Biyoloji tanımında ökaryotlar nelerdir. Ökaryotlar ve prokaryotlar kimlerdir: farklı krallıklardan hücrelerin karşılaştırmalı özellikleri
Hepsi ökaryotik organizmalardır. Tek hücreli ve çok hücreli olabilirler, ancak hepsi ortak bir hücre planını paylaşır. Tüm bu farklı organizmaların ortak bir kökene sahip olduğuna inanılır, bu nedenle nükleer grup en yüksek rütbeli monofiletik bir takson olarak kabul edilir. En yaygın hipotezlere göre, ökaryotlar 1,5-2 milyar yıl önce ortaya çıktı. Ökaryotların evriminde önemli bir rol, simbiyogenez tarafından oynandı - görünüşe göre zaten bir çekirdeğe sahip olan ve fagositoz yapabilen ökaryotik bir hücre ile bu hücre tarafından emilen bakteriler - mitokondri ve plastidlerin öncüleri arasındaki bir simbiyoz.
Ökaryot bir hücrenin yapısı
Ayrıca bkz. kategori ökaryotik hücre yapılarıÖkaryotik hücreler ortalama olarak prokaryotik hücrelerden çok daha büyüktür, hacim farkı binlerce kata ulaşır. Ökaryotik hücreler, birçoğu sitoplazmadan bir veya daha fazla zarla ayrılmış (prokaryotik hücrelerde, iç bir zarla çevrili organeller nadirdir). Çekirdek, ökaryotlarda bir çift zar (iki temel zar) ile çevrili ve genetik materyal içeren hücrenin bir parçasıdır: DNA molekülleri kromozomlara "paketlenmiş". Çekirdek genellikle birdir, ancak çok çekirdekli hücreler de vardır.
krallıklara bölünme
Ökaryotların süper krallığını krallıklara bölmek için birkaç seçenek vardır. Bitkiler ve hayvanlar krallıkları ilk ayırt edilenlerdi. Daha sonra, biyokimyasal özellikler nedeniyle çoğu biyoloğa göre bu krallıklardan hiçbirine atanamayan mantar krallığı seçildi. Ayrıca, bazı yazarlar protozoa, mixomycetes, kromist krallıklarını ayırt eder. Bazı sistemlerde 20 krallığa kadar vardır. Thomas Cavalier-Smith sistemine göre, tüm ökaryotlar iki monofiletik taksona ayrılır - unikonta ve Bikonta. Kollodiksiyon gibi ökaryotların konumu ( kollodiksiyon) ve diphylleia, şu anda tanımlı değil.
ökaryotlar ve prokaryotlar arasındaki farklar
Ökaryotik hücrelerin en önemli, temel özelliği, hücredeki genetik aparatın yeri ile ilişkilidir. Tüm ökaryotların genetik aygıtı çekirdekte bulunur ve bir nükleer zarla korunur (Yunancada "ökaryot", çekirdeğe sahip olmak anlamına gelir). Ökaryotik DNA doğrusaldır (prokaryotlarda DNA daireseldir ve hücrenin özel bir bölgesinde bulunur - sitoplazmanın geri kalanından bir zarla ayrılmayan nükleoid). Bakterilerin sahip olmadığı histon proteinleri ve diğer kromozomal proteinlerle ilişkilidir.
Ökaryotların yaşam döngüsünde genellikle iki nükleer faz (haplofaz ve diplofaz) vardır. İlk faz, bir haploid (tek) kromozom seti ile karakterize edilir, daha sonra birleşerek, iki haploid hücre (veya iki çekirdek), bir çift (diploid) kromozom seti içeren bir diploid hücre (çekirdek) oluşturur. Bazen bir sonraki bölünmede ve daha sıklıkla birkaç bölünmeden sonra hücre tekrar haploid hale gelir. Böyle bir yaşam döngüsü ve genel olarak diploidi prokaryotların özelliği değildir.
Üçüncü, belki de en ilginç fark, ökaryotik hücrelerde kendi genetik aparatlarına sahip, bölünerek çoğalan ve bir zarla çevrili özel organellerin varlığıdır. Bu organeller mitokondri ve plastidlerdir. Yapıları ve yaşamsal aktiviteleri bakımından bakterilere çarpıcı biçimde benzerler. Bu durum, modern bilim adamlarını, bu tür organizmaların, ökaryotlarla simbiyotik bir ilişkiye giren bakterilerin soyundan geldiği fikrine sevk etti. Prokaryotlar az sayıda organel ile karakterize edilir ve hiçbiri çift zarla çevrili değildir. Prokaryotik hücrelerde endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı veya lizozom yoktur.
Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki bir diğer önemli fark, birçok grupta fagositoz dahil ökaryotlarda endositozun varlığıdır. Fagositoz (kelimenin tam anlamıyla "hücre tarafından yemek"), ökaryotik hücrelerin çeşitli katı parçacıkları yakalama, bir zar keseciği içine alma ve sindirme yeteneğidir. Bu süreç vücutta önemli bir koruyucu işlev sağlar. İlk olarak denizyıldızı yakınında I. I. Mechnikov tarafından keşfedildi. Ökaryotlarda fagositozun görünümü büyük olasılıkla ortalama boyutlarla ilişkilidir (aşağıdaki boyut farklılıkları hakkında daha fazla bilgi). Prokaryotik hücrelerin boyutu ölçülemeyecek kadar küçüktür ve bu nedenle ökaryotların evrimsel gelişim sürecinde, vücuda büyük miktarda yiyecek sağlama sorunuyla karşı karşıya kaldılar. Sonuç olarak, ilk gerçek, hareketli yırtıcılar ökaryotlar arasında ortaya çıkar.
Çoğu bakteri ökaryotik olandan farklı bir hücre duvarına sahiptir (tüm ökaryotlarda yoktur). Prokaryotlarda bu, esas olarak mureinden (arkede, pseudomurein) oluşan güçlü bir yapıdır. Müreinin yapısı, her hücrenin devasa bir molekül olan özel bir ağ torba ile çevrelendiği şekildedir. Ökaryotlar arasında birçok protist, mantar ve bitki hücre duvarına sahiptir. Mantarlarda kitin ve glukanlardan oluşur, düşük bitkilerde - selüloz ve glikoproteinlerden, diatomlar silisik asitlerden bir hücre duvarı sentezler, daha yüksek bitkilerde selüloz, hemiselüloz ve pektinden oluşur. Görünüşe göre, daha büyük ökaryotik hücreler için, tek bir molekülden yüksek mukavemetli bir hücre duvarı oluşturmak imkansız hale geldi. Bu durum ökaryotları hücre duvarı için farklı bir malzeme kullanmaya zorlayabilir. Bir başka açıklama da, ökaryotların ortak atasının, predasyona geçişle bağlantılı olarak hücre duvarını kaybetmesi ve ardından murein sentezinden sorumlu genlerin de kaybolmasıdır. Bazı ökaryotlar ozmotrofik beslenmeye geri döndüğünde, hücre duvarı yeniden ortaya çıktı, ancak farklı bir biyokimyasal temelde.
Bakterilerin metabolizması da çeşitlidir. Genel olarak dört çeşit beslenme vardır ve hepsi bakteriler arasında bulunur. Bunlar fotoototrofik, fotoheterotrofik, kemoototrofik, kemoheterotrofiktir (fototrofik güneş ışığının enerjisini kullanır, kemotrofik kimyasal enerji kullanır). Ökaryotlar ise ya güneş ışığından gelen enerjiyi kendileri sentezlerler ya da bu kökenli hazır enerjiyi kullanırlar. Bu, ökaryotlar arasında yırtıcıların ortaya çıkmasından kaynaklanıyor olabilir, bunun için enerji sentezleme ihtiyacı ortadan kalktı.
Diğer bir fark ise kamçının yapısıdır. Bakterilerde incedirler - sadece 15-20 nm çapındadırlar. Flagellin proteininden yapılmış içi boş filamentlerdir. Ökaryotik flagellanın yapısı çok daha karmaşıktır. Bir zarla çevrili bir hücre büyümesidir ve merkezde dokuz çift periferik mikrotübül ve iki mikrotübülden oluşan bir hücre iskeleti (aksonem) içerirler. Dönen prokaryotik flagellanın aksine, ökaryotik flagella bükülür veya kıvrılır.
Düşündüğümüz iki organizma grubu, daha önce de belirtildiği gibi, ortalama büyüklükleri bakımından büyük farklılıklar gösterir. Prokaryotik bir hücrenin çapı genellikle 0,5-10 µm iken ökaryotlarda aynı gösterge 10-100 µm'dir. Böyle bir hücrenin hacmi, prokaryotik bir hücrenin hacminden 1000-10000 kat daha büyüktür.
Prokaryotların ribozomları küçüktür (70S tipi). Ökaryotik hücreler, hem sitoplazmada bulunan daha büyük 80S tipi ribozomları hem de mitokondri ve plastidlerde bulunan prokaryotik tip 70s ribozomlarını içerir.
Görünüşe göre, bu grupların oluşum zamanı da farklıdır. İlk prokaryotlar yaklaşık 3.5 milyar yıl önce evrim sürecinde ortaya çıktı ve ökaryotik organizmalar onlardan yaklaşık 1.2 milyar yıl önce ortaya çıktı.
Ayrıca bakınız
ökaryotlar Vikisözlük'te | |
ökaryotlar Wikimedia Commons'ta |
yabancı edebiyat
- Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Tür 2000 ve ITIS yaşam kataloğu: 2007 yıllık kontrol listesi. Tür 2000. Alındı Ocak. 2007. 21, 2008
- Patterson DJ'i. Ökaryotların çeşitliliği. Ben Nat. 1999
- Stechmann A, Cavalier-Smith T. Türetilmiş bir gen füzyonu kullanarak ökaryot ağacının köklenmesi. Bilim. 2002
- Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin alan evrimi ve ökaryotların birincil ayrışması. Doğa. 2005
- Stechmann A, Cavalier-Smith T. Isı şoku proteini Hsp90 kullanılarak ökaryotların filogenetik analizi. J Mol Evol. 2003
- Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Farklı ökaryotik gruplarda pirimidin biyosentezinin beşinci ve altıncı enzimleri için çoklu, bağımsız gen füzyon olaylarının oluşumu. Gen. 2007
- Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Apusomonadların evrimsel ilişkileri, 6 nükleer kodlanmış genin takson bakımından zengin analizlerinden çıkarılmıştır. Mol Biol Evol. 2006
- Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. İlkel kırmızı alg Cyanidioschyzon merolae'den (Cyanidiales, Rhodophyta) CAD kompleksinin filogenetik etkileri. J Fizik. 2005
- Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. Protistlerin taksonomisine vurgu yapan ökaryotların yeni üst düzey sınıflandırması. J. Ökaryot Mikrobiyol. 2005
- Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. Ökaryotların ağacı. Trendler Ecol Evol. 2005
- Simpson AGB, Roger AJ. Ökaryotların gerçek "krallıkları". Curr Biol. 2004
- Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Ökaryotik çeşitliliğin mevcut sınıflandırması için desteğin değerlendirilmesi. PLoS Genet. 2006
- Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Filogenomik ökaryotik süpergrupları değiştirir. PLOS BİR. 2007
- Bodyl A. Plastid ile ilgili karakterler kromalveolat hipotezini destekliyor mu? J Fizik. 2005
- Stiller JW, Riley J, Salon BD. Kırmızı alg bitkileri mi? Üç temel moleküler veri setinin eleştirel bir değerlendirmesi. J Mol Evol. 2001
- Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. “Modern ökaryotik fitoplanktonların evrimi” üzerine yapılan yoruma yanıt. Bilim. 2004
- Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Ökaryotların geniş ölçüde örneklenmiş çok genli ağaçları. BMC Evol Biol. 2008
- Jarvis P, Soll M. Toc, Tic ve kloroplast protein ithalatı. Biochim Biophys Acta. 2001
- Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. Yapılmakta olan bir plastid: birincil endosimbiyoz. Protist. 2005
- Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Paulinella'nın Chromatophore genom dizisi, ökaryotlar tarafından fotosentez elde edilmesine ışık tutuyor. Curr Biol. 2008
- Theissen U, Martin W. Organeller ve endosimbiyontlar arasındaki fark. Curr Biol. 2006
- Bhattacharya D, Archibald JM. Organeller ve endosimbiyontlar arasındaki fark - Theissen ve Martin'e yanıt. Curr Biol. 2006
- Okamoto N, Inouye I. Katablepharidler, Cryptophyta'nın uzak bir kardeş grubudur: SSU rDNA ve beta-tubulin filogenisine dayanan Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum için bir öneri. Protist. 2005
- Andersen RA. Heterokont ve haptofit alglerinin biyolojisi ve sistematiği. Ben J Bot'um. 2004
- Cavalier-Smith T. İkincil simbiyogenezde protein ve lipid hedeflemenin ilkeleri: öjenoid, dinoflagellat ve sporozoan plastid kökenleri ve ökaryot soy ağacı. J. Ökaryot Mikrobiyol. 1999
- Graham LE, Wilcox LW. Yosun. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
- Schnepf E, Elbrachter M. Dinofit kloroplastları ve filogeni: bir inceleme. Büyükanne. 1999
- Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. Apicomplexan parazitlerde muhtemel yeşil alg kökenli bir plastid. Bilim. 1997
- Kohler S. Apicomplexa'nın çok zara bağlı yapıları: I. Toxoplasma gondii apicoplast'ın mimarisi. Parazitol Araş. 2005
- Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. Plasmodium falciparum aseksüel kan evrelerindeki plastid: üç boyutlu bir ultrastrüktürel analiz. Protist. 1999
- Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. Transmisyon elektron tomografisi ile Sarcocystis apikoplastının yeni anlaşılması. biyo hücre. 2006
- Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. Bir fotosentetik alveolat, apicomplexan parazitlerle yakından ilişkilidir. Doğa. 2008
- Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. Tek bir plastid kaynağı tekrar ziyaret edildi: organel genom içeriğinde yakınsak evrim. J Fizik. 2003
- Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Plastid alışverişi. Trendler Bitki Bilimi 2007
- McFadden G.I., van Dooren G.G. Evrim: kırmızı alg genomu, tüm plastidlerin ortak bir kökenini onaylar. Curr Biol. 2004
- Stiller JW, Salon B.D. Kırmızı alglerin kökeni: plazmit evrimi için çıkarımlar. Proc Natl Acad Sci ABD 1997
- Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Klorofil c içeren plastidlerin çoklu gen analizlerinde samandan buğdayın ayrılması. Mol Phylogenet Evol. 2007
- Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Modern ökaryotik fitoplanktonun evrimi. Bilim. 2004
- Hızlı NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nükleer kodlanmış, plastid hedefli genler, apikompleksan ve dinoflagellat plastidler için tek bir ortak köken önerir. Mol Biol Evol. 2001
- Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Filogenetik ilişkileri çürütmek. doğrudan biyo. 2006
- Gupta RS, Golding GB. HSP70 geninin evrimi ve arkebakteriler, öbakteriler ve ökaryotlar arasındaki ilişkilere ilişkin çıkarımları. J Mol Evol. 1993
- Gupta RS, Singh B. 70 kD ısı şoku protein dizilerinin filogenetik analizi, ökaryotik hücre çekirdeği için kimerik bir köken önerir. Curr Biol. 1994
- Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. 17.5 angstrom çözünürlükte Saccharomyces cerevisiae 80S ribozomunda EF2'nin üç boyutlu kriyo-elektron mikroskobu lokalizasyonu. EMBO J. 2000
- Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. Çeviri uzama faktörünün yaşamı ve ölümü 2. Biochem Soc Trans. 2006
- Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. Kırmızı alglerin kökeni ve kloroplastların evrimi. Doğa. 2000
- Germot a, Philippe H. Ökaryotik filogeninin kritik analizi: HSP70 ailesine dayalı bir vaka çalışması. J. Ökaryot Mikrobiyol. 1999
- Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Sist. 2005
- Viyana JJ. Eksik veriler ve filogenetik analizlerin tasarımı. J Biomed Bilgi. 2006
- Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Ökaryotların filogenomikleri: Eksik verilerin büyük hizalamalar üzerindeki etkisi. Mol Biol Evol. 2004
- Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Çoklu gen filogenileri, kriptomonad ve haptofit konakçı soylarının monofilini destekler. Curr Biol. 2007
- Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Filogenomik analiz, kriptofitlerin ve haptofitlerin monofilisini ve Rhizaria'nın Kromalveolatlarla ilişkisini destekler. Mol Biol Evol. 2007
- McFadden G.I. Birincil ve ikincil endosimbiyoz ve plastidlerin kökeni. J Fizik. 2001
- Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Birincil fotosentetik ökaryotların monofili: yeşil bitkiler, kırmızı algler ve glokofitler. Curr Biol. 2005
- Nosenko T, Bhattacharya D. Kromalveolatlarda yatay gen transferi. BMC Evol Biol. 2007
- Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Hemiselmis andersenii'nin nükleomorf genomu, protein yapısı ve fonksiyonunun bir sürücüsü olarak tam intron kaybı ve sıkışmasını ortaya koymaktadır. Proc Natl Acad Sci ABD 2007
- Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. Köleleştirilmiş bir alg çekirdeğinin yüksek oranda indirgenmiş genomu. Doğa. 2001
- Vørs N. Deniz, heterotrofik kamçılı Leucocryptos marina (Braaud) Kasap 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), Leucocryptos ve Katablepharis/Kathablepharis cinslerinin tartışıldığı üst yapı ve autekoloji. Eur J Protistol. 1992
- McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: ribozomal RNA dizileri, bu fagotrofik flagellatın kriptomonadların konak bileşeninin yakın bir akrabası olduğunu gösterir. Eur J Phycol. 1994
- Maddison W.P. Tür ağaçlarındaki gen ağaçları. Sist Biol. 1997
- Stiller JW. Plastid endosimbiyoz, genom evrimi ve yeşil bitkilerin kökeni. Trendler Bitki Bilimi 2007
- Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Kloroplastlarda ve siyanellerde homolog protein ithalat makineleri. Bitki J. 2005
- Stoebe B, Kowallik KV. Kloroplast genomiklerinde gen kümesi analizi. Trendler Genet. 1999
- Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. Plastid evrimi için etkileri olan ökaryotik ışık hasat eden anten proteinlerinin filogenetik bir değerlendirmesi. J Mol Evol. 1999
- Rissler HM, Durnford DG. Fotosentetik ökaryotların hafif hasat kompleksleri ile immünolojik olarak ilişkili olan Cyanophora paradoxa'da karotenoid bakımından zengin yeni bir proteinin izolasyonu. Bitki Hücresi Fizyol. 2005
- Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. 12 sıralı kloroplast genomunda protein kodlayan genlerin dağılımı ve isimlendirilmesi. Bitki Mol Biol Temsilcisi 1998
- Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. Cyanophora paradoxa cyanelle genomunun (Glaucocystophyceae) tam dizisi. Bitki Sist Evol. 1997
- O "Kelly C. Ökaryotik alg gruplarının diğer protistlerle ilişkileri. İçinde: Berner T, editör. Mikroalglerin ultrastrüktürü. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
- Stiller JW, Harrell L. Glaucocystopphyta'dan RNA polimeraz II'nin en büyük alt birimi: derin ökaryotik filogenide fonksiyonel kısıtlama ve kısa dal dışlama. BMC Evol Biol. 2005
- Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. Birleşik protein verilerine dayalı bir krallık düzeyinde ökaryot filogenisi. Bilim. 2000
- Burger G, Saint-Louis D, Gri MW, Lang BF. Kırmızı alg Porphyra purpurea'nın mitokondriyal DNA'sının tam dizisi: siyanobakteriyel intronlar ve kırmızı ve yeşil alglerin ortak ataları. bitki hücresi. 1999
- Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Üç kahverengi alg (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus ve Desmarestia viridis'in tam mitokondriyal genomları. Curr Genet. 2006
- Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Hemiselmis andersenii CCMP644'ün (Cryptophyceae) mitokondriyal genomunun eksiksiz dizisi ve analizi. BMC Genomik. 2008
- Gibbs SP. Bazı alg gruplarının kloroplastları, endosimbiyotik ökaryotik alglerden evrimleşmiş olabilir. Ann NY Acad Sci. 1981
- Rumpho ME, Yaz EJ, Manhart JR. Güneş enerjisiyle çalışan deniz salyangozları. Yumuşakça/alg kloroplast simbiyozu. Bitki Fizyol. 2000
- Leander BS, Keeling PJ. Alveolat evriminde morfostaz. Trendler Ecol Evol. 2003
- Moriya M, Nakayama T, Inouye I. Stramenopillerin yeni bir sınıfı, Placididea classis nova: Placidia cafeteriopsis gen. et sp kas. Protist. 2002
- Kim E, Archibald JM. Plastidlerin çeşitliliği ve evrimi ve genomları. İçinde: Sandelius AS, Aronsson H, editörler. Kloroplast: Çevre ile Etkileşimler. Heidelberg: Springer; 2008
- Harper JT, Keeling PJ. Çekirdek kodlu, plastid hedefli gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz (GAPDH), kromalveolat plastidler için tek bir orijine işaret eder. Mol Biol Evol. 2003
- Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Nükleer olarak kodlanmış plastid hedefli GAPDH geninin filogenisi, dinoflagellatların peridinin ve fukoksantin türevi içeren plastidleri için ayrı kökenleri destekler. Protist. 2004
- Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Yeşil renkli dinoflagellat Lepidodinium chlorophorum'da plastidlerin ve gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz genlerinin kökenleri. Gen. 2008
- Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Arabidopsis, siyanobakteriyel ve kloroplast genomlarının evrimsel analizi, çekirdekte plastid filogeni ve binlerce siyanobakteriyel gen ortaya koymaktadır. Proc Natl Acad Sci ABD 2002
- Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Tek hücreli kırmızı alg Cyanidioschyzon merolae'nin plastid genomunun eksiksiz dizisi ve analizi. DNA Araş. 2003
- Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Dört kromalveolat soyunun tümü ile bir multigen veri setinin analizlerine dayanan klorofil c içeren plastid ilişkileri. Mol Biol Evol. 2005
- Bodyl A, Moszczynski K. Peridinin plastid üçüncül endosimbiyoz yoluyla mı evrimleşti? Bir hipotez. Eur J Phycol. 2006
- Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, ilginç sitolojik özelliklere sahip renksiz bir flagellat. J Fizik. 1991
- Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. İki Katablepharis (Cryptophyceae) suşunun flagellar aparatının yapısı. Br Phycol J. 1992
- Clay B, Kugrens P. Tip türlerinin EM karakterizasyonu, Kathablepharis phoenikoston ve K. remigera com üzerinde yeni gözlemler dahil olmak üzere esrarengiz kathablepharidlerin sistematiği. kasım Protist. 1999
- Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Yeşil alg, Mesostigma viride'de biyogenezi ölçeklendirin. Protoplazma. 1992
- Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Tetraselmis'te hücre duvarının gelişimi: Golgi aygıtının rolü ve hücre dışı duvar montajı. J Hücre Bilimi. 1981
- Gupta RS. Protein filogenileri ve imza dizileri: arkebakteriler, öbakteriler ve ökaryotlar arasındaki evrimsel ilişkilerin yeniden değerlendirilmesi. Mikrobiol Mol Biol Rev. 1998
- Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. HSP70 multigen ailesinin moleküler evrimi. J Mol Evol. 1994
- Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: filogeni ve karakter evriminin analizi. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc.; 2001
- Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Filogenetik artefaktlara lösin, serin ve arginin kodon kullanım heterojenliği neden olabilir: bir vaka çalışması olarak dinoflagellat plastid kökenleri. Sist Biol. 2004
- Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: binlerce takson ve karma model ile maksimum olabilirliğe dayalı filogenetik analizler. biyoinformatik. 2006
- Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Site heterojen bir model kullanarak hayvan filogenisindeki uzun dallı çekim eserlerinin baskılanması. BMC Evol Biol. 2007
- Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: protein evriminin en uygun modellerinin seçimi. biyoinformatik. 2005
- Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: dörtlüler ve paralel hesaplama kullanarak maksimum olabilirlik filogenetik analizi. biyoinformatik. 2002
- Desper R, Gascuel O. Minimum evrim yeniden oluşturma ilkesine dayanan hızlı ve doğru filogeni algoritmaları. J Comput Biol. 2002
- Felsenstein J. Seattle: Washington Üniversitesi Genom Bilimleri Bölümü; 2005
Rusça Edebiyat
- Galitsky V.A.Ökaryotik hücrelerin ortaya çıkışı ve apoptozun kökeni // Tsitologiya, 2005, cilt 47, no. 2, s. 103-120.
- Biyolojik Ansiklopedik Sözlük / MS Gilyarov tarafından düzenlendi. - M., 1989.
- Mirabdullaev I.M.Ökaryotların kökeni sorunu // Uspekhi sovr. biyo. 1989a. T.107. S. 341-356.
- Markov A.V.Ökaryotların kökeni sorunu // Paleontoloji Dergisi 2 (2005): 3-12.
- B.M. Mednikov. Biyoloji: yaşam biçimleri ve düzeyleri. - Aydınlanma, 1995.
- D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biyoloji (üç ciltte)
- V.V. Malakhov. Ökaryotik organizmaların evriminin ana aşamaları. 2003
- M.A. Fedonkin. Yaşamın jeokimyasal temelinin daralması ve biyosferin ökaryotlaşması: nedensel bir ilişki. 2003
- S.V. Shestakov. Erken aşamalar hakkında biyolojik evrim genomik bir bakış açısıyla. 2003
- Markov A.V. Ökaryotların kökeni sorunu
- A.V.Markov, A.M.Kulikov. Ökaryotların kökeni: vahşi yaşamın üç süper krallığındaki protein homolojilerinin analizinden elde edilen sonuçlar
- G.A.Zavarzin. Mikrobiyal toplulukların evrimi.
- N.A. Kolchanov. Düzenleyici genetik sistemlerin evrimi.
- A.Yu.Rozanov, M.A.Fedonkin. Ökaryotların birincil biyotopu sorunu. 1994.
- Yu.F.Bogdanov, S.Ya.Dadashev, T.M.Grishaeva. karşılaştırmalı genomik ve Drosophila, Brenner nematodu ve Arabidopsis'in proteomikleri. Mayotik Kromozomların Fonksiyonel Olarak Benzer Genlerin ve Sinaps Proteinlerinin Tanımlanması
- Ermilova E.V., Zalutskaya Zh.M., Lapina T.V. Mikroorganizmaların Motilitesi ve Davranışı T.2: Ökaryotlar
- Grenner D., Murray R., Meyes P., Rodwell W. İnsan Biyokimyası
ökaryot nedir? Bu sorunun cevabı, çeşitli tipteki hücrelerin yapısal özelliklerinde yatmaktadır. Makalemizde organizasyonlarının nüanslarını ele alacağız.
Hücre yapısının özellikleri
Canlı organizmaların hücreleri farklı kriterlere göre sınıflandırılır. Bunlardan biri, DNA moleküllerinde bulunan kalıtsal materyalin organizasyonudur. Ökaryotlar, hücreleri oluşturulmuş bir çekirdek içeren organizmalardır. Genetik materyal içeren iki zarlı bir organeldir. Prokaryotlarda bu yapı yoktur. Bu organizmalar tüm bakteri ve arke türlerini içerir.
Prokaryotik hücrelerin yapısı
Bir çekirdeğin olmaması, prokaryotik organizmaların kalıtsal materyale sahip olmadığı anlamına gelmez. Ayrıca nükleotid dizisinde de kodlanmıştır. Bununla birlikte, genetik bilgi, oluşan çekirdekte değil, tek bir dairesel DNA molekülü ile temsil edilir. Plazmit denir. Böyle bir molekül, plazma zarının iç yüzeyine bağlanır. hücreler bu türden bazı organellerden de yoksundur. Prokaryotik organizmalar, ilkellik, küçük boyut ve düşük organizasyon seviyesi ile karakterize edilir.
ökaryot nedir?
Bu büyük organizma grubu, bitkilerin, hayvanların ve mantarların tüm temsilcilerini içerir. Virüsler hücresel olmayan yaşam formlarıdır, bu nedenle bu sınıflandırmada dikkate alınmazlar.
Prokaryot, plazma zarı ve iç içerik - sitoplazma ile temsil edilir. Bu, destekleyici bir işlevi yerine getiren, tüm yapıları tek bir bütün halinde birleştiren dahili bir yarı sıvı ortamdır. Prokaryotik hücreler ayrıca belirli sayıda organelin varlığı ile karakterize edilir. Bunlar Golgi kompleksi, endoplazmik ağ, plastidler, lizozomlardır. Bazıları ökaryotların, hücrelerinde mitokondri bulunmayan organizmalar olduğuna inanır. Ama durum hiç de öyle değil. Ökaryotik hücrelerdeki bu organeller, hücredeki enerji taşıyıcısı olan ATP moleküllerinin oluşumu için bir alan görevi görür.
Ökaryotlar: organizma örnekleri
Üç ökaryot vardır, ancak ortak özelliklerine rağmen hücreleri arasında önemli farklılıklar vardır. Örneğin, bitkiler özelleşmiş kloroplast organellerinin içeriği ile karakterize edilir. İçlerinde inorganik maddeleri glikoz ve oksijene dönüştürmek için karmaşık bir fotokimyasal süreç gerçekleşir. Hayvan hücrelerinde böyle yapılar yoktur. Sadece hazır besinleri emebilirler. Bu yapılar yüzey aparatının yapısında farklılık gösterir. Hayvan hücrelerinde, glikokaliks plazma zarının üzerinde bulunur. Proteinler, lipidler ve karbonhidratlardan oluşan viskoz bir yüzey tabakasıdır. Bitkilerin karakteristiğidir.Plazma duvarının üzerinde bulunur ve ona güç ve sertlik veren kompleks karbonhidratlar selüloz ve pektin tarafından oluşturulur.
Bir grup mantar tarafından temsil edilen ökaryot nedir? Bu şaşırtıcı organizmaların hücreleri, hem bitkilerin hem de hayvanların yapısal özelliklerini birleştirir. Hücre duvarlarının bileşimi, karbonhidrat selüloz ve kitin içerir. Bununla birlikte, sitoplazmaları kloroplast içermez, bu nedenle hayvan hücreleri gibi sadece heterotrofik bir beslenme şekline sahiptirler.
Ökaryotların ilerleyici yapısal özellikleri
Neden tüm ökaryotlar, gezegende yüksek bir gelişme ve dağılım düzeyine ulaşmış organizmalardır? Her şeyden önce, organellerinin yüksek düzeyde uzmanlaşması nedeniyle. Bakteri hücrelerinde bulunan dairesel DNA molekülü, üremeleri için en kolay yolu sağlar - ikiye ayrılır. Sonuç olarak bu süreç yavru hücrelerin tam genetik kopyaları oluşur. Bu türün çoğaltılması, elbette, bu tür hücrelerin oldukça hızlı bir şekilde çoğaltılmasını sağlar ve sağlar. Ancak ikiye bölünme sürecinde yeni belirtilerin ortaya çıkması söz konusu değildir. Bu da bu organizmaların değişen koşullara uyum sağlayamayacakları anlamına gelir. Ökaryotik hücreler cinsel süreç ile karakterize edilir. Kursunda genetik bilgi alışverişi ve rekombinasyonu gerçekleşir. Sonuç olarak, bireyler genotiplerinde sabitlenmiş ve nesilden nesile aktarılabilen yeni, genellikle faydalı özelliklerle doğarlar. Bu, evrimin temeli olan kalıtsal değişkenliğin tezahürüdür.
Bu yüzden yazımızda ökaryotun ne olduğunu inceledik. Bu kavram, hücreleri çekirdek içeren bir organizma anlamına gelir. Bu organizma grubu, bitki ve hayvan dünyasının tüm temsilcilerinin yanı sıra mantarları içerir. Çekirdek, DNA moleküllerinin nükleotid dizisinde kodlanmış, organizmaların kalıtsal bilgilerinin depolanmasını ve iletilmesini sağlayan kalıcı bir hücresel yapıdır.
Modern Doğa Bilimlerinin Başlangıçları. eş anlamlılar sözlüğü
ökaryotlar
(itibaren Yunan eu ve karyon - çekirdek) - hücreleri, sitoplazmadan bir zarla ayrılmış, oluşturulmuş bir çekirdek içeren tüm organizmalar. Ökaryotlar 3 krallığı içerir: mantarlar, bitkiler ve insanlar dahil hayvanlar.
ansiklopedik sözlük
ökaryotlar
(ökaryotlar) (Yunanca eu'dan - iyi, tamamen ve karyon - çekirdek), prokaryotların aksine, sitoplazmadan nükleer zar tarafından sınırlandırılmış, oluşturulmuş bir hücre çekirdeğine sahip organizmalar (siyanobakteriler dahil bakteriler hariç her şey). Genetik materyal kromozomlarda bulunur. Ökaryotik hücrelerde mitokondri, plastidler ve diğer organeller bulunur. Cinsel süreç tipiktir.
Ansiklopedi "Biyoloji"
ökaryotlar
Hücreleri iyi şekillendirilmiş, kapalı bir çekirdek içeren organizmalar ("ökaryotlar", kelimenin tam anlamıyla "nükleer" anlamına gelir). Ökaryotlar hayvanları, bitkileri ve mantarları, yani bakteriler hariç hem çok hücreli hem de tek hücreli tüm organizmaları içerir. Prokaryotlardan farklı olarak, ökaryotik bir hücrenin genetik materyalinin ana kısmı çekirdekte bulunur ve şu şekilde temsil edilir: DNA proteinlere bağlanır ve genellikle halka benzeri bir yapı oluşturmaz. Hücre döngüsünün belirli bir aşamasında, çekirdeğin genetik materyali, ışık mikroskobu altında görülebilen kromozomlara dönüştürülür. Bir ökaryotik hücrenin sitoplazması karmaşık bir şekilde organize edilmiştir: bir hücre iskeletine sahiptir ve enerji, sindirim, boşaltım ve diğer işlevleri yerine getiren çeşitli organelleri içerir. Mitokondri ve kloroplast gibi bazı organellerin kendi DNA. Ökaryot bir hücre mitoz bölünme ile bölünür. Sistematikçiler, ilkel ve eski prokaryotları ve evrimsel olarak daha gelişmiş ve karmaşık bir şekilde organize olmuş ökaryotları ayrı süper krallıklar olarak görürler.
Arapça Bulgarca Çince Hırvatça Çekçe Danca Felemenkçe İngilizce Estonca Fince Fransızca Almanca Yunanca İbranice Hintçe Macarca İzlandaca Endonezyaca İtalyanca Japonca Korece Letonca Litvanyaca Madagaskarca Norveççe Farsça Lehçe Portekizce Rumence Rusça Sırpça Slovakça Slovence İspanyolca İsveççe Tayca Türkçe Vietnamca
ökaryotlar
Vikipedi, özgür ansiklopedi
Nükleer |
---|
bilimsel sınıflandırma |
Sınıflandırma: Organizmalar Krallık: ökaryotlar |
Latin isim |
ökaryot |
krallıklar |
Vikitür'ün konuyla ilgili bir sayfası var |
Wikimedia Commons'ın bu konuyla ilgili bir sayfası var |
Tipik bir hayvan hücresinin diyagramı. İşaretli organeller (organeller) 1. Çekirdek 2. Çekirdek 3. Ribozom 4. Vezikül 5. Kaba (granüler) endoplazmik retikulum 6. Golgi aygıtı 7. Hücre duvarı 8. Pürüzsüz (agranüler) endoplazmik retikulum 9. Mitokondri 10. Vakuol 11. Hiyaloplazma 12. Lizozom 13. Sentrozom (Sentriole)
ökaryotlar, veya Nükleer(lat. ökaryot Yunancadan εύ- - iyi ve κάρυον - çekirdek) - hücreleri çekirdek içeren canlı organizmaların krallığı. Bakteriler ve arkeler dışındaki tüm organizmalar nükleerdir.
Ökaryot bir hücrenin yapısı
Ökaryotik hücreler ortalama olarak prokaryotik hücrelerden çok daha büyüktür, hacim farkı binlerce kata ulaşır. Ökaryotik hücreler, birçoğu sitoplazmadan bir veya daha fazla zarla ayrılan organeller (veya terimin orijinal anlamını bir şekilde bozan organeller) olarak bilinen yaklaşık bir düzine farklı yapı türünü içerir. Prokaryotik hücrelerde her zaman bir hücre zarı, ribozomlar (ökaryotik ribozomlardan önemli ölçüde farklıdır) ve genetik materyal - bakteri kromozomu veya genofor vardır, ancak iç zarla çevrili organeller nadirdir. Çekirdek, ökaryotlarda bir çift zar (iki temel zar) ile çevrili ve genetik materyal içeren hücrenin bir parçasıdır: DNA molekülleri kromozomlara "paketlenmiş". Çekirdek genellikle birdir, ancak çok çekirdekli hücreler de vardır.
krallıklara bölünme
Ökaryotların süper krallığını krallıklara bölmek için birkaç seçenek vardır. Bitkiler ve hayvanlar krallıkları ilk ayırt edilenlerdi. Daha sonra, biyokimyasal özellikler nedeniyle çoğu biyoloğa göre bu krallıklardan hiçbirine atanamayan mantar krallığı seçildi. Ayrıca, bazı yazarlar protozoa, mixomycetes, kromist krallıklarını ayırt eder. Bazı sistemlerde 20 krallığa kadar vardır. Thomas Cavalier-Smith sistemine göre, tüm ökaryotlar iki monofiletik taksona ayrılır - unikonta ve Bikonta.
ökaryotlar ve prokaryotlar arasındaki farklar
Ökaryotik hücrelerin en önemli, temel özelliği, hücredeki genetik aparatın yeri ile ilişkilidir. Tüm ökaryotların genetik aygıtı çekirdekte bulunur ve bir nükleer zarla korunur (Yunancada "ökaryot", çekirdeğe sahip olmak anlamına gelir). Ökaryotik DNA doğrusaldır (prokaryotlarda DNA daireseldir ve hücrenin özel bir bölgesinde bulunur - sitoplazmanın geri kalanından bir zarla ayrılmayan nükleoid). Bakterilerin sahip olmadığı histon proteinleri ve diğer kromozomal proteinlerle ilişkilidir.
Ökaryotların yaşam döngüsünde genellikle iki nükleer faz (haplofaz ve diplofaz) vardır. İlk faz, bir haploid (tek) kromozom seti ile karakterize edilir, daha sonra birleşerek, iki haploid hücre (veya iki çekirdek), bir çift (diploid) kromozom seti içeren bir diploid hücre (çekirdek) oluşturur. Bazen bir sonraki bölünmede ve daha sıklıkla birkaç bölünmeden sonra hücre tekrar haploid hale gelir. Böyle bir yaşam döngüsü ve genel olarak diploidi prokaryotların özelliği değildir.
Üçüncü, belki de en ilginç fark, ökaryotik hücrelerde kendi genetik aparatlarına sahip, bölünerek çoğalan ve bir zarla çevrili özel organellerin varlığıdır. Bu organeller mitokondri ve plastidlerdir. Yapıları ve aktiviteleri bakımından bakterilere çarpıcı biçimde benzerler. Bu durum, modern bilim adamlarını, bu tür organizmaların, ökaryotlarla simbiyotik bir ilişkiye giren bakterilerin soyundan geldiği fikrine sevk etti. Prokaryotlar az sayıda organel ile karakterize edilir ve hiçbiri çift zarla çevrili değildir. Prokaryotik hücrelerde endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı veya lizozom yoktur.
Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki bir diğer önemli fark, birçok grupta fagositoz dahil ökaryotlarda endositozun varlığıdır. Fagositoz (kelimenin tam anlamıyla "hücre tarafından yemek"), ökaryotik hücrelerin çeşitli katı parçacıkları yakalama, bir zar keseciği içine alma ve sindirme yeteneğidir. Bu süreç vücutta önemli bir koruyucu işlev sağlar. İlk olarak I.I. Mechnikov deniz yıldızının yanında. Ökaryotlarda fagositozun görünümü büyük olasılıkla ortalama boyutlarla ilişkilidir (aşağıdaki boyut farklılıkları hakkında daha fazla bilgi). Prokaryotik hücrelerin boyutu ölçülemeyecek kadar küçüktür ve bu nedenle ökaryotların evrimsel gelişim sürecinde, vücuda büyük miktarda yiyecek sağlama sorunuyla karşı karşıya kaldılar. Sonuç olarak, ilk gerçek, hareketli yırtıcılar ökaryotlar arasında ortaya çıkar.
Çoğu bakteri ökaryotik olandan farklı bir hücre duvarına sahiptir (tüm ökaryotlarda yoktur). Prokaryotlarda bu, esas olarak mureinden (arkede, pseudomurein) oluşan güçlü bir yapıdır. Müreinin yapısı, her hücrenin devasa bir molekül olan özel bir ağ torba ile çevrelendiği şekildedir. Ökaryotlar arasında birçok protist, mantar ve bitki hücre duvarına sahiptir. Mantarlarda kitin ve glukanlardan oluşur, düşük bitkilerde - selüloz ve glikoproteinlerden, diatomlar silisik asitlerden bir hücre duvarı sentezler, daha yüksek bitkilerde selüloz, hemiselüloz ve pektinden oluşur. Görünüşe göre, daha büyük ökaryotik hücreler için, tek bir molekülden yüksek mukavemetli bir hücre duvarı oluşturmak imkansız hale geldi. Bu durum ökaryotları hücre duvarı için farklı bir malzeme kullanmaya zorlayabilir. Bir başka açıklama da, ökaryotların ortak atasının, predasyona geçişle bağlantılı olarak hücre duvarını kaybetmesi ve ardından murein sentezinden sorumlu genlerin de kaybolmasıdır. Bazı ökaryotlar ozmotrofik beslenmeye geri döndüğünde, hücre duvarı yeniden ortaya çıktı, ancak farklı bir biyokimyasal temelde.
Bakterilerin metabolizması da çeşitlidir. Genel olarak dört çeşit beslenme vardır ve hepsi bakteriler arasında bulunur. Bunlar fotoototrofik, fotoheterotrofik, kemoototrofik, kemoheterotrofiktir (fototrofik güneş ışığının enerjisini kullanır, kemotrofik kimyasal enerji kullanır). Ökaryotlar ise ya güneş ışığından gelen enerjiyi kendileri sentezlerler ya da bu kökenli hazır enerjiyi kullanırlar. Bu, ökaryotlar arasında yırtıcıların ortaya çıkmasından kaynaklanıyor olabilir, bunun için enerji sentezleme ihtiyacı ortadan kalktı.
Diğer bir fark ise kamçının yapısıdır. Bakterilerde incedirler - sadece 15-20 nm çapındadır. Flagellin proteininden yapılmış içi boş filamentlerdir. Ökaryotik flagellanın yapısı çok daha karmaşıktır. Bir zarla çevrili bir hücre büyümesidir ve merkezde dokuz çift periferik mikrotübül ve iki mikrotübülden oluşan bir hücre iskeleti (aksonem) içerirler. Dönen prokaryotik flagellanın aksine, ökaryotik flagella bükülür veya kıvrılır. Düşündüğümüz iki organizma grubu, daha önce de belirtildiği gibi, ortalama büyüklükleri bakımından büyük farklılıklar gösterir. Prokaryotik bir hücrenin çapı genellikle 0,5-10 mikron iken ökaryotlarda aynı gösterge 10-100 mikrondur. Böyle bir hücrenin hacmi, prokaryotik bir hücrenin hacminden 1000-10000 kat daha fazladır. Prokaryotlarda ribozomlar küçüktür (70S tipi). Ökaryotlar daha büyük ribozomlara sahiptir (80S tipi).
Ökaryotların ortaya çıkışı önemli bir olaydır. Biyosferin yapısını değiştirdi ve ilerici evrim için temelde yeni fırsatlar açtı. Ökaryotik hücre, çeşitli mikropların birbirine adapte olduğu ve etkili bir şekilde işbirliği yapmanın yollarını aradığı bir dünya olan prokaryotlar dünyasının uzun bir evriminin sonucudur.
zaman çizelgesi taslağı (tekrar)
Fotosentetik prokaryotik kompleks Chlorochromatium agregatum.
Ökaryotlar, çeşitli prokaryot türlerinin simbiyozunun bir sonucu olarak ortaya çıktı. Prokaryotlar genel olarak ortak yaşama oldukça yatkındır (bkz. Karmaşıklığın Doğuşu, Bölüm 3). İşte Chlorochromatium agregatum olarak bilinen ilginç bir simbiyotik sistem. Derinlerde anoksik koşulların olduğu derin göllerde yaşar. Merkezi bileşen, mobil bir heterotrofik beta-proteobakteridir. Etrafında yığınlar 10 ila 60 fotosentetik yeşil kükürt bakterisidir. Tüm bileşenler, merkezi bakterinin dış zarının büyümeleriyle birbirine bağlanır. Topluluğun anlamı, mobil beta-proteobakterilerin tüm şirketi titiz kükürt bakterilerinin yaşamı için elverişli yerlere sürüklemesi ve kükürt bakterilerinin fotosentez yapması ve kendileri ve beta-proteobakteriler için yiyecek sağlamasıdır. Belki yaklaşık olarak bu türden bazı eski mikrobiyal birliktelikler ökaryotların atalarıydı.
Simbiyogenez teorisi. Merezhkovski, Margulis. Mitokondri, alfa-proteobakterilerin torunlarıdır, plastidler siyanobakterilerin torunlarıdır. Diğer her şeyin, yani sitoplazmanın ve çekirdeğin atası olduğunu anlamak daha zordur. Ökaryotların çekirdeği ve sitoplazması, arke ve bakterilerin özelliklerini birleştirir ve ayrıca birçok benzersiz özelliğe sahiptir.
Mitokondri hakkında. Belki de ökaryotların gelişiminde anahtar an olan mitokondrinin (çekirdeğin değil) edinilmesiydi. Atalara ait mitokondriyal genlerin çoğu, nükleer düzenleyici sistemlerin kontrolü altına girdikleri çekirdeğe aktarıldı. Mitokondri kökenli bu nükleer genler sadece mitokondriyal proteinleri değil, sitoplazmada çalışan birçok proteini de kodlar. Bu, mitokondriyal ortakyaşamın daha fazla oynadığını gösteriyor. önemli rolökaryotik hücre oluşumunda beklenenden daha fazla.
Bir hücrede iki farklı genomun bir arada bulunması, bunların düzenlenmesi için etkili bir sistemin geliştirilmesini gerektiriyordu. Ve büyük bir genomun çalışmasını etkin bir şekilde yönetmek için, genomu, metabolizmanın gerçekleştiği sitoplazmadan izole etmek ve binlerce kimyasal reaksiyonlar. Nükleer zarf, genomu sitoplazmanın çalkantılı kimyasal süreçlerinden ayırır. Ortakyaşarların (mitokondri) edinimi, çekirdek ve gen düzenleyici sistemlerin gelişimi için önemli bir uyarıcı olabilir.
Aynısı cinsel üreme için de geçerlidir. Genomunuz yeterince küçük olduğu sürece cinsel üreme olmadan yaşayabilirsiniz. Büyük bir genoma sahip, ancak cinsel üremeden yoksun organizmalar, nadir istisnalar dışında hızla yok olmaya mahkumdur.
Alfaproteobakteriler - bu grup mitokondri atalarını içeriyordu.
Rhodospirillum, anaerobik koşullar da dahil olmak üzere fotosentez nedeniyle ve aerobik bir heterotrof ve hatta aerobik bir kemoototrof olarak yaşayabilen inanılmaz bir mikroorganizmadır. Örneğin, başka herhangi bir enerji kaynağı kullanmadan karbon monoksit CO'yu oksitleyerek büyüyebilir. Tüm bunlara ek olarak, atmosferik nitrojeni nasıl sabitleyeceğini de biliyor. Yani, çok yönlü bir organizmadır.
Bağışıklık sistemi mitokondriyi bakteri sanıyor. Hasarlı mitokondri, bir yaralanma sırasında kan dolaşımına girdiğinde, yalnızca bakteri ve mitokondride bulunan karakteristik molekülleri serbest bırakır (bakteri tipi dairesel DNA ve uçlarından birinde özel bir modifiye amino asit formilmetiyonin taşıyan proteinler). Bunun nedeni, mitokondrideki protein sentez aparatının bakterilerdeki ile aynı kalmasıdır. Bağışıklık sisteminin hücreleri - nötrofiller - bu mitokondriyal maddelere bakteriyel olanlarla aynı şekilde ve aynı reseptörlerin yardımıyla tepki verir. Bu, mitokondrinin bakteriyel doğasının en açık teyididir.
Mitokondrinin ana işlevi oksijen solunumudur. Büyük olasılıkla, çekirdeğin ve sitoplazmanın anaerobik atasının "protomitokondri" ile birleşmesi için uyaran, kendilerini oksijenin toksik etkilerinden koruma ihtiyacıydı.
Alfaproteobakteriler de dahil olmak üzere bakteriler oksijen solunumu için gerekli moleküler sistemleri nereden aldı? Görünüşe göre moleküler fotosentez sistemlerine dayanıyorlardı. Fotosentetik aygıtın bir parçası olarak bakterilerde oluşan elektron taşıma zinciri, oksijen solunumu için uyarlanmıştır. Bazı bakterilerde elektron taşıma zincirlerinin parçaları hem fotosentezde hem de solunumda hala aynı anda kullanılmaktadır. Büyük olasılıkla, mitokondrinin ataları, sırasıyla rhodospirillum gibi fotosentetik alfa-proteobakterilerden türeyen aerobik heterotrofik alfa-proteobakterilerdi.
Arke, bakteri ve ökaryotlardaki ortak ve benzersiz protein alanlarının sayısı. Bir protein alanı, belirli bir işleve ve karakteristik yapıya, yani bir amino asit dizisine sahip olan bir protein molekülünün bir parçasıdır. Her protein, kural olarak, bu yapısal ve fonksiyonel birimlerden veya alanlardan bir veya daha fazlasını içerir.
Ökaryotların sahip olduğu 4.5 bin protein alanı 4 gruba ayrılabilir: 1) sadece ökaryotlarda bulunur, 2) üç süper krallığın hepsinde ortaktır, 3) ökaryotlarda ve bakterilerde ortaktır, ancak arkelerde yoktur; 4) ökaryotlarda ve arkelerde ortaktır, ancak bakterilerde yoktur. Son iki grubu ele alacağız (şekilde vurgulanmıştır), çünkü bu proteinler için kökenleri hakkında kesin olarak konuşabiliriz: sırasıyla bakteriyel veya arkeal.
Kilit nokta, bakterilerden ve arkelerden kalıtıldığı düşünülen ökaryotik alanların önemli ölçüde farklı işlevlere sahip olmasıdır. Arkelerden miras kalan alanlar (fonksiyonel spektrumları soldaki grafikte gösterilmiştir) oyun Esas rolökaryotik bir hücrenin yaşamında. Bunlar arasında, genetik bilginin depolanması, çoğaltılması, düzenlenmesi ve okunması ile ilgili alanlar baskındır. "Arkeal" alanların çoğu, prokaryotlarda yatay gen değişiminin en az sıklıkla meydana geldiği fonksiyonel gruplara aittir. Görünüşe göre, ökaryotlar bu kompleksi arkelerden doğrudan (dikey) kalıtım yoluyla aldılar.
Bakteri kökenli alanlar arasında, bilgi süreçleriyle ilişkili proteinler de vardır, ancak bunlar azdır. Çoğu sadece mitokondri veya plastidlerde çalışır. Sitoplazmanın ökaryotik ribozomları arke kökenlidir, mitokondri ve plastidlerin ribozomları bakteri kaynaklıdır.
Ökaryotların bakteriyel alanları arasında sinyal düzenleyici proteinlerin payı çok daha yüksektir. Bakterilerden ökaryotlar, çevresel faktörlere hücre tepkisinin mekanizmalarından sorumlu birçok proteini miras aldılar. Ve ayrıca - metabolizma ile ilişkili birçok protein (daha fazla ayrıntı için bkz. Bölüm 3, "Karmaşıklığın Doğuşu").
Ökaryotlarda şunlar bulunur:
Arkeal "çekirdek" (genetik bilgi ve protein sentezi ile çalışma mekanizmaları)
Bakteriyel "çevre" (metabolizma ve sinyal düzenleyici sistemler)
· En basit senaryo: ARCHEIA, BAKTERİLERİ (mitokondri ve plastidlerin ataları) yutmuş ve tüm bakteriyel özelliklerini onlardan almıştır.
· Bu senaryo çok basittir çünkü ökaryotlar, mitokondriyal veya plastid atalardan ödünç alınamayacak birçok bakteri proteinine sahiptir.
Ökaryotlar, siyanobakterilerin (plastidlerin ataları) veya alfaproteobakterilerin (mitokondrinin ataları) özelliği olmayan birçok "bakteriyel" alana sahiptir. Diğer bazı bakterilerden elde edildiler.
Kuşlar ve dinozorlar. Proto-ökaryotları yeniden inşa etmek zordur. Çekirdeğe ve sitoplazmaya yol açan eski prokaryotlar grubunun, bugüne kadar hayatta kalan prokaryotların sahip olmadığı bir takım benzersiz özelliklere sahip olduğu açıktır. Ve bu atanın görünüşünü yeniden oluşturmaya çalıştığımızda, hipotezlerin kapsamının çok geniş olduğu gerçeğiyle karşı karşıyayız.
Analoji. Kuşların dinozorlardan türediği ve bazı bilinmeyen dinozorlardan değil, çok özel bir gruptan - theropodlara ait maniraptor dinozorlar ve sırayla theropodların kertenkele dinozor gruplarından biri olduğu bilinmektedir. Uçamayan dinozorlar ve kuşlar arasında birçok ara form bulunmuştur.
Ama fosil kayıtları olmasaydı kuşların ataları hakkında ne söyleyebilirdik? En iyi ihtimalle kuşların en yakın akrabalarının timsahlar olduğunu öğrenirdik. Ancak kuşların, yani dinozorların doğrudan atalarının görünümünü yeniden yaratabilir miyiz? Zorlu. Ancak, çekirdeğin ve sitoplazmanın atasının görünümünü restore etmeye çalıştığımızda kendimizi tam da bu konumda buluyoruz. Bunun, gerçek dinozorların aksine jeolojik kayıtlarda belirgin izler bırakmayan, soyu tükenmiş bir grup olan bazı prokaryotik dinozorlardan oluşan bir grup olduğu açıktır. Kuşlar için modern timsahlar neyse, ökaryotlar için modern arkeler odur. Sadece kuşları ve timsahları bilerek dinozorların yapısını yeniden oluşturmaya çalışın.
Prekambriyen'de pek çok mikropun yaşadığını, şimdikilere benzemeyen bir argüman. Proterozoik stromatolitler, modern olanlardan çok daha karmaşık ve çeşitliydi. Stromatolitler, mikrobiyal toplulukların hayati aktivitesinin ürünüdür. Bu, Proterozoik mikropların da modern olanlardan daha çeşitli olduğu ve birçok Proterozoik mikrop grubunun bugüne kadar hayatta kalamadığı anlamına gelmiyor mu?
Ökaryotların ata topluluğu ve ökaryotik hücrenin kökeni (olası senaryo)
Varsayımsal "ata topluluğu" tipik bir bakteri matıdır, sadece üst kısmında henüz oksijenli fotosenteze geçmemiş olan siyanobakterilerin ataları yaşadı. Oksijensiz fotosentez yapıyorlardı.Elektron vericisi su değil, hidrojen sülfürdü. Kükürt ve sülfatlar yan ürünler olarak izole edildi.
İkinci katmanda, mitokondrinin ataları olan alfaproteobakteriler de dahil olmak üzere mor fotosentetik bakteriler yaşıyordu. Mor bakteriler uzun dalga boylu ışık (kırmızı ve kızılötesi) kullanır. Bu dalgalar en iyi nüfuz gücüne sahiptir. Mor bakteriler hala sıklıkla bir siyanobakteri tabakasının altında yaşar. Mor alfaproteobakteriler ayrıca elektron donörü olarak hidrojen sülfür kullanır.
Üçüncü katmanda organik maddeyi işleyen fermente bakteriler vardı; bazıları atık olarak hidrojen yaydı. Bu, sülfat indirgeyen bakteriler için bir temel oluşturdu. Metanojenik arke de olabilir. Burada yaşayan arkeler arasında çekirdeğin ve sitoplazmanın ataları vardı.
Siyanobakterilerin oksijen fotosentezine geçişi ile kriz olayları başlamıştır. Siyanobakteriler elektron donörü olarak hidrojen sülfür yerine sıradan su kullanmaya başladılar. Bu büyük fırsatlar açtı, ancak olumsuz sonuçları da oldu. Kükürt ve sülfatlar yerine, fotosentez sırasında oksijen salınmaya başladı - dünyanın tüm eski sakinleri için son derece toksik olan bir madde.
Bu zehirle ilk karşılaşanlar, üreticileri olan siyanobakterilerdi. Muhtemelen buna karşı koruma araçları geliştiren ilk kişilerdi. Fotosenteze hizmet eden elektron taşıma zincirleri modifiye edildi ve aerobik solunum için hizmet etmeye başladı. Görünüşe göre asıl amaç enerji elde etmek değil, sadece oksijeni nötralize etmekti.
Yakında, topluluğun ikinci katmanının sakinleri - mor bakteriler - benzer savunma sistemleri geliştirmek zorunda kaldı. Siyanobakteriler gibi fotosentetik sistemlere dayalı aerobik solunum sistemleri geliştirmişlerdir. Şimdi ökaryotların mitokondrilerinde işlev gören en mükemmel solunum zincirini geliştiren mor alfaproteobakterilerdi.
Topluluğun üçüncü katmanında, serbest oksijenin ortaya çıkması bir krize neden olmuş olmalıdır. Metanojenler ve birçok sülfat indirgeyici, hidrojenaz enzimlerinin yardımıyla moleküler hidrojeni kullanır. Oksijen, hidrojenazları inhibe ettiği için bu tür mikroplar aerobik koşullar altında yaşayamazlar. Hidrojen üreten birçok bakteri, onu kullanan mikroorganizmaların olmadığı bir ortamda üremez. Fermentörlerden, topluluk, görünüşe göre, son ürün olarak düşük organik bileşikler (piruvat, laktat, asetat, vb.) yayan formları korudu. Bu fermenterler, oksijenden daha az etkili olan kendi koruma yöntemlerini geliştirmiştir. Hayatta kalanlar arasında arkeler vardı - çekirdeğin ve sitoplazmanın ataları.
Belki de bu kriz anında kilit bir olay meydana geldi - ökaryotların atalarında genetik izolasyonun zayıflaması ve yabancı genlerin aktif olarak ödünç alınmasının başlaması. Proto-ökaryotlar, karbonhidratları piruvat ve laktik aside fermente ederek mikroaerofilik fermenterler haline gelene kadar çeşitli fermenterlerin genlerini dahil ettiler.
Üçüncü katmanın sakinleri - ökaryotların ataları - şimdi ikinci katmanın yeni sakinleriyle - oksijeni enerji için kullanmayı öğrenmiş olan aerobik alfaproteobakterilerle doğrudan temas halindeydi. Proto-ökaryotların ve alfaproteobakterilerin metabolizması, simbiyoz için ön koşulları yaratan tamamlayıcı hale geldi. Ve alfaproteobakterilerin topluluktaki konumu (oksijeni serbest bırakan üst katman ile alt katman arasında), ökaryotik ataların aşırı oksijenden “savunucuları” olarak rollerini önceden belirledi.
Proto-ökaryotların endosimbiyontlar olarak birçok farklı bakteriyi yutmuş ve edinmiş olması muhtemeldir. Bu tür deneyler, çok çeşitli hücre içi ortakyaşarlara sahip olan tek hücreli ökaryotlarda hala devam etmektedir. Bu deneylerden aerobik alfaproteobakterilerle yapılan ittifakın en başarılı olduğu kanıtlandı.