Vědec, který dal termín retikulární formace. Co je retikulární formace
Termín retikulární formace navrhl v roce 1865 německý vědec O. Deiters. Tímto pojmem Deiters mínil buňky rozptýlené v mozkovém kmeni, obklopené mnoha vlákny probíhajícími v různých směrech. Právě síťovité uspořádání vláken, která mezi sebou spojují nervové buňky, posloužilo jako základ pro navrhovaný název.
V současné době morfologové a fyziologové nashromáždili bohatý materiál o struktuře a funkcích retikulární formace. Bylo zjištěno, že strukturální prvky retikulární formace jsou lokalizovány v řadě mozkových formací, počínaje střední zónou cervikálních segmentů míchy (lamina VII) a konče některými strukturami diencefala (intralaminární jádra, thalamické retikulární jádro). Retikulární útvar se skládá z významného počtu nervových buněk (obsahuje téměř 9/10 buněk celého mozkového kmene). Společnými rysy struktury retikulárních struktur jsou přítomnost speciálních retikulárních neuronů a výrazná povaha spojení.
Rýže. 1. Neuron retikulární formace. Sagitální část mozkového kmene krysího mláděte.
Obrázek A ukazuje pouze jeden neuron retikulární formace. Je vidět, že axon je rozdělen na kaudální a rostrální segmenty, velké délky, s mnoha kolaterály. B. Zajištění. Sagitální řez spodním mozkovým kmenem krysího mláděte, zobrazující spojení kolaterál velkého sestupného traktu (pyramidového traktu) s retikulárními neurony. Podobným způsobem (podle Sheibel M. E. a Sheibel A. B.) jsou s retikulárními neurony spojeny kolaterály vzestupných drah (smyslové dráhy), které na obrázku nejsou znázorněny.
Spolu s četnými samostatně ležícími neurony, různého tvaru a velikosti, existují jádra v retikulární formaci mozku. Rozptýlené neurony retikulární formace hrají především důležitou roli v poskytování segmentových reflexů, které se uzavírají na úrovni mozkového kmene. Působí jako interkalární neurony při provádění takových reflexních činů, jako je mrkání, rohovkový reflex atd.
Význam mnoha jader retikulární formace byl objasněn. Takže jádra umístěná v medulla oblongata mají spojení s autonomními jádry vagusových a glossofaryngeálních nervů, sympatickými jádry míchy, podílejí se na regulaci srdeční činnosti, dýchání, vaskulárního tonu, sekrece žláz atd.
Byla stanovena role locus coeruleus a raphe nuclei v regulaci spánku a bdění. modrá skvrna, se nachází v horní laterální části kosočtverečné jamky. Neurony tohoto jádra produkují biologicky aktivní látku - norepinefrin, který má aktivační účinek na neurony nadložních částí mozku. Aktivita neuronů locus coeruleus je zvláště vysoká během bdění, během hlubokého spánku téměř úplně odezní. Jádra švů nachází se ve střední čáře prodloužené míchy. Neurony těchto jader produkují serotonin, která způsobuje procesy difuzní inhibice a stav spánku.
Jádra Cajalu a Darkševič související s retikulární formací středního mozku, mají spojení s jádry III, IV, VI, VIII a XI párů hlavových nervů. Koordinují práci těchto nervových center, což je velmi důležité pro zajištění kombinované rotace hlavy a očí. Retikulární formace mozkového kmene je důležitá pro udržení tonusu kosterních svalů, vysílá tonické impulsy do motorických neuronů motorických jader hlavových nervů a motorických jader předních rohů míšních. V procesu evoluce se z retikulární formace vynořily takové nezávislé útvary, jako je červené jádro, černá látka.
Podle strukturálních a funkčních kritérií je retikulární formace rozdělena do 3 zón:
1. Medián, umístěný podél střední čáry;
2. Mediální, zabírající mediální úseky trupu;
3. Laterální, jejichž neurony leží v blízkosti smyslových útvarů.
střední zóna reprezentované prvky raphe, skládajícími se z jader, jejichž neurony syntetizují mediátor - serotonin. Systém raphe nuclei se podílí na organizaci agresivního a sexuálního chování, na regulaci spánku.
Mediální (axiální) zóna sestává z malých neuronů, které se nevětví. Zóna obsahuje velké množství jader. Existují také velké multipolární neurony s velkým množstvím hustě se větvících dendritů. Tvoří vzestupná nervová vlákna do mozkové kůry a sestupná nervová vlákna do míchy. Vzestupné dráhy mediální zóny mají aktivační účinek (přímo nebo nepřímo přes thalamus) na neokortex. Sestupné cesty mají inhibiční účinek.
Boční zóna- zahrnuje retikulární formace umístěné v mozkovém kmeni v blízkosti senzorických systémů, stejně jako retikulární neurony ležící uvnitř senzorických formací. Hlavní složkou této zóny je skupina jader, která sousedí s jádrem trigeminálního nervu. Všechna jádra laterální zóny (s výjimkou retikulárního laterálního jádra medulla oblongata) se skládají z neuronů malé a střední velikosti a postrádají velké prvky. V této zóně jsou umístěny vzestupné a sestupné dráhy, zajišťující spojení mezi senzorickými formacemi s mediální zónou retikulární formace a motorickými jádry trupu. Tato část retikulární formace je mladší a možná progresivnější, s jejím vývojem souvisí fakt, že v průběhu evolučního vývoje dochází ke zmenšování objemu axiální retikulární formace. Laterální zóna je tedy souborem elementárních integračních jednotek vytvořených v blízkosti a uvnitř specifických smyslových systémů.
Rýže. 2. Jádra retikulární formace (RF)(po: Niuwenhuys et. al, 1978).
1-6 - střední zóna RF: 1-4 - raphe nuclei (1 - bledá, 2 - tmavá, 3 - velká, 4 - můstek), 5 - horní centrální, 6 - dorzální raphe nucleus, 7-13 - mediální zóna RF : 7 - retikulární paramedián, 8 - obrovská buňka, 9 - retikulární jádro pontinního tegmenta, 10, 11 - kaudální (10) a orální (11) jádra mostu, 12 - dorzální tegmentální jádro (Gudden) , 13 - sfenoidální jádro, 14 - I5 - laterální zóna Ruské federace: 14 - centrální retikulární jádro medulla oblongata, 15 - laterální retikulární jádro, 16, 17 - mediální (16) a laterální (17) parabrachiální jádra, 18 , 19 - kompaktní (18) a rozptýlené (19) části pedunculo -pontine nucleus.
Retikulární formace má vlivem sestupných vlivů také tonizující účinek na motorické neurony míchy, což následně zvyšuje tonus kosterního svalstva a zlepšuje aferentní zpětnovazební systém. V důsledku toho je jakýkoli motorický akt prováděn mnohem efektivněji, poskytuje přesnější kontrolu nad pohybem, ale nadměrné buzení buněk retikulární formace může vést ke svalovému třesu.
V jádrech retikulární formace jsou centra spánku a bdění a stimulace určitých center vede buď k nástupu spánku, nebo k probuzení. To je základ pro užívání prášků na spaní. Retikulární formace obsahuje neurony, které reagují na bolestivé podněty přicházející ze svalů nebo vnitřních orgánů. Obsahuje také speciální neurony, které poskytují rychlou reakci na náhlé, nejasné signály.
Retikulární formace je úzce propojena s mozkovou kůrou, díky tomu vzniká funkční spojení mezi vnějšími částmi centrálního nervového systému a mozkovým kmenem. Retikulární formace hraje důležitou roli jak v integraci senzorických informací, tak v řízení aktivity všech efektorových neuronů (motorických i autonomních). Má také prvořadý význam pro aktivaci mozkové kůry, pro udržení vědomí.
Je třeba poznamenat, že mozková kůra velký mozek, a obratem odešle kortikálně-retikulární dráhy impulsů do retikulární formace. Tyto impulsy vznikají převážně v kůře čelního laloku a procházejí pyramidovými drahami. Kortikálno-retikulární spojení mají buď inhibiční nebo excitační účinky na retikulární tvorbu mozkového kmene, korigují průchod vzruchů po eferentních drahách (výběr eferentní informace).
Mezi retikulární formací a mozkovou kůrou tedy existuje obousměrné spojení, které zajišťuje samoregulaci v činnosti. nervový systém. Funkční stav retikulární formace určuje svalový tonus, fungování vnitřních orgánů, náladu, koncentraci pozornosti, paměť atd. Obecně retikulární formace vytváří a udržuje podmínky pro realizaci komplexní reflexní činnosti zahrnující mozkovou kůru.
Retikulární (síťová) formace je shluk neuronů, různých funkcí a velikosti, spojených mnoha nervovými vlákny, procházejících různými směry a tvořících síť v celém mozkovém kmeni, která určuje jeho název. Neurony jsou umístěny buď difúzně, nebo tvoří jádra.
Neurony retikulární formace mají dlouhé, mírně větvené dendrity a dobře větvené axony, které často tvoří větvení ve tvaru T: jedna z větví axonu má směr dolů a druhá má směr nahoru.
A. Funkční znaky neuronů retikulární formace:
submodalita - neurony retikulární formace se vyznačují polysenzorickou konvergencí, přijímají kolaterály z několika smyslových drah pocházejících z různých receptorů;
tonická aktivita, v klidu 5-10 imp/s;
vysoká citlivost na některé krevní látky (například adrenalin, CO2) a léky (barbituráty, chlorpromazin atd.);
Výraznější vzrušivost ve srovnání s jinými neurony;
vysoká labilita - až 500-1000 imp/s.
Neurony a jádra retikulární formace jsou součástí center, která regulují funkce vnitřních orgánů (krevní oběh, dýchání, trávení), tonus kosterního svalstva (viz bod 5.3) a činnost mozkové kůry. Spojení retikulární formace s ostatními částmi centrálního nervového systému a reflexogenními zónami jsou rozsáhlé: přijímá impulsy z různých receptorů těla a částí centrálního nervového systému a naopak vysílá impulsy do všech částí mozku. Zároveň se rozlišují vzestupné a sestupné vlivy retikulární formace.
B. Sestupné vlivy retikulární formace na motorická míšní centra. Z retikulárního obřího buněčného jádra medulla oblongata vychází částečně zkřížený laterální retikulospinální trakt, jehož vlákna končí na interkalárních neuronech míchy. Prostřednictvím těchto interneuronů excitují a- a y-motoneurony flexorových svalů svalů končetin a recipročně inhibují svaly extenzorů pomocí inhibičních interneuronů.
Z kaudálních a orálních retikulárních jader mostu vystupuje nezkřížený mediální retikulospinální trakt, jehož vlákna končí na interneuronech míchy. Jejich prostřednictvím jsou stimulovány a- a y-motoneurony extenzorových svalů a prostřednictvím inhibičních interneuronů jsou inhibovány flexorové svaly. O úloze retikulární formace mostu, prodloužené míchy v regulaci tonusu extenzorových svalů, viz obr. 5.9.
C. Vzestupné vlivy RF na velký mozek mohou být jak aktivační, tak inhibiční. Do nespecifických jader thalamu vstupují impulsy z retikulárních neuronů medulla oblongata (obří buněčná, laterální a ventrální retikulární jádra), mostu (zejména kaudálního retikulárního jádra) a středního mozku a po přepnutí do nich jsou promítá do různých oblastí kůry. Kromě thalamu se vzestupné vlivy dostávají i do zadního hypotalamu, striata.
V experimentu po transekci mozkového kmene mezi colliculi superior a inferior quadrigeminy (izolovaný přední mozek) nebyl u zvířete narušen přívod vzruchu do mozkové kůry prostřednictvím nejdůležitějších senzorických systémů, zrakového a čichového. Zvíře se však chovalo jako spící: přerušilo s ním kontakt venkovní svět, nereagoval na světelné a čichové podněty (Bremerův spící mozek). Na EEG těchto zvířat dominovaly pravidelné rytmy pomalých vln. U lidí se podobné rytmy vyskytují během klidné bdělosti a v ospalém stavu. Stejný stav mozku (spící mozek) je pozorován při poškození pouze vzestupných drah retikulární formace.
Stimulace retikulární formace způsobuje probuzení zvířete [Megun G., Moruzzi J., 1949]. Na EEG jsou pomalé rytmy nahrazeny rytmy vysokofrekvenčními (desynchronizační reakce), což ukazuje na aktivovaný stav mozkové kůry. Na základě získaných dat vznikla myšlenka, že nejdůležitější funkcí vzestupné retikulární formace je regulace cyklu spánku/bdění a úrovně vědomí.
Mnohem hůře byl studován inhibiční účinek retikulární formace na velký mozek. W. Hess (1929), J. Moruzzi (1941) zjistili, že stimulace některých bodů retikulární formace mozkového kmene může přenést zvíře z bdělého stavu do ospalého. V tomto případě dochází k reakci synchronizace EEG rytmů.
SYSTÉMY PROPOJENÍ MOZKOVÉHO KMENU
Spojení různých částí centrálního nervového systému se uskutečňuje pomocí nervových drah, které jdou různými směry a plní různé funkce, což je základem pro jejich klasifikaci. Zejména v míše, stejně jako v jiných částech centrálního nervového systému, vzestupné a sestupné cesty(určujícím faktorem této klasifikace je směr toku impulsů).
Kromě toho se vzestupné systémy v mozkovém kmeni dělí na specifické a nespecifické.
Vzestupný a sestupný trakt míchy je diskutován v části 5.2.2.
Převodová funkce mozkového kmene provádí se klesající a stoupající dráhou, z nichž některé se přepínají ve středech stonků, druhá část jde přechodně (bez přepínání).
A. Vzestupné cesty jsou součástí vodivé části analyzátorů, které přenášejí informace z receptorů do projekčních zón kůry. V mozkovém kmeni jsou dva vzestupné systémy: specifický a nespecifický.
1. specifický vzestupný systém tvoří lemniskot-lamickou dráhu, ve které se rozlišují mediální a laterální kličky. Mediální smyčka je tvořena převážně z axonů neuronů tenkého jádra (Gall) a sfenoidálního jádra (Burdach), které vedou vzruchy z proprioreceptorů. Vlákna mediální smyčky se přepínají ve ventrálních zadních specifických jádrech thalamu. Mediální smyčka vstupuje do vodivé části sluchového analyzátoru, její vlákna se přepínají v mediálním geniculárním těle thalamu a inferior colliculus. Specifický převodní systém zahrnuje cesty vizuálních a vestibulárních analyzátorů. impulsy po specifických vzestupných drahách vstupují do kortikálního konce odpovídajícího analyzátoru (vizuálního, sluchového atd.).
2. Nespecifické (extraleltické) vzestupné dráhy switch v nespecifických (intralaminárních a retikulárních) jádrech thalamu. Jedná se především o vlákna laterálních spinothalamických a spinoretikulárních drah, která vedou teplotní a bolestivou citlivost. Impulz z nich se promítá do různých oblastí kůry (zejména frontální orbitální kůry). Nespecifický systém přijímá kolaterální vlákna ze specifického systému, který zajišťuje spojení těchto dvou vzestupných systémů. Funkčním znakem nespecifického systému je relativně pomalé vedení vzruchu. Receptivní pole neuronů jsou velká, neurony jsou hyulimodální, spojené s několika typy citlivosti, topografie projekce periferie v centrech není vyjádřena.
3. Část aferentního impulsu vstupuje do mozečku prostřednictvím jiných systémů. Zadní spinální mozečkový trakt Flexig a přední spinální mozečkový trakt Gowers procházejí mozkovým kmenem do mozečku, vedou impulsy z receptorů svalů a vazů a také z vestibulocerebelárního traktu, nesoucí informace z vestibulárních receptorů. Z mozečkové kůry se informace přenáší do ventrálních jader thalamu, dále se promítá do somatosenzorické, motorické a premotorické zóny mozkové kůry. B. Sestupné dráhy mozkového kmene včetně motoru pyramidové cesty, počínaje Betzovými buňkami kortexu precentrálního gyru. Inervují motorické neurony předních rohů míšních (kortikospinální trakt), motorické neurony motorických jader hlavových nervů (kortikobulbární trakt), zajišťují dobrovolné kontrakce svalů končetin, trupu, krku a hlavy. Nezbytnou součástí jsou motorická centra mozkového kmene a jejich dráhy extrapyramidový systém, jehož hlavní funkcí je regulovat svalový tonus, držení těla a rovnováhu. Tento systém na úrovni mozkového kmene zahrnuje kortikorubrální a kortikoretikulární trakt, které končí v motorických centrech mozkového kmene, z nichž vycházejí rubro-, retikulo- a vestibulospinální dráhy. Extrapyramidový systém je soubor jader mozkového kmene extrapyramidového systému. Jeho hlavní prvky jsou: striatum, světlá koule, červené jádro, retikulární formace.
V mozkovém kmeni probíhají sestupné dráhy, které zajišťují motorické funkce mozečku; mezi ně patří kortiko-pontocerebelární dráha, kterou se do mozečku dostávají impulsy z motorických a jiných oblastí kůry. Informace zpracované v kůře mozečku a jeho jádrech se dostávají do motorických jader mozkového kmene (červené, vestibulární, retikulární). Tektospinální dráha, která začíná v quadrigemině, prochází mozkovým kmenem, který zajišťuje motorické reakce těla při orientaci zrakových a sluchových reflexů. Všechny motorické reakce těla jsou prováděny sestupnými systémy pomocí a- a y-motorických neuronů míchy a neuronů motorických jader hlavových nervů.
MOZEČEK
Mozeček nachází se za mozkovými hemisférami, nad prodlouženou míchou a mostem. Spolu s posledně jmenovaným tvoří zadní mozek. Mozeček zahrnuje více než polovinu všech neuronů CNS, i když tvoří 10 % hmoty mozku. To ukazuje na velké možnosti zpracování informací mozečkem. Hraje důležitou roli v integraci motorických a autonomních reakcí, zejména při koordinaci dobrovolných a mimovolních pohybů, udržování rovnováhy a regulaci svalového tonusu.
A. Funkční organizace. Tam jsou tři struktur cerebellum, odrážející vývoj jeho funkcí:
Starověký mozeček (archicerebellum) sestává z chomáče a uzlíku (flokulonodulární lalok) a spodní části vermis; má nejvýraznější spojení s vestibulárním systémem, proto se mu také říká vestibulární mozeček;
Starý mozeček (paleocerebellum) zahrnuje horní část červa, paraflokulární úsek, pyramidy a uvulu; přijímá informace především z proprioreceptorů. Nazývá se také spinální mozeček;
Neocerebellum (neocerebellum) se skládá ze dvou hemisfér. Přijímá informace z kůry, především podél fronto-pontocerebelární dráhy, ze zrakového a sluchového receptivního systému, což svědčí o jeho účasti na analýze zrakových a sluchových signálů a organizaci reakce na ně.
1. Interneuronální spojení v kůře mozečkových hemisfér, jeho aferentní vstupy a eferentní výstupy jsou značně rozmanité. Neurony hruškovitého tvaru (Purkyňovy buňky) tvoří střední -II (gangliovou) vrstvu kůry, která je hlavní funkční jednotkou mozečku. Strukturálním základem jsou četné větvící se dendrity, na kterých může být až 100 000 synapsí v jedné buňce.
Purkyňovy buňky jsou jedinými eferentními neurony kůry mozečku a zajišťují její spojení s mozkovou kůrou, kmenovými formacemi a míchou. Tyto buňky přímo spojují jeho kůru s intracerebelárním a vestibulárním jádrem. V tomto ohledu funkční vliv mozečku významně závisí na aktivitě Purkyňových buněk.
Informace do Purkyňových buněk (aferentní vstupy) pocházejí téměř ze všech receptorů: svalové, vestibulární, kožní, zrakové, sluchové; z neuronů báze zadních rohů míšních (podél míšně-olivové dráhy), dále z motorické kůry mozku, asociativní kůry a retikulární formace.
Vliv některých struktur mozkového kmene, jako je modrá skvrna a raphe nuclei, se přenáší do mozečku.
Převládající přímý i nepřímý aferentní vliv na Purkyňovy buňky je excitační. Ale protože Purkyňovy buňky jsou inhibiční neurony (mediátor GABA), mozečková kůra s jejich pomocí přemění excitační signály na vstupu na inhibiční signály na výstupu. Eferentní vliv cerebelární kůry na následnou neuronální vazbu (hlavně intracerebelární jádra) je tedy inhibiční. Pod II vrstva kůry (pod Purkyňovými buňkami) leží granulární (III) vrstva, sestávající z granulových buněk, jejichž počet dosahuje 10 miliard.Axony těchto buněk stoupají nahoru, dělí se do tvaru T na povrchu kůra, která vytváří kontaktní dráhy s Purkyňovými buňkami. Zde jsou Golgiho buňky.
Horní (I) vrstva kůry mozečku je molekulární, sestává z paralelních vláken, větví dendritů a axonů vrstev II a III. Ve spodní části molekulární vrstvy se nacházejí košíkové a hvězdicové buňky, které zajišťují interakci mezi Purkyňovými buňkami.
Stimulace horní vrstvy kůry mozečku vede k prodloužené (až 200 ms) inhibici aktivity Purkyňových buněk. K jejich stejné inhibici dochází u světelných a zvukových signálů. Celkové změny v elektrické aktivitě kůry mozečku při podráždění senzorického nervu kteréhokoli svalu způsobují inhibici aktivity kůry (hyperpolarizaci Purkyňových buněk), ke které dochází po 15.-20. slečna a trvá 20-30 ms, poté nastává vlna excitace, trvající až 500 ms (depolarizace Purkyňových buněk).
Impulzní aktivita neuronů je zaznamenávána ve vrstvě Purkyňových buněk a granulární vrstvě a frekvence generování impulsů těchto buněk se pohybuje od 20 do 200 za sekundu.
2. Subkortikální systém mozečku zahrnuje tři funkčně odlišné jaderné útvary: jádro stanu, korkové, kulovité a zubaté jádro.
Jádro stanu přijímá informace z mediální zóny kůry mozečku a je spojeno s jádrem Deiters a retikulární formací prodloužené míchy a středního mozku. Odtud signály putují po retikulospinální dráze k motorickým neuronům míchy.
Mezilehlá kůra mozečku se promítá na korková a kulovitá jádra. Z nich jdou spojení do středního mozku k červenému jádru, poté k míše podél rubrospinální dráhy.
Zubaté jádro přijímá informace z laterální zóny mozkové kůry, je spojeno s thalamem a přes něj - s motorickou zónou mozkové kůry.
Buňky cerebelárních jader generují impulsy mnohem méně často (1-3 za sekundu) než buňky mozečkové kůry (Purkyňovy buňky - 20-200 impulsů za sekundu).
3. Mozeček je spojen se sousedními částmi mozku třemi páry nohou. Spodní cerebelární stopky spojují mozeček s prodlouženou míchou, střední stopky s mostem a horní stopky se středním mozkem. Prostřednictvím drah nohou přijímá mozeček aferentní impulsy (vstupy) z jiných částí mozku a vysílá eferentní impulsy (výstupy) do různých mozkových struktur.
Přes horní končetiny jdou signály do thalamu, mostu pons, červeného jádra, jader mozkového kmene a do retikulární formace středního mozku. Střední cerebelární stopka spojuje nový mozeček s čelním lalokem mozku. Přes dolní končetiny cerebellum jdou signály do prodloužené míchy, do jejích vestibulárních jader, oliv a retikulární formace.
Aferentní impulsy do mozečkové kůry z kožních receptorů, svalů, kloubních membrán, periostu vstupují přes tzv. spinální mozečkovou dráhu: zadní (dorzální) a přední (ventrální). Tyto cesty k mozečku procházejí spodní olivou medulla oblongata. Z olivových buněk pocházejí tzv. popínavá vlákna, která se větví na dendritech Purkyňových buněk.
Jádra můstku posílají aferentní cesty do mozečku a vytvářejí mechová vlákna, která končí na granulových buňkách vrstvy III kůry mozečku. Mezi mozečkem a modrou skvrnou mezimozku je aferentní spojení pomocí adrenergních vláken. Tato vlákna jsou schopna difúzně vytlačovat norepinefrin do mezibuněčného prostoru kůry mozečku, čímž humorně mění stav dráždivosti jejích buněk.
Uvažovaná strukturní a funkční organizace cerebelárních neuronů umožňuje pochopit jeho somatické a vegetativní funkce.
B, Motorické funkce mozečku spočívají v regulaci svalového tonu, držení těla a rovnováhy, koordinaci prováděného účelného pohybu, programování účelných pohybů.
1. Svalový tonus a držení těla jsou regulovány především starověkým mozečkem (flokulonodulární lalok) a částečně starým mozečkem, které jsou součástí mediální červovité zóny. Přijímáním a zpracováváním impulsů z vestibulárních receptorů, z prioreceptorů pohybového aparátu a kožních receptorů, ze zrakových a sluchových receptorů je mozeček schopen posoudit stav svalů, polohu těla v prostoru a přes jádra stanu. pomocí vestibulo-, retikulo- a rubrospinálního traktu k redistribuci svalového tonu, změně držení těla a udržení rovnováhy. Nerovnováha je nejcharakterističtějším příznakem léze archicerebellum.
2. Koordinace pohybu provádí starý a nový mozeček, který je součástí střední (periferní) zóny. Kůra této části mozečku přijímá impulsy z proprioreceptorů a také impulsy z motorické kůry velkého mozku, což je program dobrovolného pohybu. Analýzou informací o programu a provádění pohybu (z proprioreceptorů) je mozeček schopen prostřednictvím svého intermediárního jádra, které má výstupy do červeného jádra a motorického kortexu, koordinovat držení těla a prováděný účelný pohyb v prostoru a také jako správný směr pohybu. Když se například blížíme ke dveřím, zvedneme ruku, abychom zmáčkli tlačítko zvonku. Zpočátku je naše hnutí provizorní; také bychom zvedli ruce, abychom si narovnali vlasy, nasadili brýle. V určité fázi se však tento pohyb stává pouze pohybem směrem k tlačítku a aby prst na tlačítko zasáhl, je potřeba určitá koordinace akcí antagonistických svalů, a to tím větší, čím blíže je cíl pohybu. Zvenčí jde pohyb směrem k cíli po přímce, bez ostrých ohybů v trajektorii, ale tato vnější „hladkost“ pohybu vyžaduje neustálé přerozdělování „pozornosti“ centrálního regulačního aparátu z jedné svalové skupiny do druhé. Porucha koordinace pohybu je nejcharakterističtějším příznakem poruchy funkce intermediární zóny mozečku.
3. Mozeček se podílí na programování pohybů, co provádějí jeho hemisféry. Mozečková kůra přijímá impulsy především z asociativních zón mozkové kůry přes jádra mostu. Tato informace charakterizuje záměr hnutí. V kůře nového mozečku je zpracován do pohybového programu, který ve formě impulsů opět vstupuje přes thalamus do premotorické a motorické kůry a z ní přes pyramidový a extrapyramidový systém do svalů Kontrola a korekce pomalejší naprogramované pohyby provádí mozeček na základě reverzní aferentace především z proprioreceptorů, dále z vestibulárních, zrakových, hmatových receptorů. Korekce rychlých pohybů vzhledem ke krátké době jejich provádění se provádí změnou jejich programu v vlastní mozeček, tedy na základě tréninku a předchozích zkušeností. Mezi takové pohyby patří mnohá sportovní cvičení, psaní na stroji, hra na hudební nástroje.
B. Motorické funkce mozečku hrají důležitou roli v regulaci svalového tonu, udržení postoje, koordinace prováděných pohybů, při programování plánovaných pohybů. Pokud cerebellum neplní svou regulační funkci, pak má člověk pohybové poruchy. Tyto poruchy se projevují různými symptomy, které spolu souvisí.
1. Dystopie(distonia - porušení tonusu) - zvýšení nebo snížení svalového tonusu. Při poškození cerebellum je pozorováno zvýšení tonusu extenzorových svalů. Povaha vlivu na svalový tonus je dána frekvencí generování impulsů neuronů v jádru stanu. Při vysoké frekvenci (30-300 imp/s) tonus extenzorových svalů klesá, při nízké frekvenci (2-10 imp/s) se zvyšuje. V případě poškození mozečku dochází k aktivaci neuronů vestibulárních jader a retikulární formace medulla oblongata, které aktivují motorické neurony míchy. Současně se snižuje aktivita pyramidálních neuronů a v důsledku toho se snižuje jejich inhibiční účinek na stejné motorické neurony míchy. V důsledku toho se při příjmu excitačních signálů z prodloužené míchy se současným snížením inhibičních vlivů z mozkové kůry aktivují motorické neurony míchy a způsobují hypertonicitu extenzorových svalů.
2. astenie(astenie - slabost) - snížení síly svalové kontrakce, rychlá svalová únava.
3. astasie(astasia, z řečtiny a - ne, stania - stojící) - ztráta schopnosti pro prodlouženou svalovou kontrakci, která ztěžuje stát, sedět.
4. Třes(třes - chvění) - chvění prstů, rukou, hlavy v klidu; tento třes se zvyšuje s pohybem.
5. Dysmetrie(dismetrie - porušení míry) - porucha rovnoměrnosti pohybů, vyjádřená buď v nadměrném nebo v nedostatečném pohybu. Pacient se snaží vzít předmět ze stolu a přiblíží k předmětu ruku (hypermetrie) nebo ji k předmětu nepřinese (hypometrie).
6. Ataxie(ataksia, z řečtiny a - ne, 1taksia - řád) - narušená koordinace pohybů. Zde se nejzřetelněji projevuje nemožnost provádět pohyby ve správném pořadí, v určité posloupnosti. Projevy ataxie jsou také adiadochokineze, asynergie, opilost - nejistá chůze. Při adiadochokinezi není člověk schopen rychle otáčet dlaněmi nahoru a dolů. Při asynergii svalů není schopen se posadit z lehu bez pomoci rukou. Chůze v opilosti se vyznačuje tím, že člověk chodí s nohama široce od sebe, vrávorá ze strany na stranu.
7. dysartrie(disartrie - porucha organizace motoriky řeči). Při poškození mozečku se řeč pacienta natahuje, slova jsou někdy vyslovována jakoby v rázech (skenovaná řeč).
Údaje, že poškození mozečku vede k pohybovým poruchám, které člověk získal v důsledku učení, nám umožňují dospět k závěru, že samotné učení probíhá za účasti mozečkových struktur, a proto se mozeček podílí na organizaci procesů. vyšší nervovou aktivitou. Když je cerebellum poškozen, trpí kognitivní procesy.
Po operaci částečného odstranění mozečku se objevují příznaky jeho poškození, které pak mizí. Pokud je na pozadí vymizení cerebelárních příznaků narušena funkce čelních laloků mozku, pak se znovu objeví cerebelární příznaky. V důsledku toho kortex čelních laloků mozku kompenzuje poruchy způsobené poškozením mozečku. Mechanismus této kompenzace je realizován prostřednictvím fronto-můstku-cerebelárního traktu.
D. Mozeček díky svému vlivu na senzomotorickou oblast kůry může změnit úroveň hmatové, teplotní a zrakové citlivosti.
Odstranění cerebellum vede k oslabení síly procesů excitace a inhibice, nerovnováze mezi nimi a rozvoji setrvačnosti. Rozvoj motorických podmíněných reflexů po odstranění mozečku je obtížný, zvláště když se vytvoří lokální izolovaná motorická reakce. Stejně tak se zpomaluje vývoj potravinově podmíněných reflexů a zvyšuje se latentní (latentní) doba jejich volání.
5.7. STŘEDNÍ MOZEK
Diencephalon se nachází mezi středním mozkem a telencephalon, kolem třetí komory mozku. Skládá se z oblasti thalamu a hypotalamu. Oblast thalamu zahrnuje thalamus, metathalamus (genikulovaná těla) a epithalamus (šišinka mozková). V literatuře o fyziologii je metathalamus kombinován s thalamem, epifýza je považována za endokrinní systém.
thalamus- párový jaderný komplex, zabírající především hřbetní část diencefala. V thalamu se rozlišuje až 40 párových jader, která lze funkčně rozdělit do následujících tří skupin: reléová, asociativní a nespecifická. Všechna jádra thalamu v různé míře sdílejí tři společné funkce: přepínací, integrační a modulační.
A. Přepínací jádra thalamu(reléové, specifické) se dělí na smyslové a nesmyslové.
1.Hlavní funkce smyslová jádra je přepínání aferentních impulsních toků do senzorických zón mozkové kůry. Spolu s tím probíhá překódování a zpracování informací. Hlavní smyslová jádra jsou následující.
Ventrální zadní jádra jsou hlavním relé pro spínání somatosenzorického aferentního systému. Přepínají hmatovou, proprioceptivní, chuťovou, viscerální, částečně teplotní a bolestivou citlivost. Tato jádra mají topografickou projekci periferie, proto elektrická stimulace ventrálních zadních jader způsobuje parstézii (falešné vjemy) v různých částech těla, někdy narušení „tělesného schématu“ (zkreslené vnímání částí těla).
Postranní geniculate tělo funguje jako relé pro přepínání zrakových impulsů do okcipitální kůry, kde se používá k tvorbě zrakové vjemy. Kromě kortikální projekce je část zrakového impulsu směrována do colliculi superior quadrigeminy. Tato informace se používá k regulaci pohybu očí ve zrakovém orientačním reflexu.
Mediální geniculaté tělo je relé pro přepojování sluchových impulsů do temporálního kortexu zadní části Sylvian sulcus (gyrus Heschl, nebo transversus temporalis gyrus).
2. K nesmyslová spínací jádra thalamu zahrnují přední a ventrální jádro. Přepínají na kortexové nesmyslové impulsy, které vstupují do thalamu z různých částí mozku. V přední ventrální, mediální a dorzální jádra impuls přichází z hypotalamu. Přední jádra thalamu jsou považována za součást limbického systému a někdy jsou označována jako „limbická jádra thalamu“.
Ventrální jádra podílet se na regulaci pohybu, čímž plní motorickou funkci. Přepíná se v nich npulsace z bazálních ganglií, dentátního jádra mozečku, červeného jádra mezimozku, které se následně promítá do motorické a premotorické kůry.
Spolu s kortikálními projekcemi přepínacích jader dostává každé z nich sestupná korová vlákna ze stejné projekční zóny, což vytváří strukturální základ pro vzájemně se regulující vztah mezi thalamem a kůrou.
B. Asociativní jádra thalamu zahrnují polštářová jádra, mediodorzální jádro a laterální jádra. Vlákna do těchto jader nepocházejí z vodivých cest analyzátorů, ale z jiných jader thalamu. Eferentní výstupy z těchto jader směřují především do asociativních polí kůry. Na druhé straně mozková kůra posílá vlákna do asociativních jader a reguluje jejich funkci. Hlavní funkcí těchto jader je integrační funkce, která se projevuje sjednocením aktivit jak thalamických jader, tak různých zón asociativní kůry mozkových hemisfér.
Polštář přijímá hlavní vstupy z geniculate těl a nespecifických jader thalamu. Eferentní cesty z něj směřují do temporo-parietálně-okcipitálních zón kůry, které se podílejí na gnostických (rozpoznávání předmětů, jevů), řečových a zrakových funkcích (například při integraci slova s vizuálním obrazem) , stejně jako ve vnímání „tělesného schématu“.
V postranní jádra zrakové a sluchové impulsy pocházejí z genikulovitých těl a somatosenzorické impulsy z ventrálního jádra. Integrované senzorické informace z těchto zdrojů se dále promítají do asociativního parietálního kortexu a využívají v jeho funkci gnóze, praxi a vytváření „tělesného schématu“.
Mediodorzální jádro přijímá impulsy z hypotalamu, amygdaly, hipokampu, jader thalamu, centrální šedé hmoty trupu. Projekce tohoto jádra zasahuje do asociativní frontální a limbické kůry. Podílí se na utváření emocionální a behaviorální motorické aktivity a případně také na utváření paměti.
C. Nespecifická jádra tvoří evolučně starší část thalamu, jeho jádra obsahují převážně malé, mnohovětvené neurony a jsou funkčně považována za derivát retikulární formace mozkového kmene. Nespecifická jádra přijímají impulsy z jiných jader thalamu podél drah, které vedou převážně citlivost na bolest a teplotu. Část impulsů přes kolaterály ze všech specifických senzorických systémů vstupuje přímo nebo přes retikulární formaci také do nespecifických jader. Do nespecifických jader navíc přicházejí impulsy z motorických center trupu (červené jádro, černá látka), mozečkových jader, z bazálních ganglií a hipokampu a také z mozkové kůry, zejména čelních laloků. Nespecifická jádra mají eferentní výstupy do jiných talamických jader, mozkové kůry, a to jak přímo, tak přes retikulární jádra, a také sestupné cesty do jiných struktur mozkového kmene, tj. tato jádra mají stejně jako ostatní části retikulární formace vzestupné a sestupný vliv.
Nespecifická jádra thalamu působí jako integrující prostředník mezi mozkovým kmenem a mozečkem na jedné straně a neokortexem, limbickým systémem a bazálními ganglii na straně druhé a spojují je do jediného funkčního komplexu. Nespecifický thalamus má převážně modulační účinek na mozkovou kůru. Destrukce nespecifických jader nezpůsobuje hrubé poruchy emocí, vnímání, spánku a bdění, tvorbu podmíněných reflexů, ale pouze porušuje jemnou regulaci chování.
Hypotalamus je ventrální část diencefala, makroskopicky zahrnuje preoptickou oblast a oblast optického chiasmatu, šedý tuberkulum a infundibulum a mastoidní tělíska. V hypotalamu je izolováno až 48 párových jader, která jsou rozdělena různými autory do 3-5 skupin.
Hypotalamus je multifunkční systém s širokými regulačními a integračními vlivy. Nejdůležitější funkce hypotalamu je však obtížné korelovat s jeho jednotlivými jádry. Jedno jádro má zpravidla několik funkcí. V tomto ohledu je fyziologie hypotalamu obvykle zvažována z hlediska funkčních specifik jeho různých oblastí a zón. Hypotalamus je nejdůležitějším centrem pro integraci autonomních funkcí, regulaci endokrinního systému, tepelné bilance těla, cyklu bdění-spánek a dalších biorytmů; jeho role je velká v organizaci chování (potravinové, sexuální, agresivně-defenzivní), zaměřené na realizaci biologických potřeb, při projevování motivací a emocí.
BAZÁLNÍ GANGLIE
Nosní ganglia se nacházejí na bázi mozkových hemisfér a zahrnují tři párové útvary: bledou kouli, fylogeneticky pozdější útvar - striatum a nejmladší část - plot. Světlá koule se skládá z vnějších a vnitřních segmentů; striatum zahrnuje caudatum a putamen.
A. Funkční spojení bazálních ganglií. Aferentní impuls vstupuje do bazálních ganglií převážně do striata především ze tří zdrojů: 1) ze všech oblastí kůry přímo a přes thalamus; 2) z černé hmoty; 3) z nespecifických jader thalamu.
Mezi eferentní spojení Existují tři vývody bazálních ganglií:
Od striata jdou cesty do bledé koule. Od světlé koule začíná nejdůležitější eferentní trakt bazálních ganglií k thalamu, k jeho reléovým ventrálním jádrům, z nichž jde vzruchová dráha do motorického kortexu;
Část eferentních vláken z globus pallidus a striatum sleduje centra mozkového kmene (retikulární útvar, červené jádro a dále k míše) a také přes dolní olivu do mozečku;
Ze striata jdou inhibiční dráhy do substantia nigra a po přepnutí do jader thalamu.
Bazální ganglia jsou mezičlánkem (spínací stanicí) spojujícím asociativní a částečně senzorickou kůru s motorickou kůrou. Uvažujme o funkcích jednotlivých struktur bazálních ganglií.
B. Funkce striata. 1. Striatum má na bledou kouli dvojí účinek - vzrušující a brzdění s převahou posledně jmenovaného, který se provádí převážně prostřednictvím tenkých inhibičních vláken (mediátor GABA).
2. Striatum se vykresluje inhibiční účinek(GABA mediátor) na neuronech substantia nigra, které zase mají modulační efekt(mediátor dopamin) na kortikostriatálních komunikačních kanálech.
3. Účinky na mozkovou kůru: stimulace striatálního těla způsobuje synchronizaci EEG - vzhled v něm vysokoamplitudových rytmů charakteristických pro fázi pomalého spánku. Destrukce striata zkracuje dobu spánku v cyklu bdění-spánek.
4. Striatální stimulace způsobuje relativně jednoduché motorické reakce prostřednictvím chronicky implantovaných elektrod: otáčení hlavy a trupu v opačném směru, než je stimulace, někdy ohýbání končetiny na opačnou stranu. Stimulace některých oblastí striata způsobuje opoždění aktuální behaviorální aktivity – motorické, orientační, potravní. Zdá se, že zvíře „zamrzne“ v jedné poloze. Současně se na EEG vyvíjejí pomalé vysokoamplitudové rytmy. Podráždění některých bodů striata vede k potlačení pocitu bolesti.
Při poškození striatálního systému dochází k hypotonicko-hyperkinetickému syndromu, který je důsledkem deficitu inhibičního účinku striata na pod nimi ležící motorická centra, v důsledku čehož se rozvíjí svalová hypotenze a nadměrné mimovolní pohyby (hyperkineze). Hyperkineze - automatické nadměrné pohyby, kterých se účastní oddělené části těla, končetiny. Vznikají mimovolně, mizí ve spánku a jsou zhoršovány dobrovolnými pohyby a vzrušením.
Samostatné typy hyperkineze je spojena s poškozením určitých struktur striatálního systému. Při porážce ústní části striata dochází k prudkým pohybům ve svalech obličeje a krku, při porážce střední části - ve svalech trupu a paží. Porážka kaudální části striata způsobuje hyperkinezi v nohách. Specifické příznaky lézí striata jsou velmi různorodé.
atetóza - pomalé červovité, umělecké pohyby v distálních končetinách (v rukou a nohou). Ve svalech obličeje lze pozorovat: vyčnívání rtů, deformace úst, grimasy, cvakání jazykem. Atetóza je obvykle spojena s poškozením velkých buněk striatálního systému. Jeho charakteristickým znakem je tvorba přechodných kontraktur (razrazti gloyn$), které dávají ruce a prstům zvláštní postavení. U dětí je často pozorována bilaterální, dvojitá atetóza se subkortikálními degeneracemi. Hemiatetóza je mnohem méně častá.
hemibalismus - rozmáchlé vrhací pohyby v končetinách, nejčastěji v rukou ve formě mávnutí „ptačího křídla“. Násilné pohyby u hemibalismu jsou prováděny velkou silou, je obtížné je zastavit. Výskyt hemibalismu je spojen s lézí subtuberkulárního jádra (Leuisovo tělísko), umístěného pod thalamem.
Retikulární formace (z lat. reticulum - síť, formatio - vzdělávání), tvorba sítě, totalita nervových struktur lokalizované v centrálních částech mozkového kmene (podlouhlé a zrakové tuberkuly). , které tvoří retikulární formaci, se liší velikostí, strukturou a délkou axonů; jejich vlákna jsou hustě propletena. Termín "retikulární formace", zavedený německým vědcem O. Deitersem, odráží pouze jeho morfologické rysy. Retikulární útvar je morfologicky a funkčně spojen s limbickým systémem a mozkovou kůrou. V oblasti retikulární formace se provádí interakce jak vzestupných - aferentních, tak sestupných - eferentních impulsů, které do ní vstupují. Je také možná cirkulace impulsů uzavřenými nervovými okruhy. V retikulární formaci je tedy stálá hladina neuronů, v důsledku čehož je zajištěn tonus a určitý stupeň připravenosti k činnosti různých částí centrálního nervového systému. Stupeň excitace Retikulární formace je regulována mozkovou kůrou.
Sestupné vlivy. V retikulární formaci se rozlišují oblasti, které mají inhibiční a facilitační účinky na motorické reakce. Vztah mezi stimulací různých oblastí a míchy poprvé zaznamenal v roce 1862 I. M. Sechenov. V letech 1944-46 americký neurofyziolog H. Magone a jeho spolupracovníci prokázali, že stimulace různých částí retikulární formace má facilitační nebo inhibiční účinek na motorické reakce míchy. Elektrická stimulace mediální části Retikulární formace prodloužené míchy u anestetizovaných a decerebrovaných koček a opic je doprovázena úplným zastavením pohybů způsobeným jak reflexem, tak stimulací motorických oblastí mozkové kůry. Všechny inhibiční účinky jsou oboustranné, ale na straně podráždění je takový účinek často pozorován při nižším prahu podráždění. Některé projevy inhibičních vlivů v retikulární formaci prodloužené míchy odpovídají obrazu centrální inhibice popsané Sechenovem (viz Sechenovova inhibice). Podráždění laterální oblasti Retikulární formace prodloužené míchy podél periferie oblasti, která působí inhibičně, je doprovázena facilitačním účinkem na motorickou aktivitu míchy. Oblast Retikulární formace, která má usnadňující účinek na míchu, není omezena na prodlouženou míchu, ale rozšiřuje se dopředu a zachycuje oblast mostu a středního mozku. Retikulární formace může ovlivnit různé formace míchy, například na alfa motorických neuronech, které inervují hlavní (extrafuzální) svalová vlákna zapojená do dobrovolných pohybů. Zvýšení latentních period odpovědí motoneuronů po stimulaci inhibičních úseků retikulární formace naznačuje, že inhibiční účinky retikulárních struktur na motorické odpovědi míchy jsou prováděny pomocí interkalárních neuronů, pravděpodobně Renshawových buněk. Mechanismus vlivu retikulární formace na svalový tonus objevil švédský neurofyziolog R. Granit, který prokázal, že retikulární formace ovlivňuje i činnost gama motorických neuronů, jejichž axony směřují do tzv. intrafusálních svalových vláken, hraje důležitou roli v regulaci držení těla a fázových pohybech těla.
Rostoucí vlivy. Různé úseky retikulární formace (od diencephalon po medulla oblongata) mají excitační generalizované vlivy na mozkovou kůru, to znamená, že zapojují všechny oblasti mozkové kůry do procesu excitace. V roce 1949 italský fyziolog J. Moruzzi a Magone při studiu bioelektrické aktivity mozku zjistili, že stimulace retikulární formace mozkového kmene mění pomalé, synchronní vysokonapěťové oscilace charakteristické pro mozek na nízké amplitudy s vysokou frekvenční aktivita charakteristická pro bdělost. Změna elektrické aktivity mozkové kůry je u zvířat doprovázena vnějšími projevy probuzení. Retikulární formace je anatomicky úzce propojena s klasickými drahami a její excitace se provádí pomocí extero- a interoceptivních aferentních (senzitivních) systémů. Na tomto základě řada autorů připisuje retikulární formaci nespecifickému aferentnímu systému mozku. Využití různých farmakologických látek při studiu funkce retikulární formace a objev selektivního působení chemických přípravků na reakce prováděné za účasti retikulární formace však umožnily P. K. Anokhinovi formulovat stanovisko ke specifičnosti retikulární formace. vzestupné vlivy retikulární formace na mozkovou kůru. Aktivační vlivy retikulární formace mají vždy určitý biologický význam a vyznačují se selektivní citlivostí na různé farmakologické látky (Anokhin, 1959, 1968). Léky vpravené do těla způsobují inhibici neuronů v retikulární formaci, čímž blokují její vzestupné aktivační účinky na mozkovou kůru.
Důležitou roli v udržení činnosti retikulární formace, citlivé na různé cirkulující v krvi Chemikálie, patří mezi humorální faktory: katecholaminy, oxid uhličitý, cholinergní látky aj. Tím je zajištěno, že retikulární formace je zahrnuta do regulace některých autonomních funkcí. Mozková kůra, která zažívá tonicko-aktivační vlivy z retikulární formace, může retikulární formace aktivně měnit (měnit rychlost vedení vzruchu v ní, ovlivňovat fungování jednotlivých neuronů), tedy řídit, slovy I. P. Pavlova, "slepá síla" podkora.
Objev vlastností retikulární formace, její vztah k ostatním subkortikálním strukturám a oblastem mozkové kůry umožnil objasnit neurofyziologické mechanismy bdění, aktivní pozornosti, tvorbu integrálních podmíněných reflexních reakcí, rozvoj různých motivačních a emoční stavy organismus. Studie retikulární formace s využitím farmakologických činidel otevírají možnosti medikamentózní léčby řady onemocnění centrálního nervového systému, určují nový přístup k tak důležitým problémům medicíny a dalších.
- množství jaderných struktur, které zaujímají centrální místo v mozkovém kmeni. Morfologická stavba retikulární formace velmi připomíná síťovinu a právě na tuto vlastnost poprvé upozornil německý anatom Otto Deiters. Právě na tomto základě pojmenoval tuto strukturu (lat. reticulum – pletivo, formatio – vzdělání). Souhlasím! „Mesh education“ nezní tak cool 🙂
Vzhledem k tomu, že retikulární útvar prochází celým mozkovým kmenem, anatomicky by se dal rozdělit na úseky prodloužené míchy, pons varolii a středního mozku, ale protože jednotlivé části této struktury jsou pro ně obsazeny společným úkolem, považuje se za jediná struktura.
Pro pochopení uvedu srovnání ... Pokud jste někdy byli na koncertech nebo je alespoň sledovali v televizi, pravděpodobně jste si všimli obrovských panelů s hromadou tlačítek, páčkových přepínačů, přepínačů atd. Pomocí těchto panelů operátor upravuje kvalitu zvuku tlumením některých frekvencí a zvýšením jiných, stejně jako barvu, jas, kontrast atd. Takže retikulární formace dělá právě to. To znamená, že přijímá signály z absolutně všech sestupných a vzestupných cest, zpracovává je, vyvíjí nové koordinační signály a vydává je pro zamýšlený účel, čímž nám poskytuje normální vnímání.
Některé neurony R.t. vykazují aktivitu na pozadí, vybíjejí se 5-10krát za sekundu. Tato nervová centra ovlivňují mozkovou kůru a neustále v nás udržují vědomí. Se zničením těchto center u zvířat dochází.
Dovolte mi vysvětlit pro srovnání. Retikulární formace nás udržuje při vědomí stejným způsobem, jako oheň v ohni udržuje vodu v kotli vařící. Jakmile je oheň uhašen, vroucí voda, stejně jako vědomí, přestává být aktivní. V důsledku toho v R. f. jsou jedním z center spánku a bdění.
S mozkovou kůrou obecně jsou spojení zvláštní. Je jasné, že R.F. zodpovědný za a excitaci v mozkové kůře. Mozková kůra má zase také inhibiční a excitační účinky na retikulární formaci. Tyto dva systémy tvoří uzavřená neurální spojení, vzájemně se regulují a vyrovnávají své vlivy.
závěry
Funkce retikulární formace nebyly dostatečně prozkoumány kvůli vysokému stupni složitosti organizace této struktury, ale dostupná data jsou dostatečná pro následující závěry:
Ovlivňuje úroveň vědomí interakcí s mozkovou kůrou. Účastní se cyklu poskytování emocionálního zabarvení smyslových signálů, včetně bolesti, tím, že vede aferentní informace do limbického systému. Vzájemnou koordinací aferentních a eferentních systémů se podílí na tvorbě vitálních reflexů. Podílí se také na autonomních funkcích těla a jako důležitá součást motorických center mozkového kmene.
Pojem neuroglie.
neuroglie- Jsou to buňky, které obklopují neurony a jsou spolu s nimi součástí CNS a PNS. Počet gliových buněk je řádově vyšší než počet nervových buněk.
Funkce neuroglie:
1. podpora - podporuje nervové buňky
2. izolační - zabraňuje přechodu nervových vzruchů z těla jednoho neuronu do těla druhého
3. regulační - podílí se na regulaci centrálního nervového systému, zejména zajišťuje přenos vzruchů správným směrem
4. trofické – podílí se na metabolických procesech neuronů
5. regulační - reguluje dráždivost nervových buněk.
Membránový potenciál (neboli klidový potenciál) je potenciálový rozdíl mezi vnějším a vnitřním povrchem membrány ve stavu relativního fyziologického klidu. klidový potenciál vzniká ze dvou důvodů:
1) nerovnoměrné rozložení iontů na obou stranách membrány;
2) selektivní permeabilita membrány pro ionty. V klidu je membrána nerovná propustný pro různé ionty. Buněčná membrána je propustná pro ionty K, mírně propustná pro ionty Na a nepropustná pro organické látky.
Tyto dva faktory vytvářejí podmínky pro pohyb iontů. Tento pohyb se uskutečňuje bez energetického výdeje pasivním transportem - difúzí v důsledku rozdílu v koncentraci iontů. K ionty opouštějí buňku a zvyšují kladný náboj na vnějším povrchu membrány, ionty Cl pasivně přecházejí do buňky, což vede ke zvýšení kladného náboje na vnějším povrchu buňky. Ionty Na se hromadí na vnějším povrchu membrány a zvyšují její kladný náboj. Organické sloučeniny zůstávají uvnitř buňky. V důsledku tohoto pohybu je vnější povrch membrány nabit kladně, zatímco vnitřní povrch je nabitý záporně. Vnitřní povrch membrány nemusí být absolutně záporně nabitý, ale je vždy záporně nabitý vzhledem k vnějšímu. Tento stav buněčné membrány se nazývá stav polarizace. Pohyb iontů pokračuje, dokud se potenciálový rozdíl přes membránu nevyrovná, tj. nenastane elektrochemická rovnováha. Moment rovnováhy závisí na dvou silách:
1) difúzní síly;
2) síla elektrostatická interakce. Hodnota elektrochemické rovnováhy:
1) udržování iontové asymetrie;
2) udržování hodnoty membránového potenciálu na konstantní úrovni.
Difúzní síla se podílí na vzniku membránového potenciálu (rozdíl koncentrací ionty) a sílu elektrostatické interakce, proto se membránový potenciál nazývá koncentračně-elektrochemický.
K udržení iontové asymetrie nestačí elektrochemická rovnováha. V kleci dostupný dalším mechanismem je sodíkovo-draselná pumpa. Sodno-draselná pumpa - mechanismus zajišťující aktivní transport iontů. Buněčná membrána má Systém nosiče, z nichž každý váže tři ionty Na, které jsou uvnitř cely a vyvede je ven. Zvenčí se nosič váže na dva K ionty umístěné mimo buňku a přenáší je do cytoplazmy. Energie se získává z rozkladu ATP.
2) (Mechanismus klidového potenciálu)
Akční potenciál je posun membránového potenciálu vznikající v tkaniny působením prahového a nadprahového podnětu, který je doprovázen dobíjením buněčné membrány.
Působením prahového nebo nadprahového podnětu se propustnost buněčná membrána pro ionty v různé míře. U iontů Na se zvyšuje a gradient se vyvíjí pomalu. V důsledku toho dochází k pohybu Na iontů uvnitř buňky, ionty Vystěhovat se z klece, co vede k dobití buněčné membrány. Vnější povrch membrány je nabitý záporně, zatímco vnitřní povrch je kladný.
Složky akčního potenciálu:
1) místní odezva;
2) potenciál vysokého napětí (špička);
3) stopové vibrace.
Ionty Na vstupují do buňky jednoduchou difúzí bez energetického výdeje. Dosažení prahu síla membránový potenciál klesá na kritickou úroveň depolarizace (asi 50 mV). Kritická úroveň depolarizace je počet milivoltů, které musí membránový potenciál klesá, takže dochází k lavinovitému průchodu Na iontů do buňky.
Špičkový potenciál vysokého napětí (špička).
Vrchol akčního potenciálu je konstantní složkou akčního potenciálu. Skládá se ze dvou fází:
1) vzestupná část - fáze depolarizace;
2) sestupná část - fáze repolarizace.
Lavinovité proudění Na iontů do buňky vede ke změně potenciálu na buněčné membráně. Čím více iontů Na vstupuje do buňky, tím více se membrána depolarizuje, tím více se otevírají aktivační brány. Vznik náboje s opačným znaménkem se nazývá inverze membránového potenciálu. Pohyb iontů Na do buňky pokračuje až do okamžiku elektrochemické rovnováhy pro iont Na Amplituda akčního potenciálu nezávisí na síle podnětu, závisí na koncentraci iontů Na a na stupni permeability. membrány na Na ionty. Sestupná fáze (fáze repolarizace) vrací náboj membrány do původního znaménka. Když je dosaženo elektrochemické rovnováhy pro ionty Na, aktivační brána je inaktivována, propustnost na ionty Na a zvyšuje se propustnost pro ionty K. K úplnému obnovení membránového potenciálu nedochází.
V procesu obnovy reakce na buněčné membráně jsou zaznamenány stopové potenciály - pozitivní a negativní.
3) (Změna excitability při průchodu vlny excitace)
S rozvojem akčního potenciálu se mění dráždivost tkáně a tato změna probíhá ve fázích (obr. 2). Stav počáteční polarizace membrány, která odráží klidový membránový potenciál, odpovídá počátečnímu stavu její excitability a buňka je tedy normální úrovní excitability. V období prespike je zvýšená dráždivost tkání, tato fáze dráždivosti se nazývá primární povýšení. Během vývoje prespike se klidový membránový potenciál blíží kritické úrovni depolarizace a k jejímu dosažení stačí síla stimulu menší než práh (podprah).
Při vývoji hrotu (vrcholového potenciálu) dochází k lavinovitému proudění sodných iontů do buňky, v důsledku čehož se membrána znovu nabíjí a ztrácí schopnost reagovat excitací na podněty i nadprahové síly. Tato fáze excitability se nazývá absolutní žáruvzdornost(absolutní neexcitabilita). Vydrží až do konce dobití membrány. Absolutní refrakternost, tj. úplná neexcitabilita membrány, nastává v důsledku skutečnosti, že sodíkové kanály jsou na začátku zcela otevřeny a poté inaktivovány.
Po skončení fáze dobíjení membrány se její excitabilita postupně obnovuje na původní úroveň - fáze relativní refrakternosti. Pokračuje, dokud se náboj membrány neobnoví na hodnotu odpovídající kritické úrovni depolarizace. Vzhledem k tomu, že v tomto období ještě není obnoven klidový membránový potenciál, je dráždivost tkáně snížena a nová excitace může nastat pouze působením nadprahového podnětu. Pokles excitability ve fázi relativní refrakternosti je spojen s částečnou inaktivací sodíkových kanálů a aktivací draslíkových kanálů.
Období negativního stopového potenciálu odpovídá zvýšené úrovni excitability - fáze sekundární exaltace. Protože membránový potenciál je v této fázi blíže kritické úrovni depolarizace, ale ve srovnání se stavem klidu (počáteční polarizace) je snížen práh dráždění, tj. zvýšená excitabilita. V této fázi může vzniknout nová excitace působením podnětů podprahové síly. Sodíkové kanály nejsou během této fáze zcela deaktivovány. Během období rozvoje pozitivního stopového potenciálu se dráždivost tkáně snižuje - fáze sekundární žáruvzdornosti. V této fázi se zvyšuje membránový potenciál (stav membránové hyperpolarizace), vzdaluje se od kritické úrovně depolarizace, stoupá práh dráždění a nová excitace může nastat pouze působením podnětů nadprahové hodnoty. Hyperpolarizace membrány se vyvíjí ze tří důvodů: za prvé, pokračující uvolňování draselných iontů; za druhé, případné otevření kanálů pro chlór a vstup těchto iontů do cytoplazmy buňky; za třetí, zlepšená práce sodíkovo-draslíkové pumpy.
4) (Vedení vzruchu podél nervových vláken)
Mechanismus šíření vzruchu v různých nervových vláknech není stejný. Podle moderní nápadyšíření vzruchu podél nervových vláken se provádí na základě iontových mechanismů tvorby akčního potenciálu.
S šířením vzruchu podél nemyelinizovaného nervového vlákna, lokální elektrické proudy, které vznikají mezi jeho excitovaným místem, nabitým záporně a neexcitovaným, kladně nabitým, způsobují depolarizaci membrány na kritickou úroveň s následnou generací AP v nejbližším bodě neexcitované části membrány. Tento proces se mnohokrát opakuje. Po celé délce nervového vlákna dochází v každém bodě membrány vlákna k procesu reprodukce nového AP. Takovému vedení buzení se říká a kontinuální.
Přítomnost pláště v myelinových vláknech s vysokým elektrickým odporem, stejně jako části vlákna bez pláště (odposlechy Ranviera) vytvořit podmínky pro kvalitativně nový typ vedení vzruchu po myelinizovaných nervových vláknech. Lokální elektrické proudy vznikají mezi sousedními Ranvierovými uzly, protože membrána excitovaného uzlu se negativně nabije vzhledem k povrchu sousedního nevybuzeného uzlu. Tyto lokální proudy depolarizují membránu nevybuzeného záchytu na kritickou úroveň a objeví se v ní AP (obr. 4). V důsledku toho excitace, jak to bylo, "přeskakuje" přes úseky nervového vlákna pokrytého myelinem z jednoho zachycení do druhého. Tento mechanismus šíření se nazývá probíhající ve skocích nebo křečovitý. Rychlost tohoto způsobu vedení buzení je mnohem vyšší a je ekonomičtější než kontinuální buzení, protože v aktivním stavu není zapojena celá membrána, ale pouze její malé části v oblasti záchytů.
Rýže. 4. Schéma šíření vzruchu v nemyelinizovaných (a) a myelinizovaných (b) nervových vláknech.
"Přeskočení" akčního potenciálu přes oblast mezi zachyceními je možné, protože amplituda AP je 5-6krát vyšší než prahová hodnota potřebná k vybuzení sousedního zachycení. AP umí „přeskočit“ nejen přes jeden, ale i přes dva záchytné intervaly. Tento jev lze pozorovat se snížením excitability sousedního záchytu pod vlivem jakékoli farmakologické látky, například novokainu, kokainu atd.
Nervová vlákna mají labilita- schopnost reprodukovat určitý počet excitačních cyklů za jednotku času v souladu s rytmem působících podnětů. Mírou lability je maximální počet excitačních cyklů, které může nervové vlákno reprodukovat za jednotku času bez transformace stimulačního rytmu. Labilita je dána dobou trvání vrcholu akčního potenciálu, tj. fáze absolutní refrakternosti. Protože doba trvání absolutní refrakternosti hrotového potenciálu nervového vlákna je nejkratší, je jeho labilita nejvyšší. Nervové vlákno je schopno reprodukovat až 1000 impulsů za sekundu.
N. E. Vvedensky zjistil, že pokud je úsek nervu podroben změny(tj. vystavení poškozujícímu činidlu) například otravou nebo poškozením, pak se labilita takového místa prudce sníží. Obnova výchozího stavu nervového vlákna po každém akčním potenciálu v poškozené oblasti je pomalá. Při působení častých podnětů na tuto oblast není schopna reprodukovat daný rytmus dráždění, a proto je vedení vzruchů blokováno. Tento stav snížené lability nazval N. E. Vvedenskij parabióza. Ve vývoji stavu parabiózy lze zaznamenat tři postupně se nahrazující fáze: vyrovnávací, paradoxní, inhibiční.
V vyrovnávací fáze dochází k vyrovnání velikosti odezvy na časté a vzácné podněty. Za normálních podmínek fungování nervového vlákna se velikost odezvy jím inervovaných svalových vláken řídí zákonem síly: odezva je menší na vzácné podněty a větší na časté podněty. Působením parabiotického činidla a se vzácným stimulačním rytmem (např. 25 Hz) jsou všechny excitační impulsy vedeny přes parabiotické místo, protože excitabilita po předchozím impulsu má čas se zotavit. Při vysokém stimulačním rytmu (100 Hz) mohou následné impulsy dorazit v době, kdy je nervové vlákno ještě ve stavu relativní refrakternosti způsobené předchozím akčním potenciálem. Část impulsů se proto neprovádí. Pokud se provede pouze každá čtvrtá excitace (tj. 25 impulsů ze 100), pak se amplituda odezvy stane stejnou jako u vzácných podnětů (25 Hz) - odezva se vyrovná.
V paradoxní fáze dochází k dalšímu poklesu lability. Současně dochází k reakci na vzácné a časté podněty, ale na časté podněty mnohem méně, protože časté podněty dále snižují labilitu a prodlužují fázi absolutní refrakternosti. Proto je pozorován paradox – reakce na vzácné podněty je větší než na časté.
V fáze brzdění labilita je snížena do takové míry, že vzácné i časté podněty nevyvolají reakci. V tomto případě je membrána nervových vláken depolarizována a nepřechází do stadia repolarizace, tj. není obnoven její původní stav.
Fenomén parabiózy je základem lékařské lokální anestezie. Vliv anestetických látek je také spojen se snížením lability a porušením mechanismu vedení vzruchu podél nervových vláken.
Parabióza je reverzibilní jev. Pokud parabiotická látka nepůsobí dlouho, pak po ukončení svého působení nerv vystupuje ze stavu parabiózy stejnými fázemi, ale v obráceném pořadí.
Mechanismus vývoje parabiotického stavu je následující. Když je nervové vlákno vystaveno parabiotickému faktoru, je narušena schopnost membrány zvyšovat propustnost sodíku v reakci na podráždění. V místě alterace se k inaktivaci způsobené nervovým impulsem přidá inaktivace sodíkových kanálů způsobená poškozujícím činidlem a dráždivost se sníží natolik, že je zablokováno vedení dalšího impulsu.
5) (Synapse, jejich typy, strukturální vlastnosti)
Fyziologie synapsí.
V CNS jsou nervové buňky vzájemně propojeny prostřednictvím synapsí. Synapse - Jedná se o strukturně funkční útvar, který zajišťuje přenos vzruchu nebo inhibice z nervového vlákna do inervované buňky.
synapse podle lokalizace Dělí se na centrální (umístěné v rámci CNS, stejně jako v gangliích autonomního nervového systému) a periferní (umístěné mimo CNS, zajišťují komunikaci s buňkami inervované tkáně).
Funkčně synapse se dělí na vzrušující, ve kterém v důsledku depolarizace postsynaptické membrány vzniká excitační postsynaptický potenciál, a brzda, v jejichž presynaptických zakončeních se uvolňuje mediátor, který hyperpolarizuje postsynaptickou membránu a způsobuje vznik inhibičního postsynaptického potenciálu.
Podle převodového mechanismu synapse se dělí na chemické a elektrické. Chemické synapse přenášejí excitaci nebo inhibici díky speciálním látkám - mediátorům. v závislosti na typu zprostředkovatele chemické synapse se dělí na:
1. cholinergní (mediátor - acetylcholin)
2. adrenergní (mediátory - adrenalin, norepinefrin)
Podle anatomické klasifikace synapse se dělí na neurosekreční, neuromuskulární a interneuronální.
Synapse se skládá ze tří hlavních složek:
1. presynaptická membrána
2. postsynaptická membrána
3. synaptická štěrbina
Presynaptická membrána je konec procesu nervové buňky. Uvnitř procesu, v bezprostřední blízkosti membrány, dochází k nahromadění vezikul (granulí) obsahujících ten či onen mediátor. Bubliny jsou v neustálém pohybu.
Postsynaptická membrána je součástí buněčné membrány inervované tkáně. Postsynaptická membrána na rozdíl od presynaptické membrány má proteinové chemoreceptory na biologicky aktivní (mediátory, hormony), léčivé a toxické látky. Důležitou vlastností postsynaptických membránových receptorů je jejich chemická specifičnost, tzn. schopnost vstupovat do biochemické interakce pouze s určitým typem mediátoru.
Synaptická štěrbina je prostor mezi pre- a postsynaptickými membránami vyplněný tekutinou, která má podobné složení jako krevní plazma. Skrze něj neurotransmiter pomalu difunduje z presynaptické membrány do postsynaptické.
Strukturní rysy nervosvalové synapse určují její fyziologické vlastnosti.
1. Jednostranné vedení vzruchu (z pre- do postsynaptické membrány), v důsledku přítomnosti receptorů citlivých na mediátor pouze v postsynaptické membráně.
2. Synaptické zpoždění ve vedení vzruchu (doba mezi příchodem impulsu na presynaptické zakončení a nástupem postsynaptické odpovědi), spojené s nízkou rychlostí difúze mediátoru do synaptické štěrbiny ve srovnání s rychlostí průchod impulsu podél nervového vlákna.
3. Nízká labilita a vysoká únava synapse v důsledku doby šíření předchozího impulsu a přítomnosti periody absolutní refrakternosti v ní.
4. Vysoká selektivní citlivost synapse na chemikálie, díky specifičnosti chemoreceptorů postsynaptické membrány.
Fáze synaptického přenosu.
1. Syntéza mediátoru. V cytoplazmě neuronů a nervových zakončení se syntetizují chemické mediátory - biologicky aktivní látky. Jsou neustále syntetizovány a ukládány v synaptických váčcích nervových zakončení.
2. Sekrece neurotransmiteru. Uvolnění mediátoru ze synaptických vezikul má kvantový charakter. V klidu je nevýznamná a pod vlivem nervového impulsu se prudce zvyšuje.
3. Interakce mediátoru s receptory postsynaptické membrány. Tato interakce spočívá v selektivní změně permeability iontově selektivních kanálů efektorové buňky v oblasti aktivních vazebných míst mediátoru. Interakce mediátoru s jeho receptory může způsobit excitaci nebo inhibici neuronu, kontrakci svalové buňky, tvorbu a uvolňování hormonů sekrečními buňkami. V případě zvýšení permeability sodíkových a vápníkových kanálů se zvyšuje tok Na a Ca do buňky, následuje depolarizace membrány, výskyt AP a další přenos nervového vzruchu. Takové synapse se nazývají excitační. Pokud se zvyšuje permeabilita draslíkových kanálů a kanálů pro chlór, dochází k nadměrnému uvolňování K z buňky se současnou difúzí Cl do ní, což vede k hyperpolarizaci membrány, snížení její excitability a rozvoji inhibičních postsynaptických potenciálů. . Přenos nervových vzruchů se ztíží nebo se úplně zastaví. Takové synapse se nazývají inhibiční.
Receptory, které interagují s ACh, se nazývají cholinergní receptory. Funkčně se dělí do dvou skupin: M- a H-cholinergní receptory. V synapsích kosterních svalů jsou přítomny pouze H-cholinergní receptory, zatímco ve svalech vnitřních orgánů jsou přítomny převážně M-cholinergní receptory.
Receptory, které interagují s NA, se nazývají adrenoreceptory. Funkčně se dělí na alfa a beta adrenoreceptory. V postsynaptické membráně buněk hladkého svalstva vnitřních orgánů a cév často koexistují oba typy adrenoreceptorů. Působení NA je depolarizační, pokud interaguje s alfa-adrenergními receptory (kontrakce svalové membrány stěn cév nebo střev), nebo inhibiční - při interakci s beta-adrenergními receptory (jejich relaxace).
4. Deaktivace prostředníka. Inaktivace (úplná ztráta aktivity) neurotransmiteru je nezbytná pro repolarizaci postsynaptické membrány a obnovení počáteční hladiny MP. Nejdůležitější cestou inaktivace je hydrolytické štěpení inhibitory. U ACh je inhibitorem cholinesteráza, u NA a adrenalinu monoaminooxidáza a katecholoxymethyltransferáza.
Dalším způsobem, jak odstranit mediátor ze synaptické štěrbiny, je „zpětné vychytávání“ jeho presynaptickými zakončeními (pinocytóza) a reverzní transport axonu, což je zvláště výrazné u katecholaminů.
Koordinační činnost centrálního nervového systému je založena na interakci procesů excitace a inhibice.
Excitace- tohle je aktivní proces, což je reakce tkáně na podráždění a je charakterizována zvýšením funkcí tkání.
Brzdění- Jedná se o aktivní proces, který je reakcí tkáně na podráždění a je charakterizován snížením funkcí tkání.
Primární inhibice v CNS nastává v důsledku inhibičních neuronů. Jedná se o speciální typ interkalárních neuronů, které při přenosu impulsu uvolňují inhibiční mediátor. Existují dva typy primární inhibice: postsynaptická a presynaptická.
Postsynaptická inhibice nastane, pokud axon inhibičního neuronu vytvoří synapsi s tělem neuronu a uvolněním neurotransmiteru způsobí hyperpolarizaci buněčné membrány a inhibuje buněčnou aktivitu.
presynaptická inhibice nastane, když axon inhibičního neuronu synapse s axonem excitačního neuronu, čímž se zabrání vedení impulsu.
6) (Mícha, její funkce, podíl na regulaci svalového tonu)
Mícha plní reflexní a vodivé funkce. První zajišťují jeho nervová centra, druhé dráhy.
Má segmentovou strukturu. Rozdělení na segmenty je navíc funkční. Každý segment tvoří přední a zadní kořeny. Ty zadní jsou citlivé, tzn. aferentní, přední motorický, eferentní. Tento vzorec se nazývá Bell-Magendieho zákon. Kořeny každého segmentu inervují 3 metamery těla, ale v důsledku překrytí je každá metamera inervována třemi segmenty. Při postižení předních kořenů jednoho segmentu je tedy motorická aktivita odpovídající metamery pouze oslabena.
Morfologicky tvoří neuronová těla míchy její šedou hmotu. Funkčně jsou všechny jeho neurony rozděleny na neurony motorické, interkalární, neurony sympatického a parasympatického oddělení autonomního nervového systému. Motorické neurony se podle funkčního významu dělí na alfa a gama motorické neurony. K a-motoneuronům jsou vlákna aferentních drah, která začínají od intrafuzálních, tzn. receptorové svalové buňky. Těla a-motoneuronů se nacházejí v předních rozích míšních a jejich axony inervují kosterní svaly. Gama motorické neurony regulují napětí svalových vřetének tzn. intrafusální vlákna. Podílejí se tedy na regulaci kontrakcí kosterního svalstva. Proto při transekci předních kořenů svalový tonus zmizí.
Interneurony zajišťují komunikaci mezi centry míchy a překrývajícími se úseky centrálního nervového systému.
Neurony sympatického oddělení autonomního nervového systému jsou umístěny v laterálních rozích hrudních segmentů a parasympatikus v sakrálním oddělení.
Dirigentskou funkcí je zajistit spojení periferních receptorů, center míchy s nadložními částmi centrálního nervového systému, jakož i jeho nervových center mezi sebou. Provádí se vedením cest. Všechny dráhy míchy se dělí na vlastní neboli propriospinální, vzestupné a sestupné. Propriospinální dráhy spojují nervová centra různých segmentů míchy. Jejich funkcí je koordinovat svalový tonus, pohyby různých tělesných metamer.
Vzestupné cesty zahrnují několik traktů. Svazky Gaulle a Burdach vedou nervové impulsy z proprioreceptorů svalů a šlach do odpovídajících jader prodloužené míchy a poté do thalamu a somatosenzorických kortikálních zón. Díky těmto drahám se posuzuje a koriguje držení těla. Gowersovy a Flexigovy svazky přenášejí vzruch z proprioreceptorů, mechanoreceptorů kůže do mozečku. Díky tomu je zajištěno vnímání a nevědomá koordinace držení těla. Spinothalamické dráhy přenášejí signály z receptorů bolesti, teploty a hmatových kožních receptorů do thalamu a poté do somatosenzorické kůry. Poskytují vnímání odpovídajících signálů a vytváření citlivosti.
Sestupné cesty jsou také tvořeny několika trakty. Kortikospinální dráhy probíhají od pyramidálních a extrapyramidových kortikálních neuronů k a-motoneuronům míchy. Díky nim se provádí regulace dobrovolných pohybů. Rubrospinální dráha vede signály z červeného jádra středního mozku do a-motoneuronů flexorových svalů. Vestibulospinální dráha přenáší signály z vestibulárních jader prodloužené míchy, primárně Deitersova jádra, do a-motoneuronů extenzorových svalů. Díky těmto dvěma způsobům je tonus odpovídajících svalů regulován se změnami polohy těla.
Všechny reflexy míchy se dělí na somatické, tzn. motorické a vegetativní. Somatické reflexy dělíme na šlachové neboli myotatické a kožní. K šlachovým reflexům dochází při mechanické stimulaci svalů a šlach. Jejich mírné natažení vede k excitaci šlachových receptorů a a-motorických neuronů míchy. V důsledku toho dochází ke kontrakci svalů, především svalů extenzorů. Šlachové reflexy zahrnují kolenní, achilové, ulnární, karpální atd., vznikající mechanickým drážděním odpovídajících šlach. Například koleno je nejjednodušší monosynaptické, protože v jeho centrální části je pouze jedna synapse. Kožní reflexy jsou způsobeny podrážděním kožních receptorů, ale projevují se motorickými reakcemi. Jsou plantární a břišní (vysvětlení). Míšní nervová centra jsou pod kontrolou nadložních. Proto po transekci mezi prodlouženou míchou a míchou dochází k míšnímu šoku a tonus všech svalů se výrazně sníží.
Vegetativní reflexy míchy se dělí na sympatické a parasympatické. Obojí se projevuje reakcí vnitřních orgánů na podráždění receptorů v kůži, vnitřních orgánech a svalech. Vegetativní neurony míchy tvoří dolní centra regulace vaskulárního tonu, srdeční činnosti, průsvitu průdušek, pocení, močení, defekace, erekce, ejakulace atd.
7) (Prodloužená dřeň a most, jejich funkce, podíl na regulaci svalového tonu)
Medulla
Vlastnosti funkční organizace. Lidská medulla oblongata je dlouhá asi 25 mm. Je to pokračování míchy. Strukturálně, pokud jde o rozmanitost a strukturu jader, je prodloužená míša složitější než mícha. Na rozdíl od míchy nemá metamerní, opakovatelnou strukturu, šedá hmota v ní není umístěna ve středu, ale s jádry na periferii.
V prodloužené míše jsou olivy spojené s míchou, extrapyramidovým systémem a mozečkem - jedná se o tenké a klínovité jádro proprioceptivní citlivosti (jádro Gaulla a Burdacha). Zde jsou průsečíky sestupných pyramidálních drah a vzestupných drah tvořených tenkými a klínovitými svazky (Gaulle a Burdakh), retikulární formace.
Dřeň prodloužená se díky svým jaderným formacím a retikulární formaci podílí na realizaci autonomních, somatických, chuťových, sluchových a vestibulárních reflexů. Charakteristickým rysem medulla oblongata je to, že její jádra, která jsou excitována postupně, zajišťují provádění komplexních reflexů, které vyžadují postupné začlenění různých svalových skupin, což je pozorováno například při polykání.
Jádra následujících hlavových nervů se nacházejí v prodloužené míše:
pár hlavových nervů VIII - vestibulokochleární nerv se skládá z kochleární a vestibulární části. Kochleární jádro leží v medulla oblongata;
pár IX - glosofaryngeální nerv (p. glossopharyngeus); jeho jádro tvoří 3 části – motorická, senzorická a vegetativní. Motorická část se podílí na inervaci svalů hltanu a dutiny ústní, senzitivní část přijímá informace z chuťových receptorů zadní třetiny jazyka; autonomní inervuje slinné žlázy;
pár X - bloudivý nerv (n.vagus) má 3 jádra: autonomní inervuje hrtan, jícen, srdce, žaludek, střeva, trávicí žlázy; citlivý přijímá informace z receptorů plicních sklípků a dalších vnitřních orgánů a motorický (tzv. vzájemný) zajišťuje sekvenci kontrakcí svalů hltanu, hrtanu při polykání;
pár XI - přídatný nerv (n.accessorius); jeho jádro je částečně umístěno v prodloužené míše;
pár XII - nerv hypoglossus (n.hypoglossus) je motorický nerv jazyka, jeho jádro z větší části nachází se v prodloužené míše.
Dotykové funkce. Medulla oblongata reguluje řadu smyslových funkcí: příjem kožní citlivosti obličeje - ve smyslovém jádru trojklaného nervu; primární analýza příjmu chuti - v jádře glosofaryngeálního nervu; příjem sluchových podnětů - v jádře kochleárního nervu; příjem vestibulárních podnětů - v horním vestibulárním jádru. V zadních horních úsecích medulla oblongata jsou dráhy kožní, hluboké, viscerální citlivosti, z nichž některé zde přecházejí na druhý neuron (tenká a sfenoidální jádra). Na úrovni prodloužené míchy realizují vyjmenované smyslové funkce primární analýzu síly a kvality stimulace, poté jsou zpracované informace přenášeny do subkortikálních struktur k určení biologického významu této stimulace.
funkce vodiče. Přes medulla oblongata procházejí všechny vzestupné a sestupné dráhy míchy: míšně-talamická, kortikospinální, rubrospinální. Vznikají v ní vestibulospinální, olivospinální a retikulospinální trakt zajišťující tonus a koordinaci svalových reakcí. V dřeni končí dráhy z mozkové kůry - kortikoretikulární dráhy. Zde končí vzestupné dráhy proprioceptivní citlivosti z míchy: tenké a klínovité. Formace mozku, jako je most, střední mozek, mozeček, thalamus, hypotalamus a mozková kůra mají bilaterální spojení s prodlouženou míchou. Přítomnost těchto spojení ukazuje na účast prodloužené míchy v regulaci tonu kosterního svalstva, autonomních a vyšších integračních funkcích a analýze smyslových podnětů.
reflexní funkce. Četné reflexy prodloužené míchy se dělí na vitální a nevitální, ale takové znázornění je spíše libovolné. Respirační a vazomotorická centra prodloužené míchy lze připsat vitálním centrům, protože v nich je uzavřena řada srdečních a respiračních reflexů.
Prodloužená dřeň organizuje a realizuje řadu ochranných reflexů: zvracení, kýchání, kašel, slzení, zavírání očních víček. Tyto reflexy jsou realizovány díky tomu, že informace o podráždění receptorů sliznice oka, dutiny ústní, hrtanu, nosohltanu se přes citlivé větve trigeminálního a glosofaryngeálního nervu dostávají do jader prodloužené míchy, odkud pochází příkaz k motorickým jádrům trigeminálního, vagusového, obličejového, glosofaryngeálního, přídatného nebo hypoglossálního nervu, v důsledku toho je realizován jeden nebo jiný ochranný reflex. Stejně tak jsou díky postupnému zařazování svalových skupin hlavy, krku, hrudníku a bránice organizovány reflexy stravovacího chování: sání, žvýkání, polykání.
Dřeň prodloužená navíc organizuje posturální reflexy. Tyto reflexy jsou tvořeny aferentací z receptorů vestibulu hlemýždě a polokruhových kanálků do horního vestibulárního jádra; odtud jsou zpracované informace pro posouzení potřeby změny držení těla zasílány do laterálních a mediálních vestibulárních jader. Tato jádra se podílejí na určování, které svalové systémy, segmenty míchy by se měly podílet na změně držení těla, proto z neuronů mediálních a laterálních jader podél vestibulospinální dráhy signál přichází do předních rohů odpovídajících segmenty míchy, inervující svaly, jejichž účast na změně držení těla je v danou chvíli nezbytná.
Změna držení těla se provádí v důsledku statických a statokinetických reflexů. Statické reflexy regulují tonus kosterního svalstva za účelem udržení určité polohy těla. Statokinetické reflexy prodloužené míchy zajišťují redistribuci tonusu svalů trupu k organizaci držení těla odpovídající momentu přímočarého nebo rotačního pohybu.
Většina autonomních reflexů prodloužené míchy se realizuje prostřednictvím v ní umístěných jader bloudivého nervu, která přijímají informace o stavu činnosti srdce, cév, trávicího traktu, plic, trávicích žláz atd. V reakci na tato informace, jádra organizují motorické a sekreční reakce těchto orgánů.
Excitace jader bloudivého nervu způsobuje zvýšení kontrakce hladkého svalstva žaludku, střev, žlučníku a zároveň uvolnění svěračů těchto orgánů. Současně se zpomaluje a oslabuje práce srdce, zužuje se lumen průdušek.
Činnost jader bloudivého nervu se projevuje i ve zvýšené sekreci průduškových, žaludečních, střevních žláz, v excitaci slinivky břišní, sekrečních buněk jater.
Centrum slinění je lokalizováno v prodloužené míše, jejíž parasympatická část zajišťuje zvýšení celkové sekrece a sympatická část - sekrece bílkovin slinných žláz.
Dýchací a vazomotorická centra se nacházejí ve struktuře retikulární formace prodloužené míchy. Zvláštností těchto center je, že jejich neurony jsou schopny excitace reflexně a pod vlivem chemických podnětů.
Dýchací centrum je lokalizováno ve střední části retikulární formace každé symetrické poloviny medulla oblongata a je rozděleno na dvě části, nádech a výdech.
V retikulární formaci medulla oblongata je zastoupeno další vitální centrum - vazomotorické centrum (regulace cévního tonu). Funguje ve spojení s nadložními strukturami mozku a především s hypotalamem. Excitace vazomotorického centra vždy mění rytmus dýchání, tonus průdušek, střevních svalů, močového měchýře, ciliárního svalu atd. Je to dáno tím, že retikulární formace prodloužené míchy má synaptické spojení s hypotalamem a dalšími středisek.
Ve středních úsecích retikulární formace jsou neurony, které tvoří retikulospinální dráhu, která má inhibiční účinek na motorické neurony míchy. Ve spodní části IV komory jsou umístěny neurony "modré skvrny". Jejich mediátorem je norepinefrin. Tyto neurony způsobují aktivaci retikulospinální dráhy během REM spánku, což vede k inhibici míšních reflexů a snížení svalového tonu.
Příznaky poškození. Poškození levé nebo pravé poloviny prodloužené míchy nad průsečíkem vzestupných drah proprioceptivní citlivosti způsobuje poruchy citlivosti a práce svalů obličeje a hlavy na straně poranění. Současně na opačné straně vzhledem ke straně poranění dochází k porušení citlivosti kůže a motorické paralýze trupu a končetin. Vysvětluje se to tím, že vzestupná a sestupná dráha z míchy a do míchy se protínají a jádra hlavových nervů inervují svou polovinu hlavy, tedy hlavové nervy se neprotínají.
Most
Most (ponscerebri, ponsVarolii) se nachází nad prodlouženou míchou a plní senzorické, vodivé, motorické, integrační reflexní funkce.
Struktura mostu zahrnuje jádra lícního, trigeminálního, abducens, vestibulárního-kochleárního nervu (vestibulární a kochleární jádra), jádra vestibulární části vestibulárního-kochleárního nervu (vestibulární nerv): laterální (Deiters) a superior (Bechtěrev). Retikulární formace mostu úzce souvisí s retikulární formací střední a prodloužené míchy.
Důležitou konstrukcí mostu je střední mozečkový peduncle. Právě ona zajišťuje funkční kompenzační a morfologické spojení mozkové kůry s mozečkovými hemisférami.
Senzorické funkce můstku zajišťují jádra vestibulokochleárních, trigeminálních nervů. Kochleární část vestibulocochleárního nervu končí v mozku v kochleárních jádrech; vestibulární část n. vestibulocochlearis - v trojúhelníkovém jádře, Deitersovo jádro, Bechtěrevovo jádro. Zde je primární analýza vestibulárních podnětů jejich síly a směru.
Senzorické jádro trojklaného nervu přijímá signály z receptorů v kůži obličeje, přední části hlavy, sliznicích nosu a úst, zubů a spojivky oční bulvy. Lícní nerv (p. Facialis) inervuje všechny obličejové svaly obličeje. Nervus abducens (n. abducens) inervuje přímý laterální sval, který abdukuje oční bulvu směrem ven.
Motorická část jádra trojklaného nervu (n. trigeminus) inervuje žvýkací svaly, sval, který napíná bubínek, a sval, který stahuje palatinový závěs.
Vodivá funkce můstku. Opatřeno podélnými a příčnými vlákny. Příčně umístěná vlákna tvoří horní a spodní vrstvu a mezi nimi procházejí pyramidální dráhy vycházející z mozkové kůry. Mezi příčnými vlákny jsou neuronální shluky - jádra můstku. Z jejich neuronů začínají příčná vlákna, která jdou na opačnou stranu mostu, tvoří střední mozečkovou stopku a končí v jeho kůře.
V plášti můstku jsou podélně probíhající svazky vláken mediální smyčky (lemniscus medialis). Kříží je příčná vlákna lichoběžníkové těleso(corpustrapezoideum), což jsou axony kochleární části n. vestibulocochlearis opačné strany, které končí v jádře olivy superior (olivas superior). Z tohoto jádra směřují dráhy postranní kličky (lemniscus lateralis) do zadní kvadrigeminy středního mozku a do mediálních geniculárních těl diencefala.
Přední a zadní jádro lichoběžníkového těla a boční smyčka jsou lokalizovány v tegmentu mozku. Tato jádra spolu s nadřazenou olivou poskytují primární analýzu informací z orgánu sluchu a poté přenášejí informace do zadního colliculus quadrigeminy.
Tegmentum také obsahuje dlouhý mediální a tektospinální trakt.
Vnitřní neurony struktury mostu tvoří její retikulární formaci, jádra lícního nervu a nervu abducens, motorickou část jádra a střední senzorické jádro trigeminálního nervu.
Retikulární formace mostu je pokračováním retikulární formace medulla oblongata a počátkem stejného systému středního mozku. Axony neuronů retikulární formace mostu jdou do mozečku, do míchy (retikulospinální dráha). Posledně jmenované aktivují neurony míchy.
Pontinní retikulární formace ovlivňuje mozkovou kůru a způsobuje její probuzení nebo spánek. V retikulární formaci mostu jsou dvě skupiny jader, které patří ke společnému dýchacímu centru. Jedno centrum aktivuje nádechové centrum prodloužené míchy, druhé centrum výdechu. Neurony dýchacího centra, umístěné v mostě, přizpůsobují práci dýchacích buněk prodloužené míchy v souladu s měnícím se stavem těla.
8) (Střední mozek, jeho funkce, podíl na regulaci svalového tonusu)
Morfofunkční organizace. Střední mozek (mezencefalon) je reprezentován quadrigeminou a nohama mozku. Největší jádra středního mozku jsou červené jádro, substantia nigra a jádra hlavových (okulomotorických a trochleárních) nervů a také jádra retikulární formace.
Dotykové funkce. Jsou realizovány díky příjmu vizuálních, sluchových informací.
funkce vodiče. Spočívá v tom, že přes něj procházejí všechny vzestupné dráhy do nadložního thalamu (mediální smyčka, spinothalamická dráha), mozečku a mozečku. Sestupné cesty procházejí středním mozkem do prodloužené míchy a míchy. Toto je pyramidální dráha, vlákna kortikálního můstku, rubroretikulospinální dráha.
funkce motoru. Realizuje se díky jádru trochleárního nervu (n. trochlearis), jádrům okohybného nervu (n. oculomotorius), červenému jádru (nucleusruber), černé látce (substantianigra).
Červená jádra se nacházejí v horní části nohou mozku. Jsou spojeny s mozkovou kůrou (cesty sestupující z kůry), subkortikálními jádry, mozečkem a míchou (červená jaderně-míšní dráha). Bazální ganglia mozku, cerebellum mají svá zakončení v červených jádrech. Porušení spojení červených jader s retikulární formací medulla oblongata vede k decerebrační rigiditě. Tento stav je charakteristický silné napětí extenzorové svaly končetin, krku, zad. Hlavní příčinou tuhosti decerebrátu je výrazný aktivační účinek laterálního vestibulárního jádra (Deitersovo jádro) na extenzorové motorické neurony. Tento vliv je maximální při absenci inhibičních vlivů červeného jádra a nadložních struktur, stejně jako mozečku. Když je mozek transekován pod jádrem laterálního vestibulárního nervu, decerebrátní rigidita mizí.
Červená jádra, která přijímají informace z motorické zóny mozkové kůry, subkortikálních jader a mozečku o nadcházejícím pohybu a stavu pohybového aparátu, vysílají opravné impulsy do motorických neuronů míchy podél rubrospinálního traktu a tím regulují sval tón, připravující jeho úroveň pro vznikající dobrovolné hnutí .
Další funkčně důležité jádro středního mozku - substantia nigra - se nachází v nohách mozku, reguluje úkony žvýkání, polykání (jejich sled), zajišťuje přesné pohyby prstů ruky např. při psaní. Neurony tohoto jádra jsou schopny syntetizovat mediátor dopamin, který je dodáván axonálním transportem do bazálních ganglií mozku. Porážka substantia nigra vede k porušení plastického tonusu svalů. Jemnou regulaci plastického tónu při hře na housle, psaní, provádění grafických prací zajišťuje černá hmota. Zároveň při dlouhodobém držení určitého postoje dochází ve svalech k plastickým změnám v důsledku změny jejich koloidních vlastností, což zajišťuje nejnižší náklady na energii. Regulaci tohoto procesu provádějí buňky substantia nigra.
Neurony jader okulomotorického a trochleárního nervu regulují pohyb oka nahoru, dolů, ven, směrem k nosu a dolů ke koutku nosu. Neurony přídatného jádra okulomotorického nervu (Jakubovičovo jádro) regulují lumen zornice a zakřivení čočky.
reflexní funkce. Funkčně nezávislými strukturami středního mozku jsou tuberkuly kvadrigeminy. Horní jsou primárními subkortikálními centry zrakového analyzátoru (spolu s laterálními geniculatými těly diencefala), spodní jsou sluchová (spolu s mediálními geniculatními těly diencefala). U nich dochází k primárnímu přepínání zrakových a sluchových informací. Z tuberkul quadrigeminy jdou axony jejich neuronů do retikulární formace trupu, motorických neuronů míchy. Neurony kvadrigeminy mohou být polymodální a detektorové. Ve druhém případě reagují pouze na jeden příznak podráždění, například na změnu světla a tmy, směr pohybu světelného zdroje atd. Hlavní funkcí colliculus quadrigeminy je organizovat reakci bdělost a tzv. spouštěcí reflexy na náhlé, dosud nerozpoznané, vizuální nebo zvukové signály. Aktivace středního mozku v těchto případech prostřednictvím hypotalamu vede ke zvýšení svalového tonusu, zvýšení srdeční frekvence; existuje příprava na vyhýbání se, na obrannou reakci.
Kvadrigemina organizuje orientační zrakové a sluchové reflexy.
U lidí je kvadrigeminální reflex hlídací pes. V případech zvýšené excitability kvadrigeminy, při náhlém zvukovém nebo lehkém podráždění, člověk zažívá chvění, někdy vyskočení na nohy, křik, co nejrychlejší odstranění z podnětu, někdy neomezený let.
Při porušení quadrigeminálního reflexu nemůže člověk rychle přejít z jednoho typu pohybu na druhý. Proto se kvadrigemina podílí na organizaci dobrovolných hnutí.
Retikulární formace mozkového kmene
Retikulární formace (formatioreticularis; RF) mozku je reprezentována sítí neuronů s četnými difúzními spojeními mezi sebou a s téměř všemi strukturami centrálního nervového systému. RF se nachází v tloušťce šedé hmoty medulla oblongata, střední, diencephalon a je zpočátku spojena s RF míchy. V tomto ohledu je vhodné jej považovat za jednotný systém. Síťové propojení RF neuronů mezi sebou umožnilo Deitersovi nazvat to retikulární formace mozku.
RF má přímé a zpětnovazební spojení s mozkovou kůrou, bazálními ganglii, diencefalem, mozečkem, středem, dření a míchou.
Hlavní funkcí RF je regulace úrovně aktivity mozkové kůry, mozečku, thalamu a míchy.
Na jedné straně zobecněná povaha vlivu RF na mnoho mozkových struktur dala důvod považovat jej za nespecifický systém. Studie s RF stimulací trupu však ukázaly, že může selektivně vyvolat aktivační nebo inhibiční účinek na různé formy chování, senzorické, motorické, viscerální systémy mozku. Struktura sítě poskytuje vysokou spolehlivost RF fungování, odolnost proti škodlivým vlivům, protože lokální poškození je vždy kompenzováno zbývajícími prvky sítě. Na druhou stranu vysoká spolehlivost fungování RF je zajištěna tím, že podráždění kterékoli její části se vlivem difúznosti spojů promítne do činnosti celého RF dané konstrukce.
Většina RF neuronů má dlouhé dendrity a krátký axon. Existují obří neurony s dlouhými axony, které tvoří cesty z RF do jiných oblastí mozku, jako jsou downstream, retikulospinální a rubrospinální. Vznikají axony RF neuronů velké číslo kolaterály a synapse, které končí na neuronech v různých částech mozku. Axony RF neuronů směřující do mozkové kůry zde končí na dendritech vrstev I a II.
Aktivita RF neuronů je odlišná a v principu podobná aktivitě neuronů v jiných mozkových strukturách, ale mezi RF neurony jsou takové, které mají stabilní rytmickou aktivitu nezávislou na příchozích signálech.
Zároveň jsou v RF středního mozku a mostu neurony, které jsou v klidu „tiché“, tedy negenerují impulsy, ale jsou excitovány při stimulaci zrakových nebo sluchových receptorů. Jedná se o tzv. specifické neurony, které poskytují rychlou reakci na náhlé, neidentifikované signály. Značný počet RF neuronů je polysenzorických.
V RF prodloužené míchy, středního mozku a mostu konvergují signály různých smyslů. Neurony mostu přijímají signály převážně ze somatosenzorických systémů. Signály ze zrakových a sluchových senzorických systémů přicházejí hlavně do RF neuronů ve středním mozku.
RF řídí přenos senzorických informací procházejících jádry thalamu, protože při intenzivní vnější stimulaci jsou inhibovány neurony nespecifických jader thalamu, čímž se odstraňuje jejich inhibiční účinek z přenosových jader téhož. thalamus a usnadnění přenosu smyslových informací do mozkové kůry.
V RF můstku, prodloužené míchy, středního mozku, jsou neurony, které reagují na bolestivé podněty přicházející ze svalů nebo vnitřních orgánů, což vytváří celkový difúzní nepříjemný, ne vždy jasně lokalizovaný, bolestivý pocit „tupé bolesti“.
Opakování jakéhokoli typu stimulace vede ke snížení impulzní aktivity RF neuronů, tj. procesy adaptace (závislost) jsou vlastní i RF neuronům mozkového kmene.
RF mozkového kmene přímo souvisí s regulací svalového tonu, protože RF mozkového kmene přijímá signály z vizuálních a vestibulárních analyzátorů a cerebellum. Z RF do motorických neuronů míchy a jader hlavových nervů jsou přijímány signály, které organizují polohu hlavy, trupu atd.
Retikulární dráhy, které usnadňují činnost motorických systémů míchy, pocházejí ze všech oddělení Ruské federace. Dráhy z pons inhibují aktivitu motorických neuronů míchy, které inervují flexorové svaly a aktivují motorické neurony extenzorových svalů. Dráhy přicházející z RF medulla oblongata způsobují opačné účinky. Podráždění RF vede k třesu, zvýšenému svalovému tonu. Po ukončení stimulace dlouho přetrvává jí způsobený efekt, zřejmě vlivem cirkulace vzruchu v síti neuronů.
RF mozkového kmene se podílí na přenosu informací z mozkové kůry, míchy do mozečku a naopak z mozečku do stejných systémů. Funkcí těchto spojení je příprava a realizace pohybových dovedností spojených se závislostí, orientační reakce, reakce na bolest, organizace chůze, pohyby očí.
Regulace vegetativní aktivity RF organismu je popsána v části 4.3, zde podotýkáme, že tato regulace se nejzřetelněji projevuje ve fungování respiračních a kardiovaskulárních center. V regulaci autonomních funkcí velká důležitost mají tzv. startovací RF neurony. Vyvolávají cirkulaci excitace ve skupině neuronů a poskytují tón regulovaných autonomních systémů.
RF vlivy lze široce rozdělit na sestupné a vzestupné. Každý z těchto vlivů má zase inhibiční a vzrušující účinek.
Vzestupné vlivy RF na mozkovou kůru zvyšují její tonus, regulují excitabilitu jejích neuronů beze změny specifičnosti odpovědí na adekvátní podněty. RF ovlivňuje funkční stav všech senzorických oblastí mozku, proto je důležitý při integraci senzorických informací z různých analyzátorů.
RF přímo souvisí s regulací cyklu probuzení a spánku. Stimulace některých struktur RF vede k rozvoji spánku, stimulace jiných způsobuje probuzení. G. Magun a D. Moruzzi předložili koncept, že všechny typy signálů přicházejících z periferních receptorů se dostávají do prodloužené míchy a mostu přes RF kolaterály, kde přecházejí na neurony, které poskytují vzestupné dráhy do thalamu a poté do mozkové kůry. .
Excitace RF medulla oblongata nebo pons způsobuje synchronizaci aktivity mozkové kůry, výskyt pomalých rytmů v jejích elektrických parametrech a inhibici spánku.
Excitace středního mozku RF způsobuje opačný efekt probuzení: desynchronizaci elektrické aktivity kůry, výskyt rychlých β-like rytmů s nízkou amplitudou na elektroencefalogramu.
G. Bremer (1935) ukázal, že pokud dojde k přerušení mozku mezi předním a zadním tuberkulem kvadrigeminy, pak zvíře přestane reagovat na všechny typy signálů; pokud je transekce provedena mezi prodlouženou míchou a středním mozkem (zatímco RF si zachovává své spojení s předním mozkem), pak zvíře reaguje na světlo, zvuk a další signály. Proto je možné udržovat aktivní analyzující stav mozku při zachování komunikace s předním mozkem.
Reakce aktivace mozkové kůry je pozorována při RF stimulaci medulla oblongata, středního mozku, diencephalonu. Podráždění některých jader thalamu přitom vede ke vzniku omezených lokálních oblastí vzruchu, nikoli k jeho celkovému vzruchu, jak se to děje u stimulace jiných částí RF.
RF mozkového kmene může mít nejen excitační, ale i inhibiční účinek na činnost mozkové kůry.
Sestupné vlivy RF mozkového kmene na regulační aktivitu míchy stanovil I. M. Sechenov (1862). Ukázal, že když je střední mozek drážděn krystaly soli u žáby, reflexy stažení tlapky vznikají pomalu, vyžadují silnější stimulaci nebo se neobjevují vůbec, tj. jsou inhibovány.
G. Megun (1945-1950), aplikující lokální podráždění na RF prodloužené míchy, zjistil, že když jsou některé body stimulovány, reflexy flexe přední tlapky, reflexy kolena a reflexy rohovky se zpomalí. Při stimulaci RF v jiných bodech prodloužené míchy byly tyto stejné reflexy vyvolány snadněji, byly silnější, tj. jejich realizace byla usnadněna. Inhibiční vlivy na reflexy míchy může podle Maguna vyvíjet pouze RF prodloužené míchy, zatímco facilitační vlivy jsou regulovány celou RF kmene a míchy.
9) (Mozeček, jeho účast na regulaci motorických a autonomních funkcí)
Mozeček (cerebellum, malý mozek) je jednou z integračních struktur mozku, která se podílí na koordinaci a regulaci dobrovolných, mimovolních pohybů, na regulaci autonomních a behaviorálních funkcí.
Vlastnosti morfofunkční organizace a spojení mozečku. Implementace těchto funkcí je zajištěna následujícími morfologickými rysy mozečku:
1) mozečková kůra je postavena zcela jednotně, má stereotypní vazby, což vytváří podmínky pro rychlé zpracování informací;
2) hlavní nervový prvek kůry, Purkyňova buňka, má velké množství vstupů a tvoří jediný axonový výstup z mozečku, jehož kolaterály končí u jeho jaderných struktur;
3) do Purkyňových buněk se promítají téměř všechny typy smyslových podnětů: proprioceptivní, kožní, zrakové, sluchové, vestibulární atd.;
4) výstupy z mozečku zajišťují jeho spojení s mozkovou kůrou, s kmenovými útvary a míchou.
Mozeček je anatomicky a funkčně rozdělen na starou, starověkou a novou část.
Stará část mozečku (archicerebellum) - vestibulární mozeček - zahrnuje flokulo-flokulární lalok. Tato část má nejvýraznější spojení s vestibulárním analyzátorem, což vysvětluje význam mozečku v regulaci rovnováhy.
Starobylá část mozečku (paleocerebellum) - spinální mozeček - se skládá z částí vermis a pyramidy mozečku, uvuly, parietálního oddělení a přijímá informace především z proprioceptivních systémů svalů, šlach, periostu a kloubních membrán.
Nový mozeček (neocerebellum) zahrnuje kůru cerebelárních hemisfér a úseky červa; přijímá informace z kůry, především fronto-cerebellopontinní cestou, od zrakových a sluchových receptorových systémů, což svědčí o jeho účasti na analýze zrakových a sluchových signálů a organizaci reakce na ně.
Mozečková kůra má specifickou strukturu, která se nikde v centrálním nervovém systému neopakuje. Horní (I) vrstva kůry mozečku je molekulární vrstva, sestává z paralelních vláken, větví dendritů a axonů vrstev II a III. Ve spodní části molekulární vrstvy se nacházejí košíkové a hvězdicové buňky, které zajišťují interakci mezi Purkyňovými buňkami.
Střední (II) vrstva kůry je tvořena Purkyňovými buňkami seřazenými v jedné řadě a mající nejvýkonnější dendritický systém v CNS. Na dendritickém poli jedné Purkyňovy buňky může být až 60 000 synapsí. Proto tyto buňky plní úkol shromažďovat, zpracovávat a přenášet informace. Axony Purkyňových buněk jsou jediným způsobem, kterým mozečková kůra přenáší informace do svých jader a jader struktury mozku.
Pod II vrstvou kůry (pod Purkyňovými buňkami) se nachází granulární (III) vrstva sestávající z granulárních buněk, jejichž počet dosahuje 10 miliard.Axony těchto buněk stoupají nahoru, dělí se do tvaru T na povrchu kůry a tvoří kontaktní dráhy s Purkyňovými buňkami. Zde jsou Golgiho buňky.
Informace opouští mozeček horními a dolními končetinami. Přes horní končetiny jdou signály do thalamu, mostu pons, červeného jádra, jader mozkového kmene a retikulární formace středního mozku. Přes dolní končetiny cerebellum jdou signály do prodloužené míchy k jejím vestibulárním jádrům, olivám a retikulární formaci. Střední cerebelární stopka spojuje nový mozeček s čelním lalokem mozku.
Impulzní aktivita neuronů je zaznamenávána ve vrstvě Purkyňových buněk a granulární vrstvě a frekvence generování impulsů těchto buněk se pohybuje od 20 do 200 za sekundu. Buňky cerebelárních jader generují impulsy mnohem méně často - 1-3 impulsy za sekundu.
Stimulace horní vrstvy kůry mozečku vede k prodloužené (až 200 ms) inhibici aktivity Purkyňových buněk. K jejich stejné inhibici dochází u světelných a zvukových signálů. Celkové změny v elektrické aktivitě kůry mozečku při podráždění senzorického nervu kteréhokoli svalu vypadají jako pozitivní oscilace (inhibice korové aktivity, hyperpolarizace Purkyňových buněk), která nastává po 15-20 ms a trvá 20-30 ms , po které nastává vlna excitace, trvající až 500 ms (depolarizace Purkyňových buněk).
Signály z kožních receptorů, svalů, kloubních membrán a periostu vstupují do mozečkové kůry tzv. spinálními cerebelárními cestami: podél zadních (dorzálních) a předních (ventrálních) cest. Tyto cesty k mozečku procházejí spodní olivou medulla oblongata. Z olivových buněk pocházejí tzv. popínavá vlákna, která se větví na dendritech Purkyňových buněk.
Jádra můstku posílají aferentní cesty do mozečku a vytvářejí mechová vlákna, která končí na granulových buňkách vrstvy III kůry mozečku. Mezi mozečkem a namodralou částí středního mozku je aferentní spojení pomocí adrenergních vláken. Tato vlákna jsou schopna difúzně vytlačovat norepinefrin do mezibuněčného prostoru kůry mozečku, čímž humorně mění stav dráždivosti jejích buněk.
Axony buněk třetí vrstvy kůry mozečku způsobují inhibici Purkyňových buněk a granulárních buněk vlastní vrstvy.
Purkyňovy buňky zase inhibují aktivitu neuronů v jádrech mozečku. Jádra mozečku mají vysokou tonickou aktivitu a regulují tonus řady motorických center střední, střední, prodloužené míchy a míchy.
Subkortikální systém mozečku se skládá ze tří funkčně odlišných jaderných útvarů: stanového jádra, korkového, kulovitého a zubatého jádra.
Stanové jádro přijímá vstup z mediální kůry mozečku a je spojeno s Deitersovým jádrem a RF dřeně a středního mozku. Odtud signály putují po retikulospinální dráze k motorickým neuronům míchy.
Mezilehlá kůra mozečku vyčnívá do korku a globulárních jader. Z nich jdou spojení do středního mozku k červenému jádru, poté k míše podél rubrospinální dráhy. Druhá cesta z intermediárního jádra jde do thalamu a dále do motorického kortexu.
Zubaté jádro, které přijímá informace z laterální zóny mozkové kůry, je spojeno s thalamem a přes něj - s motorickou zónou mozkové kůry.
Cerebelární řízení motorické aktivity. Eferentní signály z mozečku do míchy regulují sílu svalových kontrakcí, poskytují schopnost prodloužené tonické svalové kontrakce, schopnost udržovat optimální svalový tonus v klidu nebo při pohybech, vyrovnávat dobrovolné pohyby s účelem tohoto pohybu, rychle přejít z flexe do extenze a naopak.
Mozeček poskytuje synergii kontrakcí různých svalů při složitých pohybech. Například při kroku při chůzi člověk předloží nohu, zároveň se těžiště těla přenese dopředu za účasti zádových svalů. V případech, kdy cerebellum neplní svou regulační funkci, má člověk poruchy motorických funkcí, což je vyjádřeno následujícími příznaky.
1) astenie (astenie - slabost) - snížení síly svalové kontrakce, rychlá svalová únava;
2) astasia (astasia, z řečtiny a - ne, stasia - stojící) - ztráta schopnosti prodloužené svalové kontrakce, což ztěžuje stát, sedět atd .;
3) dystonie (distonie - porušení tónu) - nedobrovolné zvýšení nebo snížený svalový tonus;
4) třes (tremor - chvění) - chvění prstů, rukou, hlavy v klidu; tento třes se zhoršuje pohybem;
5) dysmetrie (dismetrie - porušení míry) - porucha rovnoměrnosti pohybů, vyjádřená buď v nadměrném nebo nedostatečném pohybu. Pacient se snaží vzít předmět ze stolu a přivede ruku za předmět (hypermetrie) nebo ji nepřinese k předmětu (hypometrie);
6) ataxie (ataksia, z řečtiny a - negace, taksia - řád) - narušená koordinace pohybů. Zde se nejzřetelněji projevuje nemožnost provádět pohyby ve správném pořadí, v určité posloupnosti. Projevy ataxie jsou také adiadochokineze, asynergie, opilá roztřesená chůze. Při adiadochokinezi není člověk schopen rychle otáčet dlaněmi nahoru a dolů. Se svalovou asynergií se nedokáže posadit z polohy na břiše bez pomoci rukou. Chůze v opilosti se vyznačuje tím, že člověk chodí s nohama široce od sebe, vrávorá ze strany na stranu od linie chůze. Vrozených motorických úkonů u člověka není tolik (například sání), ale většinu pohybů se během života naučí a stanou se automatickými.