Що таке біологічне окислення у біології. Медична енциклопедія - біологічне окислення
Слайд 2
Сукупність окисних реакцій, що відбуваються в біологічних об'єктах та забезпечують їх енергією та метаболітами для здійснення процесів життєдіяльності, називається біологічним окисненням.
Слайд 3
Функції біологічного окиснення
Енергетичне забезпечення:
- підтримання температури тіла;
- біолюмінесценції (свічення);
- хімічні синтези;
- осмотичних явищ;
- електричних процесів;
- механічної роботи.
- Синтез найважливіших (ключових) метаболітів.
- Регулювання обміну речовин.
- Усунення шкідливих клітини продуктів обміну (шлаків).
- Детоксикація чужих сполук, що проникли в організм - ксенобіотиків (пестицидів, препаратів побутової хімії, лікарських засобів, промислових забруднень тощо).
Слайд 4
Ферменти біологічного окиснення
- Різноманітні реакції біологічного окислення прискорюються численними ферментами оксидоредуктазами, які, як правило, вбудовані в біологічні мембрани, причому дуже часто у вигляді ансамблів.
Їх поділяють на 5 груп:
- Оксидази (каталізують видалення водню з субстрату, використовуючи при цьому як акцептор водню тільки кисень)
Слайд 5
Аеробні дегідрогенази (на відміну від оксидаз вони можуть використовувати як акцептор водню не тільки кисень, а й штучні акцептори).
Слайд 6
- Анаеробні дегідрогенази (не здатні використовувати кисень як акцептор водню)
- Виконують дві основні функції:
- Перенесення водню з одного субстрату на інший
- Компонент дихального ланцюга, що забезпечує транспорт електронів від субстрату на кисень
Слайд 7
- Гідроксипероксидази (використовують як субстрат перекис водню або органічні перекиси)
- Оксигенази (каталізують пряме введення кисню у молекулу субстрату)
Слайд 8
Типи біологічного окиснення
- Існують 2 типи біологічного окислення:
- Вільне окиснення
- Окислення, не пов'язане з фосфорилюванням АДФ і не супроводжується трансформацією енергії, що виділяється при окисленні, в енергію макроергічних зв'язків.
- При вільному окисленні енергія, що вивільняється, переходить в теплову і розсіюється.
- Цей тип біологічного окислення здійснюється двома шляхами:
- субстратне фосфорилювання
- окисне фосфорилювання
Слайд 9
Вільне окиснення
Слайд 10
- Реакції вільного окислення органічних сполук у живій природі та прискорюючі їх ферментні системи різноманітні. Цим шляхом безпосередньо окислюються як численні природні і неприродні субстрати, а й відновлені коферменти (НАДН, НАДФН, ФАД·Н2 та інших.), що утворилися під час дії первинних і вторинних дегидрогеназ.
- Реакції вільного окислення протікають у цитозолі, на мембранах різних субклітинних структур, ядерному апараті клітини. Основним осередком їх є мембрани ендоплазматичної мережі (ЕПС).
- Так як мембрани ЕПС при гомогенізації клітин і фракціонування субклітинних частинок гомогенату дають фракцію мікросом, реакції окислення на мембранах ЕПС називаються мікросомальним окисленням.
Слайд 11
Особливості мікросомального дихального ланцюга
- Незважаючи на наявність ферментів ланцюга перенесення електронів, в жодному пункті цього ланцюга немає сполучення з фосфорилюванням АДФ.
- Своєрідність структури та функціональної активності цитохромів b5 і Р-450, що входять до її складу.
- Висока спорідненість термінальної оксидази мікросомальних ланцюгів до кисню, що дозволяє їй конкурувати за кисень з мітохондріальною цитохромоксидазою.
Слайд 12
Ферменти вільного окиснення
Слайд 13
- Пірокатехаза (катехол: кисень -1,2-оксидоредуктаза дециклізуюча)
- Вона містить в активному центрі два міцно пов'язаних атома Fе, які, згідно О. Хайаїші, з'єднуються з молекулярним киснем у комплекс, де кисень активується далі:
- Fe2+ + О2 → Fе2+О2 → Fе3+О2–
Слайд 14
Слайд 15
Приклади діоксигеназних реакцій
Слайд 16
Вільне окислення за участю монооксигеназ
Слайд 17
Окислення, пов'язане з фосфорилуванням АДФ
Слайд 18
Слайд 19
Субстратне фосфорилювання
Слайд 20
Субстратне фосфорилювання – такий вид біологічного окислення, у якому: макроергічна зв'язок виникає у момент безпосереднього окислення субстрату, потім тим чи іншим шляхом передається на фосфатний залишок, який, своєю чергою, використовується фосфорилування АДФ, тобто. синтезу АТФ Окислення, пов'язане з фосфорилуванням АДФ лише на рівні субстрату.
Слайд 21
Приклади реакцій субстратного фосфорилювання
- При окисленні 3-фосфогліцеринового альдегіду (3-ФГА) у 2-фосфогліцеринову кислоту (2-ФГК) – гліколіз;
- При перетворенні фосфоенолпіровиноградної кислоти (ФЕП) на піровиноградну (піруват, ПВК) – гліколіз;
- При перетворенні -кетоглутарової кислоти на янтарну (реакція циклу Кребса).
Слайд 22
Окислювальне декарбоксилювання кетоглутарової кислоти
На цій ділянці циклу Кребса донором електронів є оксиацетилтіамінпірофосфат; акцептором електронів – ліпоєва кислота.
Слайд 23
Слайд 24
Слайд 25
На наступних етапах реакцію вступає фермент
Слайд 26
Окисне фосфорилювання
Слайд 27
- Це сполучення окислення з синтезом АТФ, коли атоми водню з коферментів дегідрогеназ, що беруть участь в окисленні субстратів, передаються в оксидоредуктазний ланцюг, де пов'язано з перенесенням іонів Н+ та електронів на молекулярний кисень відбувається активування неорганічного фосфату і за його посередництвом – фосфорил АТФ
- Окислюваний субстрат у разі безпосередньої участі в активуванні неорганічного фосфату не бере
- Поєднання окислення з фосфорилюванням йде головним чином на внутрішніх мембранах мітохондрій
Слайд 28
Окисно-відновні ферменти
Слайд 29
Піридинові дегідрогенази
- Коферменти – НАД та НАДФ
- Універсальний донор атомів Н для дихального ланцюга ферментів – НАДН2
- Якщо при окисленні субстрату виникає НАДФН2, здійснюється реакція:
- НАДФН2 + НАД ⇄ НАДФ + НАДН2
Слайд 30
Особливості реакцій за участю піридинових дегідрогеназ
- Легка оборотність.
- Коферменти легко відокремлюються від білкової частини, мають високу рухливість, що дозволяє їм переносити атоми Н, іони Н+ і електрони з однієї частини клітини в іншу.
- НАД і НАДФ здатні приймати атоми Н від великої кількостісубстратів, окислювально-відновлювальні потенціали яких нижчі (-0,32В).
Слайд 31
Флавінові дегідрогенази
- Коферменти - ФМН та ФАД.
- Флавінові ферменти є акцепторами атомів водню і здійснюють їх перенесення від НАДН2:
- НАДН2 + ФАД ⇄ НАД + ФАДН2.
- У деяких випадках (при окисленні бурштинової кислоти в циклі Кребса або при окисленні жирних кислот) флавінові ферменти можуть відігравати роль первинних дегідрогеназів.
- ФМН і ФАД дуже міцно пов'язані з апоферментом і не відщеплюються від нього на жодній стадії каталітичного циклу.
- Активною частиною молекул ФАД та ФМН є ізоаллоксазинове кільце рибофлавіну, до атомів азоту якого можуть приєднуватися 2 атоми водню:
Слайд 36
- Найвизначнішою особливістю дихального ланцюга ферментів є наявність у ній ділянок, де сусідні компоненти різко відрізняються значеннями окисно-відновних потенціалів.
- Саме тут відбувається поєднання окислення з фосфорилюванням АДФ, т.к. різниця енергетичних рівнів електрона, що транспортується з величезною швидкістю, цілком достатня для синтезу макроергічного зв'язку і становить 51 кДж для І, 36 кДж - для ІІі 80,7 кДж - для ІІІ точки сполучення.
Слайд 37
Хеміосмотична гіпотеза
- Пітер Мітчелл, Володимир Петрович Скулачов
- Реакції, що супроводжуються витрачанням чи утворенням Н+, протікають на внутрішній мембрані мітохондрій в такий спосіб, що протони переносяться з внутрішньої мембрани на зовнішню, тобто. перенесення електронів супроводжується виникненням трансмембранного градієнта концентрації іонів Н+ – здійсненням осмотичної роботи.
- Цей градієнт, що створює різницю хімічних () та електричних () потенціалів, є джерелом енергії для протікання ендергонічного процесу утворення АТФ.
- АТФаза є ферментом, здатним використовувати градієнт концентрації іонів Н+ для поводження процесу гідролізу АТФ.
Слайд 38
Переглянути всі слайди
Біологічне окиснення –це сукупність окислювально-відновних перетворень різних речовин у живих організмах. Окисно-відновними називають реакції, що протікають зі зміною ступеня окислення атомів внаслідок перерозподілу електронів між ними.
Типи процесів біологічного окиснення:
1)аеробне (мітохондріальне) окисленняпризначено для вилучення енергії поживних речовин за участю кисню та накопичення її у вигляді АТФ. Аеробне окислення називається також тканинним диханнямоскільки при його протіканні тканини активно споживають кисень.
2) анаеробне окислення– це допоміжний спосіб отримання енергії речовин без участі кисню. Анаеробне окислення має велике значення при нестачі кисню, а також при виконанні інтенсивної м'язової роботи.
3) мікросомальне окисненняпризначено для знешкодження ліків та отрут, а також для синтезу різних речовин: адреналіну, норадреналіну, меланіну в шкірі, колагену, жирних кислот, жовчних кислот, стероїдних гормонів.
4) вільнорадикальне окисненнянеобхідно для регуляції оновлення та проникності клітинних мембран.
Основним шляхом біологічного окислення є мітохондріальне, пов'язане із забезпеченням організму енергією у доступній для використання формі. Джерелами енергії в людини є різноманітні органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки. В результаті окислення поживні речовини розпадаються до кінцевих продуктів, в основному - до 2 і Н 2 О (при розпаді білків також утворюється NH 3). Енергія, що виділяється при цьому, накопичується у вигляді енергії хімічних зв'язківмакроергічних сполук, переважно – АТФ.
Макроергічні називаються органічні сполуки живих клітин, що містять багаті на енергію зв'язку. При гідролізі макроергічних зв'язків (позначаються звивистою лінією ~) вивільняється більше 4 ккал/моль (20 кДж/моль). Макроергічні зв'язки утворюються внаслідок перерозподілу енергії хімічних зв'язків у процесі обміну речовин. Більшість макроергічних сполук є ангідридами. фосфорної кислотинаприклад, АТФ, ГТФ, УТФ і т.д. Аденозинтрифосфат (АТФ) займає центральне місце серед речовин із макроергічними зв'язками.
аденін – рибоза – Р ~ Р ~ Р, де Р – залишок фосфорної кислоти
АТФ знаходиться в кожній клітині в цитоплазмі, мітохондріях та ядрах. Реакції біологічного окислення супроводжуються перенесенням фосфатної групи на АДФ із утворенням АТФ (цей процес називається фосфорилюванням). Таким чином, енергія запасається у формі молекул АТФта при необхідності використовується для виконання різних видів роботи (механічної, електричної, осмотичної) та для здійснення процесів синтезу.
Система уніфікації субстратів окиснення в організмі людини
Безпосереднє використання хімічної енергії, що міститься в молекулах харчових речовин, неможливо, тому що при розриві внутрішньомолекулярних зв'язків виділяється величезна кількість енергії, яка може призвести до пошкодження клітини. Щоб харчові речовини, що надійшли в організм, повинні пройти низку специфічних перетворень, у ході яких відбувається багатостадійний розпад складних органічних молекул більш прості. Це дає можливість поступового вивільнення енергії та запасання її у вигляді АТФ.
Процес перетворення різноманітних складних речовин на один енергетичний субстрат називається уніфікацією.Виділяють три етапи уніфікації:
1. Підготовчий етаппротікає в травному тракті, а також у цитоплазмі клітин організму . Великі молекули розпадаються на складові структурні блоки: полісахариди (крохмаль, глікоген) – до моносахаридів; білки – до амінокислот; жири – до гліцерину та жирних кислот. При цьому виділяється невелика кількість енергії (близько 1%), що розсіюється як тепла.
2. Тканинні перетворенняпочинаються в цитоплазмі клітин, закінчуються в мітохондріях. Утворюються ще простіші молекули, причому кількість їх типів істотно зменшується. Продукти, що утворюються, є спільними для шляхів обміну різних речовин: піруват, ацетил-коензимА (ацетил-КоА), α-кетоглутарат, оксалоацетат та ін. Найважливішою з таких сполук є ацетил-КоА – залишок оцтової кислоти, до якої макроергічний зв'язок коензим А – активна форма вітаміну В 3 (пантотенової кислоти). Процеси розпаду білків, жирів та вуглеводів сходяться на етапі утворення ацетил-КоА, утворюючи надалі єдиний метаболічний цикл. Для цього етапу характерне часткове (до 20%) звільнення енергії, частина якої акумулюється як АТФ, а частина розсіюється як тепла.
3. Мітохондріальний етап. Продукти, що утворилися на другій стадії, надходять до циклічної окисної системи - цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса) і пов'язану з ним дихального ланцюга мітохондрій. У циклі Кребса ацетил-КоА окислюється до СО 2 і водню, пов'язаного з переносниками - НАД + Н 2 і ФАД Н 2 . Водень надходить у дихальний ланцюг мітохондрій, де відбувається його окислення киснем до Н 2 О. Цей процес супроводжується вивільненням приблизно 80% енергії хімічних зв'язків речовин, частина якої використовується на утворення АТФ, а частина виділяється у вигляді тепла.
Вуглеводи (полісахариди) | |||
I підготовчий; вивільняється 1% енергії поживних речовин (у вигляді тепла); |
амінокислоти |
гліцерин, жирні кислоти |
|
II тканинні перетворення; 20% енергії у вигляді тепла та АТФ |
ацетил-КоА (СН 3 -СО ~ SKoA) |
||
ІІІ мітохондріальний етап; 80% енергії (приблизно половина – у вигляді АТФ, решта – у вигляді тепла). |
Цикл трикарбонових кислот Дихальний ланцюг мітохондрій Про 2 |
Класифікація та характеристика основних оксидоредуктаз у тканинах
Важливою особливістю біологічного окиснення є те, що воно протікає під дією певних ферментів (оксидоредуктаз).Усі необхідні ферменти кожної стадії об'єднані в ансамблі, які, зазвичай, фіксуються різних клітинних мембранах. Внаслідок злагодженої дії всіх ферментів хімічні перетворення здійснюються поступово, як на конвеєрі. При цьому продукт реакції однієї стадії є вихідним з'єднанням наступної стадії.
Класифікація оксидоредуктаз:
1. Дегідрогенази здійснюють відщеплення водню від субстрату, що окислюється:
SH 2 + A → S + AH 2
У процесах, пов'язаних із вилученням енергії, найпоширеніший тип реакцій біологічного окислення – дегідрування, тобто відщеплення від субстрату, що окислюється, двох атомів водню і перенесення їх на окислювач. Насправді водень у живих системах перебуває над вигляді атомів, а є суму протона і електрона (Н + і ē), маршрути руху яких різні.
Дегідрогенази є складними білками, їх коферменти (небілкова частина складного ферменту) здатні бути і окислювачем, і відновником. Забираючи водень від субстратів, коферменти переходять у відновлену форму. Відновлені форми коферментів можуть віддавати протони та електрони водню іншому коферменту, який має вищий окислювально-відновний потенціал.
1) НАД + - та НАДФ + -залежні дегідрогенази(коферменти - НАД+ та НАДФ+ - Активні форми вітаміну РР ). Приєднують два атоми водню від окислюваного субстрату SH 2 при цьому утворюється відновлена форма - НАД + Н 2:
SH 2 + НАД + ↔ S + НАД + · Н 2
2) ФАД-залежні дегідрогенази(коферменти – ФАД та ФМН – активні форми вітаміну В 2). Окислювальні здібності цих ферментів дозволяють їм приймати водень як безпосередньо від субстрату, що окислюється, так і від відновленого НАДН 2 . При цьому утворюються відновлені форми ФАД Н 2 і ФМН Н 2 .
SH 2 + ФАД ↔ S + ФАД · Н 2
НАД + · Н 2 + ФМН ↔ НАД + + ФМН · Н 2
3) коензимQабо убіхінон,який може дегідрувати ФАД Н 2 і ФМН Н 2 і приєднувати два атоми водню, перетворюючись на КоQ Н 2 ( гідрохінон):
ФМН·Н 2 + КоQ ↔ ФМН + КоQ·Н 2
2. Залізовмісні переносники електронів гемінової природи – цитохромиb, c 1 , c, a, a 3 . Цитохроми - це ферменти, що належать до класу хромопротеїдів (забарвлених білків). Небілкова частина цитохромів представлена гемом, що містить залізо і близьким за будовою до гему гемоглобіну.
цитохром(Fe 3+) + ē ↔ цитохром(Fe 2+)
Цитохроми a, a 3 утворюють комплекс, званий цитохромоксидазою. На відміну з інших цитохромів, цитохромоксидаза здатна взаємодіяти з киснем – кінцевим акцептором електронів.
Окислення біологічне (клітинне або тканинне дихання) - це окислювально-відновні реакції, що протікають у клітинах організму, в результаті яких складні органічні речовини окислюються за участю специфічних киснем, що доставляється кров'ю. Кінцевими продуктами біологічного окислення є вода та . Енергія, що звільняється в процесі біологічного окислення, частково виділяється у вигляді тепла, основна ж її частина йде на утворення молекул складних (головним чином аденозинтрифосфату - АТФ), які є джерелами енергії, необхідної для життєдіяльності організму.
При цьому процес окислення полягає у відібранні від окислюваної речовини (субстрату) електронів і рівного їм числа протонів. Субстратами біологічного окислення є продукти перетворень жирів, білків та . Біологічне окислення субстратів до кінцевих продуктів здійснюється ланцюгом послідовних реакцій, до проміжних продуктів яких входять трикарбонові кислоти - лимонна, цисаконітова і ізолімонна кислоти, тому весь ланцюг реакцій носить назву циклу трикарбонових кислот, або циклу Кребса (на ім'я дослідника, що встановив цей цикл).
Початковою реакцією циклу Кребса є конденсація щавлево-оцтової кислоти з активованою формою оцтової кислоти (ацетату), яка є сполукою з коферментом ацетилювання - ацетил-КоА. В результаті реакції утворюється лимонна кислота, яка після чотириразової дегідрогізації (відщеплення від молекули 2 атомів водню) та дворазового декарбоксилювання (відщеплення молекули CO 2) утворює щавлевооцтову кислоту. Джерелами ацетил-КоА, що використовується в циклі Кребса, є, - один з продуктів гліколізу (див.), жирні кислоти (див.) та ін. Поряд з окисленням ацетил-КоА в циклі Кребса можуть піддаватися окисленню та інші речовини, здатні перетворюватися на проміжні продукти цього циклу, наприклад, багато з амінокислот, що утворюються при розпаді білка. Зважаючи на оборотність більшості реакцій циклу Кребса продукти розпаду білків, жирів і вуглеводів (інтермедіати) в ньому можуть не тільки окислюватися, але й виходити при його зверненні. Так здійснюється зв'язок між обміном жирів, білків та вуглеводів.
Реакції окислення, що протікають у циклі Кребса, не супроводжуються, як правило, утворенням багатих енергією сполук. Винятком є перетворення сукциніл-КоА на сукцинат (див. Янтарна кислота), яке супроводжується утворенням гуанозинтрифосфату. Більша частинаАТФ утворюється в ланцюгу дихальних ферментів (див.), де перенесення електронів (а перших етапах і протонів) до кисню супроводжується виділенням енергії.
Реакції відщеплення водню здійснюються ферментами класу дегідрогеназ, причому водню (тобто протони + електрони) приєднуються до коферментів: нікотинамідаденіндінуклеотиду (НАД), нікотинамідаденіндінуклеотид-фосфату (НАДФ), флавінаденіні.
Процеси біологічного окислення, пов'язані з циклом Кребса та ланцюгом дихальних ферментів, протікають переважно у мітохондріях та локалізовані на їх мембранах.
Таким чином, процеси біологічного окислення, пов'язані з циклом Кребса, мають значення як при утворенні сполук, багатих на енергію, так і для здійснення зв'язку вуглеводного, жирового та білкового обміну. Інші види біологічного окислення, мабуть, мають більш вузьке значення, наприклад, енергозабезпечення клітин. Така стадія гліколізу, що полягає в окисленні ряду фосфорних сполук з одночасним відновленням НАД та утворенням АТФ або реакції пентозного циклу (тобто окислювального перетворення глюкозо-6-фосфату), що супроводжуються утворенням фосфопентоз та відновленого НАДФ. Пентозний цикл грає важливу рольу тканинах, що характеризуються інтенсивно протікаючими синтезами - нуклеїнових, жирних кислот, та ін. Див. також Обмін речовин та енергії.
Окислення біологічне - це сукупність окислювально-відновних реакцій, які у біологічних об'єктах. Під процесом окислення розуміють втрату речовиною електронів чи електронів і протонів одночасно (втрату водневих атомів) чи приєднання кисню. Реакції протилежного спрямування характеризують процес відновлення. Відновниками називають речовини, що втрачають електрони, окислювачами - речовини, що набувають електрони. Біологічне окислення становить основу тканинного, або клітинного, дихання (процесу, в результаті якого тканини і клітини поглинають кисень і виділяють вуглекислий газ і воду) - головного джерела енергії для організму. Речовиною, що приймає (акцептує) електрони, тобто відновлюється, є молекулярний кисень, що перетворюється на аніон кисню O - . Водневі атоми, що відщеплюються від органічної речовини - субстрату окислення (SH 2), перетворюються при втраті електронів на протони або позитивно заряджені катіони водню:
Внаслідок реакції між катіонами водню та аніонами кисню утворюється вода, а реакція супроводжується виділенням значної кількості енергії на кожні 18 г води). Як побічний продукт біологічного окислення утворюється вуглекислий газ. Деякі з реакцій біологічного окислення призводять до утворення перекису водню, під впливом каталази, що розпадається на H 2 O і O 2 .
Постачальниками енергії в організмі людини служать продукти харчування – білки, жири та вуглеводи. Однак ці речовини не можуть бути субстратами біологічного окислення. Вони попередньо розщеплюються в травному тракті, де з білків утворюються амінокислоти, з жирів - жирні кислоти і гліцерин, зі складних вуглеводів - моносахариди, в першу чергу гексози. Всі ці сполуки всмоктуються та надходять (прямо чи через лімфатичну систему) у кров. Разом з аналогічними речовинами, утвореними в органах та тканинах, вони складають «метаболічний фонд», з якого організм черпає матеріал для біосинтезів та задоволення енергетичних запитів. Головними субстратами біологічного окиснення є продукти тканинного обміну амінокислот, вуглеводів і жирів, які отримали назву речовин лимоннокислого циклу. До них відносяться кислоти:
лимонна, цисаконітова, ізолімонна, щавлевоеянтарна, α-кетоглютарова, бурштинова, фумарова, яблучна, щавлевооцтова.
![](https://i1.wp.com/medical-enc.ru/m/14/img/o-6.png)
![](https://i2.wp.com/medical-enc.ru/m/14/img/o-7.png)
Пировиноградная кислота СН 3 -СО-СООН не входить безпосередньо в лимоннокислий цикл, але грає в ньому істотну роль, як і продукт її декарбоксилювання - активна форма оцтової кислоти СН3СОКОА (ацетил-коензим А).
Процеси, що входять до «лимоннокислого циклу» («цикл Кребса», «цикл трикарбонових кислот»), протікають під дією ферментів, укладених у клітинних органелах, званих мітохондріями. Елементарний акт окислення будь-якої речовини, що входить у лимоннокислий цикл, - це відібрання від цієї речовини водню, тобто акт дегідрогізації, зумовлений активністю відповідного специфічно діючого ферменту дегідрогенази (рис. 1).
Мал. 1. Схема лимоннокислого циклу Кребса.
Якщо процес починається з піровиноградної кислоти, то відщеплення двох атомів водню (2Н) у циклі Кребса повторюється 5 разів та супроводжується трьома послідовними етапами декарбоксилювання. Перший акт - дегідрогенізація - відбувається при перетворенні піровиноградної кислоти в ацетил-КоА, що конденсується з щавлевооцтовою кислотою на лимонну. Вдруге дегідрогенізація призводить до утворення щавлевоеянтарної кислоти з ізолімонної. Третій акт - відщеплення двох атомів водню - пов'язаний з перетворенням кетоглютарової кислоти на сукциніл-КоА; четвертий - з дегідрогенізацією бурштинової кислоти і, нарешті, п'ятий - з перетворенням яблучної кислоти на щавлевооцтову, яка знову може вступити в конденсацію з ацетил-КоА і забезпечити утворення лимонної кислоти. При розпаді сукциніл-КоА утворюється багатий на енергію зв'язок (~Р) - це так зване субстратне фосфорилювання: Сукциніл-КоА + Н 3 РО 4 + АДФ → янтарна кислота + КоА + АТФ.
Мал. 2. Схема дегідрогізації субстратів лимоннокислого циклу специфічними ферментами, що складаються з дисоціюючих комплексів: білків - б1, б2, б3 і б4 з НАД і НАДН2 і білка б5, що утворює комплекс з ФАД (сукциндегідрогеназу); ЦАК – цисаконітова кислота.
Чотири з названих актів дегідрогізації здійснюються за участю специфічних дегідрогеназ, коферментом яких є нікотинамідаденіндінуклеотид (НАД). Один акт – перетворення бурштинової кислоти на фумарову – відбувається під впливом сукциндегідрогенази – флавопротеїду I. У даному випадку коферментом є флавінаденіндінуклеотид (ФАД). В результаті п'яти повторних актів дегідрогізації (рис. 2) при реакціях, що відбуваються в лимоннокислому циклі, утворюються відновлені форми коферментів: 4-НАДН2 1-ФАДН2. Дегідрогеназа відновленого НАД, тобто приймає водень з НАДН2, належить також до флавінових ферментів - це флавопротеїд II. Однак він відрізняється від сукциндегідрогенази структурою як білка, так і флавінового компонента. Подальше окислення відновлених форм флавопротеїдів I і II, що містять ФАДН2, відбувається за участю цитохромів (див.), Що являють собою складні білки - хромопротеїди, що містять у своєму складі залізопорфірини - геми.
При окисленні ФАДН2 шляхи протону та електронів розходяться: протони надходять у навколишнє середовищеяк іонів водню, а електрони через серію цитохромів (рис.3) передаються на кисень, перетворюючи їх у аніон кисню O -- . Між ФАДН2 і системою цитохромів, мабуть, бере участь ще один фактор - коензим Q. Кожна наступна ланка в дихальному ланцюгу від НАДН2 до кисню характеризується вищим окисно-відновним потенціалом (див.). Протягом всього дихального ланцюга від НАДН2 до ½O 2 потенціал змінюється на 1,1 (від -0,29 до +0,81). При повному окисленні, наприклад, піровиноградної кислоти, що супроводжується п'ятикратним відщепленням водню, енергетична ефективність процесу складе близько 275 ккал (55X5). Ця енергія не розсіюється повністю як тепла; приблизно 50% її акумулюється у вигляді багатих на енергію фосфорних сполук, головним чином аденозинтрифосфату (АТФ).
Процес трансформації енергії окислення в багаті на енергію зв'язку (~Р) кінцевого фосфатного залишку молекули АТФ локалізований у внутрішніх мітохондріальних мембранах і пов'язаний з певними етапамиперенесення водню та електронів по дихальному ланцюгу (рис. 4). Прийнято вважати, що перше фосфорилювання пов'язане з транспортом водню від НАДН2 до ФАД, друге пов'язане з перенесенням електронів на цитохром c1 і, нарешті, третє, найменш вивчене, розташоване між цитохромами c і a.
Мал. 3. Схема передачі водню та електронів з дихального ланцюга; Е0 - окисно-відновний потенціал.
Мал. 4. Схема трансформації енергії окислення в багаті на енергію зв'язку ~ Р: KoQ - коензим Q; SH2 – субстрат окислення; цС1, цС, ц (А+А3) - цитохроми С1, С, (А+А3); J1, J2, J3 - специфічні для даної ланки дихального ланцюга сполуки, що беруть участь у освіті багатих на енергію зв'язків; X - неспецифічна речовина, що утворює багаті на енергію зв'язки з J1, J2, J3, що змінює їх на фосфатні залишки і передає останні на аденозиндифосфорну кислоту (АДФ) з утворенням АТФ.
Механізм освіти багатих на енергію зв'язків ще не розшифрований. З'ясовано, проте, що складається з кількох проміжних реакцій (на рис. 4- від J~X до АТФ), лише останньої з яких є утворення багатого енергією фосфатного залишку АТФ. Багатий на енергію зв'язок кінцевої фосфатної групи в АТФ оцінюється в 8,5 ккал на грам-молекулу (у фізіологічних умовах - близько 10 ккал). При перенесенні водню та електронів по дихальному ланцюгу, починаючи з НАДН2 і закінчуючи утворенням води, звільняється 55 ккал та акумулюється у вигляді АТФ не менше 25,5 ккал (8,5X3). Отже, енергетична ефективність біологічного окислення становить близько 50%.
Мал. 5. Схема використання енергії фосфатних зв'язків АТФ (АМФ-Р~Р) для різноманітних фізіологічних функцій.
Біологічний зміст фосфорилюючого окислення зрозумілий (рис. 5): всі процеси життєдіяльності (м'язова робота, нервова діяльність, біосинтези) вимагають витрати енергії, краї забезпечується розривом багатих на енергію фосфатних зв'язків (~Р). Біологічний сенс нефосфорилюючого – вільного – окислення можна бачити у численних реакціях окислення, не пов'язаних з лимоннокислим циклом та перенесенням водню та електронів по дихальному ланцюгу. Сюди відносяться, наприклад, всі позамітохондріальні процеси окислення, окислювальне видалення токсично діючих речовин і багато актів регуляції кількісного вмісту біологічно активних сполук (деяких амінокислот, біогенних амінів, адреналіну, гістидину, серотоніну і т.д., альдеги). менш інтенсивного їхнього окиснення. Співвідношення вільного та фосфорилюючого окислення є також одним із шляхів терморегуляції у людини та теплокровних тварин. також Обмін речовин та енергії.
Здійснення біосинтезу біологічних молекул вимагає постійного припливу енергії. В автотрофних клітинних біосистемах такою енергією служить промениста енергія Сонця. У гетеротрофних клітинних біосистемах процес біосинтезу йде за допомогою енергії, що отримується від розщеплення молекул органічних речовин- углеводів, білків і жирів. Регулярне надходження енергії є необхідною умовою біосинтезу. Тому синтез органічних речовин супроводжується безперервною доставкою необхідної енергії, що звільняється при розщепленні молекул інших органічних сполук, що є в клітині.
Процес вивільнення необхідної енергії з органічних речовин шляхом їх розщеплення називають біологічним окисленнямабо клітинним диханням.
При цьому накопичується енергія у вигляді молекул АТФ та інших макроенергетичних сполук.
АТФ , або аденозинтрифосфорна кислота, - Це нуклеотид, що складається з аденіну, рибози і трьох залишків фосфорної кислоти - трифосфату (рис. 66).
Окислення здійснюється шляхом відриву від молекули електронів, що окислюється, або атома водню. Така втрата завжди супроводжується виділенням значної кількості енергії. Це тим, що електрони у складі молекул органічних сполук перебувають у дуже високих енергетичних рівнях цих молекул. Переміщаючись з високих більш низькі рівні своєї чи іншої молекули чи атома, електрони вивільняють енергію. Молекули, що втрачають електрони, називаються донорами,а ті, хто їх приймає, акцепторами.Кінцевим акцептором в окислювальних процесах клітини часто виступає кисень. Саме тому кисень такий важливий для дихання багатьом організмам. Закінчується біологічне окислення (клітинне дихання) органічних сполук утворенням води та Вуглекислий газ. На прикладі окислення глюкози цей процес клітинного дихання виражається узагальненим рівнянням:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + Енергія;
Для здійснення клітинного дихання багатьом організмам потрібен кисень, у цьому випадку говорять про аеробному (кисневому)диханні або аеробному способі вивільнення енергії. Однак у природі існує безліч різних груп організмів, які можуть одержувати енергію для своєї життєдіяльності без використання вільного атмосферного кисню, тобто шляхом безкисневогоабо анаеробногоклітинного дихання (анаеробне вивільнення енергії).
Основною речовиною, яка використовується для отримання енергії, в клітині зазвичай служать жири та глюкоза. Процеси окислення глюкози протікають у кілька етапів і супроводжуються ступінчастим виділенням енергії, що забезпечує можливість її запасання та подальшого переходу в макроенергетичний зв'язок у вигляді молекул аденозинтрифосфорної кислоти - АТФ.
Молекула АТФ надзвичайно енергоємна. Це з тим, що її трифосфатний компонент містить дві фосфорангидридные зв'язку. Розрив однієї з них, тобто відділення від АТФ одного кінцевого фосфату (ФН), супроводжується виділенням 40 кДж на 1 моль замість 12 кДж, що виділяються при розриві звичайних хімічних зв'язків інших сполук. Молекула, що при цьому утворилася. аденозиндіфосфату(АДФ) з двома фосфатними залишками може швидко відновитися до АТФ або, при необхідності, віддати ще один кінцевий фосфат і перетворитися на адепозинмонофосфат(АМФ). Спрощено процеси можна подати на схемах звільнення енергії при відділенні кінцевих фосфатів у АТФ і АДФ (1) до АМФ, а також відновлення АТФ з АДФ (2):
![]() |
Вивільнення енергії з хімічних зв'язків органічних речовин у загальних рисах нагадує зворотну послідовність процесів її зв'язування. Тому можна сказати, що клітинне дихання протилежне фотосинтезу і в схематичному вигляді воно розпадається на два етапи: безкисло-ріднийетап (гліколіз) та кисневий етап.Матеріал із сайту
На відміну від гліколізу, кисло-рідний етап клітинного диханняє мембранозалежним.Він здійснюється у матриксі мітохондрій та на мембранах їх христ.Тут відбувається повне окислення пірувату до кінцевих продуктів - CO 2 і H 2 O. У зв'язку з цим розрізняють дві стадії, пов'язані з окисним циклом трикарбонових кислот(цикл Кребса, або лимонний цикл) та з дихальним ланцюгом перенесення електронівде синтезується АТФ.
Наявність у живій матерії різних високоупорядкованих біохімічних процесів гліколізу (у цитоплазмі), кисневого дихання (у міто-хондріях), як і фотосинтезу (у хлоропластах), дозволяє судити про наявність у живій клітині цілісних молекулярних біологічних систем, а також про молекулярну структуру рівні як виключно важливому, що основоположує і забезпечує всі процеси життя на Землі.
На цій сторінці матеріал за темами:
Біологічне окислення клітинне дихання
Кисневе окислення чи дихання
Біологічне окислення біохімія коротко
У чому біологічна роль окислення
Доповідь щодо клітинного дихання
Питання щодо цього матеріалу:
Біологічне окиснення, що відбувається в живому організмі, по суті, є процесом, оберненим до фотосинтезу. У ході реакцій біологічного окислення високоенергетичні електрони, що у молекулах вуглеводів та інших біологічних сполук, скочуються до рівня з найменшою енергією, коли зв'язуються з киснем в молекулі води. Енергія, що віддається ними при цьому, використовується для утворення макроергічних фосфатних зв'язків. Потік електронів, що рухаються ступенями процесу біологічного окислення, - це не що інше, як слабкий електричний струм.
Біологічне окисненняце процес окиснення біологічних речовин із виділенням енергії.
Тканинне дихання- процес поглинання кисню (О 2) тканинами при окисленні органічного субстрату з виділенням вуглекислого газу (СО 2) та води (Н 2 О).
Головними джерелами 2 є реакції декарбоксилювання піровиноградної та альфа-кетоглутарової кислот. Ще одне джерело – це процес декарбоксилювання амінокислот, який каталізується піридоксаль-залежними ферментами.
Окисне фосфорилюванняце синтез АТФ пов'язаний із тканинним диханням.
Основним паливом при біологічному окисненні є водень. Відомо, що реакція окислення водню киснем у газовому середовищі супроводжується виділенням великої кількості енергії, що супроводжується вибухом та полум'ям. Еволюція живих організмів призвела до того, що реакція окислення водню до води виявилася розділеною окремі етапи, що забезпечує поступове вивільнення енергії у процесі біологічного окислення. При цьому частина отриманої енергії розсіюється у вигляді тепла (близько 60%), а інша частина (близько 40%) акумулюється в молекулах АТФ.
Макроергічні сполуки- Це речовини, що містять багаті енергією зв'язку.
Макроергічний зв'язок позначається символом ∼ (знак «тильда»). Поняття макроергічний зв'язок досить умовне і застосовується для позначення тих зв'язків, які гідролізуються в водному середовищііз виділенням значної енергії. Так, гідроліз кінцевого фосфоангідридного зв'язку АТФ (АТФ + Н 2 О → АДФ + Фн) веде до звільнення 34,5 кДж/моль енергії).
Однак якщо реакція протікає у неводному середовищі (наприклад, у ліпідному шарі мембран), то утворення та руйнування АТФ протікає без великих витрат енергії.
Речовини гідроліз яких призводить до вивільнення більше 21 кДж/моль енергії відносять до високоенергетичних ( макроергам), а речовини, що звільняють менші кількості енергії - до низькоенергетичних. До макроергів відносять: АТФ, інші трифосфати нуклеозидів (ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ), аргінінфосфат, креатинфосфат, ацетилфосфат, 1,3дифосфогліцерат, фосфоенолпіруват та ін. церофосфат та інші. Унікальна роль АТФ полягає в тому, що вона має проміжне значення енергії гідролізу та виконує роль сполучної ланки (розмінної монети) між високо- та низькоенергетичними сполуками.