetinio medžio pokyčių ir pirminių bet kokio masto evoliucijos proceso formų pagrindas.
Sudėtingiausi evoliucijos reiškiniai yra filogenetinis paralelizmas ir filogenetinė konvergencija
Lygiagretumas yra dviejų ar daugiau genetiškai panašių taksonų filetinio vystymosi procesas panašia kryptimi. Gana dažnai konvergencija vadinama viena iš filogenijos formų. Tačiau konvergentiškai gali atsirasti tik morfofiziologinis atskirų ar kelių savybių panašumas. Vieno taksono, esančio virš rūšies lygio, susidaryti iš dviejų skirtingų, matyt, neįmanoma.
Labai svarbu atsižvelgti į tai, kad kryptingos evoliucijos reiškiniai išreiškiami ne tik vystymusi viena kryptimi, bet ir dažniausiai tuo, kad organizmai savarankiškai įgyja daugybę bendrų savybių, kurių nebuvo jų protėviuose. Jeigu šiuo atveju yra tiesioginė įgyto požymio specifiškumo priklausomybė nuo funkcijos (pavyzdžiui, verpstės formos kūno formos nektoniniuose organizmuose), tai kalbame apie konvergencijas. Jei kartu su funkciniais aspektais aiškiai pasireiškia įgyto požymio priklausomybė nuo bendrųjų paveldimų organizmo savybių, tuomet mieliau kalbame apie filogenetinius paralelumus (Tatarinov, 1983, 1984). Paralelizmas ypač būdingas santykinai glaudžiai susijusiems organizmams. Paprastai būtent šis kriterijus, matuojamas taksono rangu, yra naudojamas kaip pagrindas atskirti paraleliškumą nuo konvergencijos.
Bilietas 93.
Makroevoliucija. Grupių evoliucijos tipai (kryptys). Arogenezė ir aromorfozės. Alogenezė ir idioadaptacijos. Pavyzdžiai.
Atsižvelgiant į tai, ar besivystančiose grupėse kinta organizacijos lygis, išskiriami du pagrindiniai evoliucijos tipai: alogenezė ir arogenezė.
At alogenezė visi šios grupės atstovai be pokyčių išlaiko pagrindinius organų sistemų sandaros ir funkcionavimo ypatumus, dėl kurių jų organizuotumo lygis išlieka toks pat. Alogeninė evoliucija vyksta per vieną adaptacinė zona - ekologinių nišų rinkinys, kurios skiriasi detalėmis, bet yra panašios pagal bendrą pagrindinių aplinkos veiksnių veikimo tam tikro tipo organizmą kryptį. Dėl atsiradimo organizmuose pasiekiamas intensyvus konkrečios adaptacinės zonos nusėdimas idioadaptacijos - vietiniai morfofiziologiniai prisitaikymai prie tam tikrų gyvenimo sąlygų. Alogenezės pavyzdys įgyjant idioadaptacijas prie įvairių gyvenimo sąlygų vabzdžiaėdžių žinduolių eilės tvarka
Arogenezė- evoliucijos kryptis, kai kai kurios didesnio taksono grupės įgyja naujų morfofiziologinių ypatybių, dėl kurių padidėja jų organizuotumo lygis. Šios naujos progresyvios organizacijos savybės vadinamos aromorfozės. Aromorfozės leidžia organizmams kolonizuoti iš esmės naujas, sudėtingesnes prisitaikymo zonas. Taigi ankstyvųjų varliagyvių arogenezę užtikrino tokių pagrindinių aromorfozių atsiradimas juose kaip penkių pirštų sausumos tipo galūnės, plaučiai ir dvi kraujotakos sistemos su trijų kamerų širdimi. Adaptyvios zonos su sunkesnėmis gyvenimo sąlygomis (sausumos, palyginti su vandens, oro, palyginti su sausumos) užkariavimą lydi aktyvus organizmų apsigyvenimas joje, atsiranda vietinių idioadaptacijų prie įvairių ekologinių nišų.
Taigi grupės arogeninės evoliucijos periodai gali būti pakeisti alogenezės laikotarpiais, kai dėl atsirandančių idioadaptacijų apgyvendinama ir efektyviausiai panaudojama nauja adaptacinė zona. Jei filogenezės metu organizmai įvaldo daugiau nei 49
Bilietas 94.
Makroevoliucija. Biologinė pažanga ir biologinė regresija, pagrindiniai jų kriterijai. Grupių evoliucijos taisyklės. Pavyzdžiai.
Pažanga ir jos vaidmuo evoliucijoje. Per visą gyvosios gamtos istoriją jos raida vyksta nuo paprastesnės prie sudėtingesnės, nuo ne tokios tobulos iki tobulesnės, t.y. evoliucija yra progresyvi. Taigi bendras gyvosios gamtos vystymosi kelias yra nuo paprasto iki sudėtingo, nuo primityvaus iki pažangesnio. Būtent šis gyvosios gamtos vystymosi kelias yra įvardytas terminu "pažanga". Tačiau visada natūraliai iškyla klausimas: kodėl šiuolaikinėje faunoje ir floroje žemai organizuotos formos egzistuoja kartu su labai organizuotomis? Kai panaši problema iškilo prieš Zh.B. Lamarkas, jis buvo priverstas atpažinti nuolatinį spontanišką paprastų organizmų susidarymą iš neorganinių medžiagų. Charlesas Darwinas manė, kad aukštesnių ir žemesnių formų egzistavimą nesunku paaiškinti, nes natūrali atranka ar stipriausiųjų išlikimas nereiškia privalomo laipsniško vystymosi – tai tik suteikia pranašumą tiems pokyčiams, kurie yra palankūs jas turinčiam padarui. sunkiomis gyvenimo sąlygomis. Ir jei iš to nebus jokios naudos, natūralioji atranka arba visai nepagerins šių formų, arba pagerins jas labai silpnai, todėl jos išliks be galo ilgus laikus esant dabartiniam žemam organizuotumo lygiui.
Evoliucijos procesas nuolat vyksta link maksimalaus gyvų organizmų prisitaikymo prie aplinkos sąlygų (t. y. didėja palikuonių tinkamumas, palyginti su jų protėviais). Toks organizmų prisitaikymo prie aplinkos padidėjimas A.N. Skambino Severtsovas biologinė pažanga. Nuolatinis organizmų tinkamumo didėjimas užtikrina skaičiaus didėjimą, platesnį tam tikros rūšies (ar rūšių grupės) pasiskirstymą erdvėje ir suskirstymą į pavaldžias grupes.
Biologinės pažangos kriterijai yra šie:
asmenų skaičiaus padidėjimas;
asortimento išplėtimas;
progresyvi diferenciacija - sisteminių grupių, sudarančių tam tikrą taksoną, skaičiaus padidėjimas.
Evoliucinė nustatytų kriterijų reikšmė yra tokia. Atsiradus naujiems prisitaikėliams, sumažėja individų eliminacija, todėl didėja vidutinis rūšies populiacijos lygis. Nuolatinis palikuonių skaičiaus padidėjimas, palyginti su protėviais, padidina gyventojų tankį, o tai savo ruožtu dėl padidėjusios tarprūšinės konkurencijos išplečia asortimentą; Tai taip pat palengvina kūno rengybos padidėjimas. Arealo plėtimasis lemia tai, kad rūšis, apsigyvendama, susiduria su naujais aplinkos veiksniais, prie kurių būtina prisitaikyti. Taip vyksta rūšių diferenciacija, didėja divergencija, dėl kurios daugėja dukterinių taksonų. Taigi biologinė pažanga yra bendriausias biologinės evoliucijos kelias.
Evoliucijos teorijos darbuose kartais vartojamas terminas „morfofiziologinis progresas“. Pagal morfofiziologinis progresas suprasti gyvų organizmų organizavimo komplikaciją ir tobulėjimą.
Regresija ir jos vaidmuo evoliucijoje.Biologinė regresija– reiškinys, priešingas biologinei pažangai. Jai būdingas individų skaičiaus mažėjimas dėl mirtingumo viršijimo, palyginti su gimstamumu, arealo vientisumo susiaurėjimas ar sunaikinimas, laipsniškas ar greitas grupės rūšinės įvairovės mažėjimas. Dėl biologinės regresijos rūšis gali išnykti. Bendra biologinės regresijos priežastis yra grupės evoliucijos greičio atsilikimas nuo išorinės aplinkos kitimo greičio. Evoliuciniai veiksniai veikia nuolat, todėl geriau prisitaiko prie kintančių aplinkos sąlygų. Tačiau labai staigiai pasikeitus sąlygoms (labai dažnai dėl neapgalvotos žmogaus veiklos), rūšys nespėja suformuoti atitinkamų adaptacijų. Dėl to mažėja rūšių skaičius, siaurėja jų arealas ir gresia išnykimas. Daugelis rūšių yra biologinės regresijos būsenoje. Tarp gyvūnų tai yra, pavyzdžiui, dideli žinduoliai, tokie kaip Ussuri tigras, gepardas, baltasis lokys, tarp augalų - ginkmedžiai, kuriuos šiuolaikinėje floroje atstovauja viena rūšis - ginkmedžio biloba.
Didelių organizmų grupių (tipų, skyrių, klasių) atsiradimas ir vystymasis vadinamas makroevoliucija. Gyvosios gamtos vystymasis nuo paprastesnių formų iki sudėtingesnių vadinamas pažanga. Vyksta biologinė ir morfofiziologinė pažanga. Pažangos priešingybė vadinama regresija. Dėl biologinės regresijos gali išnykti visa grupė arba dauguma jos rūšių.