Kas yra biologinė oksidacija biologijoje. Medicinos enciklopedija – biologinė oksidacija
skaidrė 2
Oksidacinių reakcijų rinkinys, vykstantis biologiniuose objektuose ir aprūpinantis juos energija bei metabolitais gyvybiniams procesams įgyvendinti, vadinamas biologine oksidacija.
skaidrė 3
Biologinės oksidacijos funkcijos
Energijos tiekimas:
- kūno temperatūros palaikymas;
- bioliuminescencija (švytėjimas);
- cheminė sintezė;
- osmosiniai reiškiniai;
- elektriniai procesai;
- mechaninis darbas.
- Svarbiausių (pagrindinių) metabolitų sintezė.
- medžiagų apykaitos reguliavimas.
- Ląstelei kenksmingų medžiagų apykaitos produktų (šlakų) šalinimas.
- Į organizmą patekusių pašalinių junginių detoksikacija – ksenobiotikai (pesticidai, buitinė chemija, vaistai, pramonės tarša ir kt.).
skaidrė 4
Biooksidacijos fermentai
- Įvairias biologines oksidacijos reakcijas pagreitina daugybė oksidoreduktazės fermentų, kurie, kaip taisyklė, yra įmontuoti į biologines membranas ir labai dažnai yra ansamblių pavidalu.
Jie skirstomi į 5 grupes:
- Oksidazės (katalizuoja vandenilio pašalinimą iš substrato, kaip vandenilio akceptorių naudojant tik deguonį)
skaidrė 5
Aerobinės dehidrogenazės (skirtingai nei oksidazės, kaip vandenilio akceptorius gali naudoti ne tik deguonį, bet ir dirbtinius akceptorius).
skaidrė 6
- Anaerobinės dehidrogenazės (negalinčios naudoti deguonies kaip vandenilio akceptoriaus)
- Jie atlieka dvi pagrindines funkcijas:
- Vandenilio perkėlimas iš vieno substrato į kitą
- Kvėpavimo grandinės dalis, užtikrinanti elektronų transportavimą iš substrato į deguonį
7 skaidrė
- Hidroksiperoksidazės (kaip substratą naudojant vandenilio peroksidą arba organinius peroksidus)
- Oksigenazės (katalizuoja tiesioginį deguonies patekimą į substrato molekulę)
8 skaidrė
Biologinės oksidacijos rūšys
- Yra 2 biologinės oksidacijos tipai:
- laisva oksidacija
- Oksidacija, nesusijusi su ADP fosforilinimu ir nesusijusi su oksidacijos metu išsiskiriančios energijos pavertimu makroerginių ryšių energija.
- Laisvosios oksidacijos metu išsiskirianti energija paverčiama šiluma ir išsisklaido.
- Šio tipo biologinė oksidacija vyksta dviem būdais:
- substrato fosforilinimas
- oksidacinis fosforilinimas
9 skaidrė
laisva oksidacija
10 skaidrė
- Laisvos oksidacijos reakcijos organiniai junginiai gyvojoje gamtoje ir jas greitinančios fermentinės sistemos yra įvairios. Tokiu būdu tiesiogiai oksiduojama ne tik daugybė natūralių ir nenatūralių substratų, bet ir redukuoti kofermentai (NADH, NADPH, FAD·H2 ir kt.), susidarantys veikiant pirminėms ir antrinėms dehidrogenazėms.
- Laisvosios oksidacijos reakcijos vyksta citozolyje, įvairių tarpląstelinių struktūrų membranose, ląstelės branduoliniame aparate. Jų pagrindinis dėmesys skiriamas endoplazminio tinklo (ER) membranoms.
- Kadangi EPS membranos ląstelių homogenizavimo ir homogenato tarpląstelinių dalelių frakcionavimo metu suteikia dalį mikrosomų, oksidacijos reakcijos ant EPS membranų vadinamos mikrosomine oksidacija.
skaidrė 11
Mikrosominės kvėpavimo grandinės ypatybės
- Nepaisant to, kad elektronų transportavimo grandinėje yra fermentų, jokiame šios grandinės taške nėra konjugacijos su ADP fosforilinimu.
- Citochromų b5 ir P-450, kurie yra jo dalis, struktūros ir funkcinio aktyvumo ypatumai.
- Didelis mikrosominių grandinių galinės oksidazės afinitetas deguoniui, leidžiantis jai konkuruoti dėl deguonies su mitochondrijų citochromo oksidaze.
skaidrė 12
Laisvieji oksidacijos fermentai
skaidrė 13
- Pirokatekazė (katecholis: deguonies-1,2-oksidoreduktazės deciklinimas)
- Jo aktyviame centre tvirtai yra du surištas atomas Fe, kurie, anot O. Hayishi, susijungia su molekuliniu deguonimi į kompleksą, kuriame deguonis toliau aktyvuojamas:
- Fe2++O2 → Fe2+O2 → Fe3+O2–
14 skaidrė
skaidrė 15
Dioksigenazės reakcijų pavyzdžiai
skaidrė 16
Laisva oksidacija dalyvaujant monooksigenazėms
17 skaidrė
Oksidacija kartu su ADP fosforilinimu
18 skaidrė
19 skaidrė
substrato fosforilinimas
20 skaidrė
Substrato fosforilinimas yra biologinės oksidacijos rūšis, kai: tiesioginio substrato oksidacijos momentu susidaro makroerginis ryšys, tada jis vienaip ar kitaip pereina į fosfato likutį, kuris, savo ruožtu, naudojamas ADP fosforilinimui, t.y. ATP sintezė. Oksidacija kartu su ADP fosforilinimu substrato lygiu.
skaidrė 21
Substrato fosforilinimo reakcijų pavyzdžiai
- Kai 3-fosfogliceraldehidas (3-PHA) oksiduojamas iki 2-fosfoglicerino rūgšties (2-PGA), įvyksta glikolizė;
- Kai fosfenolpiruvinė rūgštis (PEP) virsta piruvo rūgštimi (piruvatas, PVA) – glikolizė;
- Kai -ketoglutaro rūgštis paverčiama gintaro rūgštimi (Krebso ciklo reakcija).
skaidrė 22
Oksidacinis ketoglutaro rūgšties dekarboksilinimas
Šioje Krebso ciklo vietoje elektronų donoras yra hidroksiacetiltiamino pirofosfatas; elektronų akceptorius yra lipoinė rūgštis.
skaidrė 23
skaidrė 24
25 skaidrė
Tolesniuose etapuose fermentas patenka į reakciją
skaidrė 26
Oksidacinis fosforilinimas
27 skaidrė
- Tai oksidacijos konjugacija su ATP sinteze, kai substratų oksidacijoje dalyvaujančių dehidrogenazių kofermentų vandenilio atomai perkeliami į oksidoreduktazės grandinę, kur, susijusį su H + jonų ir elektronų perkėlimu į molekulinį deguonį, neorganiniai. aktyvuojamas fosfatas ir per jį fosforilinamas ADP, susidaro ATP
- Oksiduotas substratas šiuo atveju tiesiogiai nedalyvauja neorganinio fosfato aktyvavime.
- Oksidacijos sujungimas su fosforilinimu daugiausia vyksta ant vidinių mitochondrijų membranų.
28 skaidrė
Redokso fermentai
29 skaidrė
Piridino dehidrogenazės
- Kofermentai – NAD ir NADP
- Universalus H atomų donoras fermentų kvėpavimo grandinei – NADH2
- Jei substrato oksidacijos metu atsiranda NADPH2, įvyksta tokia reakcija:
- NADPH2 + NAD ⇄ NADP + NADH2
skaidrė 30
Reakcijų, kuriose dalyvauja piridino dehidrogenazės, ypatybės
- Lengvas apverčiamumas.
- Kofermentai lengvai atsiskiria nuo baltyminės dalies, turi didelį mobilumą, todėl perneša H atomus, H+ jonus ir elektronus iš vienos ląstelės dalies į kitą.
- NAD ir NADP gali priimti H atomus iš didelis skaičius substratai, kurių redokso potencialas mažesnis (-0,32V).
31 skaidrė
Flavino dehidrogenazės
- Kofermentai – FMN ir FAD.
- Flavino fermentai yra vandenilio atomų akceptoriai ir perneša juos iš NADH2:
- NADH2 + FAD ⇄ NAD + FADH2.
- Kai kuriais atvejais (oksiduojant gintaro rūgštį Krebso cikle arba oksiduojant riebalų rūgštis) flavino fermentai gali atlikti pirminių dehidrogenazių vaidmenį.
- FMN ir FAD yra labai stipriai susieti su apofermentu ir nėra nuo jo atskiriami jokiame katalizinio ciklo etape.
- Aktyvioji FAD ir FMN molekulių dalis yra riboflavino izoaloksazino žiedas, prie kurio azoto atomų gali būti prijungti 2 vandenilio atomai:
skaidrė 36
- Ryškiausias fermentų kvėpavimo grandinės bruožas yra joje esantys skyriai, kuriuose gretimų komponentų redokso potencialo vertės labai skiriasi.
- Būtent čia vyksta oksidacijos konjugacija su ADP fosforilinimu, tk. milžinišku greičiu pernešamo elektrono energijos lygių skirtumas yra visiškai pakankamas makroerginio ryšio sintezei ir yra 51 kJ I, 36 kJ II ir 80,7 kJ III konjugacijos taškams.
37 skaidrė
Chemiosmosinė hipotezė
- Peteris Mitchellas, Vladimiras Petrovičius Skulačiovas
- Reakcijos, lydimos H+ suvartojimo ar susidarymo, vyksta ant vidinės mitochondrijų membranos taip, kad protonai pernešami iš vidinės membranos į išorinę, t.y. elektronų perdavimą lydi transmembraninio H+ jonų koncentracijos gradiento atsiradimas – osmosinio darbo atlikimas.
- Šis gradientas, sukuriantis skirtumą tarp cheminių () ir elektrinių () potencialų, yra energijos šaltinis endergoniniam ATP susidarymo procesui.
- ATPazė yra fermentas, galintis panaudoti H+ jonų koncentracijos gradientą, kad pakeistų ATP hidrolizės procesą.
38 skaidrė
Peržiūrėkite visas skaidres
Biologinė oksidacija - tai įvairių medžiagų redoksinių virsmų gyvuose organizmuose visuma. Redokso reakcijos yra reakcijos, atsirandančios pasikeitus atomų oksidacijos būsenai dėl elektronų persiskirstymo tarp jų.
Biologinių oksidacijos procesų tipai:
1)aerobinė (mitochondrijų) oksidacija skirtas išgauti maistinių medžiagų energiją dalyvaujant deguoniui ir jo kaupimuisi ATP pavidalu. Aerobinė oksidacija taip pat vadinama audinių kvėpavimas, nes jo eigoje audiniai aktyviai vartoja deguonį.
2) anaerobinė oksidacija- tai pagalbinis būdas išgauti medžiagų energiją nedalyvaujant deguoniui. Anaerobinė oksidacija turi didelę reikšmę, kai trūksta deguonies, taip pat dirbant intensyvų raumenų darbą.
3) mikrosominė oksidacija Jis skirtas vaistams ir nuodams neutralizuoti, taip pat įvairių medžiagų: adrenalino, norepinefrino, odoje esančio melanino, kolageno, riebalų rūgščių, tulžies rūgščių, steroidinių hormonų sintezei.
4) laisvųjų radikalų oksidacija būtini ląstelių membranų atsinaujinimo ir pralaidumo reguliavimui.
Pagrindinis biologinės oksidacijos kelias yra mitochondrijos susijęs su kūno aprūpinimu energija prieinama forma. Energijos šaltiniai žmogui yra įvairūs organiniai junginiai: angliavandeniai, riebalai, baltymai. Dėl oksidacijos maistinės medžiagos suyra iki galutinių produktų, daugiausia į CO 2 ir H 2 O (skilimo metu baltymams susidaro ir NH 3). Šiame procese išsiskirianti energija kaupiama energijos pavidalu cheminiai ryšiai makroerginiai junginiai, daugiausia ATP.
Makroerginis vadinami gyvų ląstelių organiniai junginiai, turintys daug energijos turinčių ryšių. Makroerginių ryšių hidrolizės metu (pažymėta vingiuota linija ~), išsiskiria daugiau nei 4 kcal / mol (20 kJ / mol). Makroerginiai ryšiai susidaro dėl cheminių jungčių energijos perskirstymo medžiagų apykaitos procese. Dauguma makroerginių junginių yra anhidridai fosforo rūgštis, pavyzdžiui, ATP, GTP, UTP ir kt. Adenozino trifosfatas (ATP) užima pagrindinę vietą tarp medžiagų, turinčių makroerginius ryšius.
adeninas - ribozė - P ~ P ~ P, kur P yra fosforo rūgšties liekana
ATP yra kiekvienoje citoplazmos ląstelėje, mitochondrijose ir branduoliuose. Biologines oksidacijos reakcijas lydi fosfatų grupės perkėlimas į ADP ir susidaro ATP (šis procesas vadinamas fosforilinimas). Taigi energija kaupiama ATP molekulių pavidalu ir prireikus panaudojama įvairiems darbams (mechaniniam, elektriniam, osmosiniam) atlikti bei sintezės procesams vykdyti.
Oksidacijos substratų suvienodinimo sistema žmogaus organizme
Maisto medžiagų molekulėse esančios cheminės energijos tiesioginis panaudojimas neįmanomas, nes nutrūkus intramolekuliniams ryšiams išsiskiria didžiulis energijos kiekis, dėl kurio gali būti pažeistos ląstelės. Tam, kad maistinės medžiagos patektų į organizmą, jos turi patirti eilę specifinių transformacijų, kurių metu vyksta daugiapakopis sudėtingų organinių molekulių skilimas į paprastesnes. Tai leidžia palaipsniui išlaisvinti energiją ir kaupti ją ATP pavidalu.
Įvairių sudėtingų medžiagų pavertimo vienu energetiniu substratu procesas vadinamas suvienijimas. Yra trys suvienijimo etapai:
1. Parengiamasis etapas atsiranda virškinamajame trakte, taip pat kūno ląstelių citoplazmoje . Didelės molekulės skyla į jas sudarančius struktūrinius blokus: polisacharidus (krakmolas, glikogenas) – į monosacharidus; baltymai - į aminorūgštis; riebalai - iki glicerolio ir riebalų rūgščių. Taip išsiskiria nedidelis energijos kiekis (apie 1%), kuris išsisklaido šilumos pavidalu.
2. audinių transformacijos prasideda ląstelių citoplazmoje ir baigiasi mitochondrijomis. Susidaro dar paprastesnės molekulės, o jų tipų skaičius gerokai sumažėja. Gauti produktai yra įprasti įvairių medžiagų apykaitos keliams: piruvatas, acetil-kofermentas A (acetil-CoA), α-ketoglutaratas, oksaloacetatas ir kt. kofermentas A – aktyvi vitamino B 3 forma (pantoteno rūgštis). Baltymų, riebalų ir angliavandenių skilimo procesai susilieja acetil-CoA susidarymo stadijoje, vėliau sudarydami vieną medžiagų apykaitos ciklą. Šiam etapui būdingas dalinis (iki 20 proc.) energijos išsiskyrimas, kurios dalis kaupiama ATP, o dalis išsisklaido šilumos pavidalu.
3. Mitochondrijų stadija. Antrajame etape susidarę produktai patenka į ciklinę oksidavimo sistemą - trikarboksirūgšties ciklą (Krebso ciklą) ir susijusi mitochondrijų kvėpavimo grandinė. Krebso cikle acetil-CoA oksiduojamas iki CO 2 ir vandenilio, susieto su nešikliais - NAD + H 2 ir FAD H 2. Vandenilis patenka į mitochondrijų kvėpavimo grandinę, kur deguonis oksiduojamas iki H 2 O. Šį procesą lydi maždaug 80% medžiagų cheminių ryšių energijos išsiskyrimas, dalis kurios naudojama ATP susidarymui, o dalis. išsiskiria šilumos pavidalu.
Angliavandeniai (polisacharidai) | |||
I parengiamieji; 1% maistinės energijos išsiskiria (kaip šiluma); |
amino rūgštys |
glicerolis, riebalų rūgštis |
|
II audinių transformacijos; 20% energijos kaip šiluma ir ATP |
acetil-CoA (CH 3 -CO ~ SKoA) |
||
III mitochondrijų stadija; 80% energijos (apie pusė yra ATP pavidalu, likusi dalis yra šilumos pavidalu). |
Trikarboksirūgšties ciklas Mitochondrijų kvėpavimo grandinė O 2 |
Pagrindinių audinių oksidoreduktazių klasifikavimas ir apibūdinimas
Svarbus biologinės oksidacijos bruožas yra tai, kad ji vyksta veikiant tam tikriems fermentams. (oksidoreduktazė). Visi kiekvienam etapui reikalingi fermentai sujungiami į ansamblius, kurie, kaip taisyklė, yra fiksuojami ant įvairių ląstelių membranų. Dėl suderinto visų fermentų veikimo cheminės transformacijos vyksta palaipsniui, tarsi ant konvejerio. Šiuo atveju vienos stadijos reakcijos produktas yra pradinis junginys kitam etapui.
Oksidoreduktazių klasifikacija:
1. Dehidrogenazės atlikti vandenilio pašalinimą iš oksiduoto substrato:
SH 2 + A → S + AH 2
Procesuose, susijusiuose su energijos išgavimu, labiausiai paplitęs biologinės oksidacijos reakcijų tipas yra dehidrogenacija, tai yra dviejų vandenilio atomų pašalinimas iš oksiduoto substrato ir jų perkėlimas į oksidatorių. Tiesą sakant, vandenilis gyvose sistemose yra ne atomų pavidalo, o yra protono ir elektrono (H + ir ē) suma, kurių judėjimo keliai yra skirtingi.
Dehidrogenazės yra sudėtingi baltymai, jų kofermentai (nebaltyminė kompleksinio fermento dalis) gali būti ir oksidatorius, ir reduktorius. Paimant vandenilį iš substratų, kofermentai paverčiami redukuota forma. Sumažintos kofermentų formos gali paaukoti vandenilio protonus ir elektronus kitam kofermentui, turinčiam didesnį redokso potencialą.
1) BAIGTA + - ir NADP + - priklausomos dehidrogenazės(kofermentai - OVER + ir NADP + - aktyvios vitamino PP formos ). Nuo oksiduoto substrato SH 2 prisijungia du vandenilio atomai ir susidaro redukuota forma - NAD + H 2:
SH 2 + OVER + ↔ S + OVER + H 2
2) Nuo FAD priklausomos dehidrogenazės(kofermentai – FAD ir FMN – aktyvios vitamino B 2 formos). Šių fermentų oksidacinės savybės leidžia jiems priimti vandenilį tiek tiesiogiai iš oksiduojančio substrato, tiek iš redukuoto NADH 2 . Tokiu atveju susidaro redukuotos FAD·H 2 ir FMN·H 2 formos.
SH 2 + FAD ↔ S + FAD H 2
VIRŠ + N 2 + FMN ↔ VIRŠ + + FMN N 2
3) kofermentasKarba ubichinonas, kuris gali dehidrogenuoti FAD H 2 ir FMN H 2 ir prijungti du vandenilio atomus, virsdamas KoQ H 2 ( hidrochinonas):
FMN N 2 + KoQ ↔ FMN + KoQ N 2
2. Heminio pobūdžio geležies turintys elektronų nešikliai – citochromaib, c 1 , c, a, a 3 . Citochromai yra fermentai, priklausantys chromoproteinų (dažytų baltymų) klasei. Nebaltyminė citochromų dalis pavaizduota hemas turinčios geležies ir savo sandara panašios į hemoglobino hemą.Viena citochromo molekulė gali grįžtamai priimti vieną elektroną, o geležies oksidacijos būsena pasikeičia:
citochromas (Fe 3+) + ē ↔ citochromas (Fe 2+)
Citochromai a, a 3 sudaryti kompleksą, vadinamą citochromo oksidazė. Skirtingai nuo kitų citochromų, citochromo oksidazė gali sąveikauti su deguonimi, galutiniu elektronų akceptoriumi.
Biologinė oksidacija (ląstelių arba audinių kvėpavimas) yra redokso reakcija, vykstanti kūno ląstelėse, dėl kurios oksiduojamos sudėtingos organinės medžiagos, dalyvaujant specifiniam deguoniui, tiekiamam krauju. Galutiniai biologinės oksidacijos produktai yra vanduo ir. Biologinės oksidacijos procese išsiskirianti energija iš dalies išsiskiria šilumos pavidalu, o didžioji jos dalis patenka į sudėtingų molekulių (daugiausia adenozino trifosfato - ATP) susidarymą, kurios yra energijos šaltiniai, reikalingi gyvybei. kūnas.
Šiuo atveju oksidacijos procesas susideda iš elektronų ir vienodo skaičiaus protonų pašalinimo iš oksiduotos medžiagos (substrato). Biologinės oksidacijos substratai yra riebalų, baltymų ir. Biologinis substratų oksidavimas iki galutinių produktų vyksta nuoseklių reakcijų grandine, kurios tarpiniai produktai yra trikarboksirūgštys – citrinų, cisakonito ir izocitro rūgštys, todėl visa reakcijų grandinė vadinama trikarboksirūgšties ciklu arba Krebso ciklu. (pagal šį ciklą sukūrusio mokslininko).
Pradinė Krebso ciklo reakcija yra oksaloacto rūgšties kondensacija su aktyvuota acto rūgšties forma (acetatu), kuri yra junginys su acetilinimo kofermentu - acetil-CoA. Reakcijos rezultate susidaro citrinos rūgštis, kuri po keturių kartų dehidrogenizacijos (iš molekulės pašalinus 2 vandenilio atomus) ir dvigubai dekarboksilinus (pašalinus CO 2 molekulę), susidaro oksaloacto rūgštis. Krebso cikle naudojami acetil-CoA šaltiniai yra: - vienas iš glikolizės produktų (žr.), riebalų rūgštys (žr.) ir kt. Kartu su acetil-CoA oksidacija Krebso cikle atsiranda ir kitų medžiagų, kurios gali virsti. į tarpinius šio ciklo produktus, pavyzdžiui, daugelis aminorūgščių, susidarančių skaidant baltymus. Dėl daugumos Krebso ciklo reakcijų grįžtamumo jame esantys baltymų, riebalų ir angliavandenių skilimo produktai (tarpiniai produktai) gali ne tik oksiduotis, bet ir gauti jo cirkuliacijos metu. Taip vyksta ryšys tarp riebalų, baltymų ir angliavandenių apykaitos.
Krebso cikle vykstančios oksidacijos reakcijos paprastai nėra lydimos daug energijos turinčių junginių susidarymo. Išimtis yra sukcinil-CoA pavertimas sukcinatu (žr. Gintaro rūgštis), kurį lydi guanozino trifosfato susidarymas. Dauguma ATP susidaro kvėpavimo fermentų grandinėje (žr.), kur elektronų (o ankstyvosiose stadijose ir protonų) perkėlimas į deguonį vyksta kartu su energijos išsiskyrimu.
Vandenilio šalinimo reakcijas vykdo dehidrogenazės klasės fermentai, o vandenilis (t. y. protonai + elektronai) prisijungia prie kofermentų: nikotinamido adenino dinukleotido (NAD), nikotinamido adenino dinukleotido fosfato (NADP), flavino adenino dinukleotido (FAD) ir kt. .
Biologinės oksidacijos procesai, susiję su Krebso ciklu ir kvėpavimo fermentų grandine, daugiausia vyksta mitochondrijose ir yra lokalizuoti jų membranose.
Taigi su Krebso ciklu susiję biologinės oksidacijos procesai yra svarbūs tiek daug energijos turinčių junginių susidarymui, tiek angliavandenių, riebalų ir baltymų apykaitai. Atrodo, kad kitos biologinės oksidacijos rūšys turi siauresnę reikšmę, pavyzdžiui, ląstelių aprūpinimas energija. Tai yra glikolizės stadija, kurią sudaro daugelio fosforo junginių oksidacija kartu su NAD redukcija ir ATP susidarymu arba pentozės ciklo reakcija (t. y. oksidaciniu gliukozės-6-fosfato pavertimu), lydi fosfopentozės susidarymas ir sumažėjęs NADP. Groja pentozės ciklas svarbus vaidmuo audiniuose, kuriems būdinga intensyvi sintezė – nukleino, riebalų rūgštys ir kt. Taip pat žr. Metabolizmas ir energija.
Biologinė oksidacija yra redokso reakcijų, vykstančių biologiniuose objektuose, visuma. Oksidacijos procesas suprantamas kaip elektronų arba elektronų ir protonų praradimas vienu metu dėl medžiagos (vandenilio atomų praradimas) arba deguonies pridėjimas. Atkūrimo procesą apibūdina priešingos krypties reakcijos. Reduktoriai – tai medžiagos, prarandančios elektronus, oksiduojančios – medžiagos, įgyjančios elektronus. Biologinė oksidacija yra audinių, arba ląstelinio, kvėpavimo pagrindas (procesas, kurio metu audiniai ir ląstelės pasisavina deguonį ir išskiria anglies dvideginį bei vandenį) – pagrindinio organizmo energijos šaltinio. Medžiaga, kuri priima (priima) elektronus, t.y. redukuojasi, yra molekulinis deguonis, kuris virsta deguonies anijonu O -. Vandenilio atomai, atskirti nuo organinės medžiagos - oksidacijos substrato (SH 2), praradus elektronus, paverčiami protonais arba teigiamai įkrautais vandenilio katijonais:
Dėl reakcijos tarp vandenilio katijonų ir deguonies anijonų susidaro vanduo, o reakciją lydi nemažas energijos kiekis kiekvienam 18 g vandens). Anglies dioksidas susidaro kaip biologinės oksidacijos šalutinis produktas. Kai kurios biologinės oksidacijos reakcijos sukelia vandenilio peroksido susidarymą, kuris, veikiamas katalazės, suyra į H 2 O ir O 2.
Energijos šaltiniai žmogaus organizme yra maistas – baltymai, riebalai ir angliavandeniai. Tačiau šios medžiagos negali būti biologinės oksidacijos substratai. Jie preliminariai suskaidomi virškinamajame trakte, kur iš baltymų susidaro aminorūgštys, iš riebalų – riebalų rūgštys ir glicerolis, iš kompleksinių angliavandenių – monosacharidai, pirmiausia heksozės. Visi šie junginiai yra absorbuojami ir patenka (tiesiogiai arba per limfinę sistemą) į kraują. Kartu su panašiomis medžiagomis, susidarančiomis organuose ir audiniuose, jos sudaro „medžiagų apykaitos fondą“, iš kurio organizmas semiasi medžiagų biosintezei ir energijos poreikiams tenkinti. Pagrindiniai biologinės oksidacijos substratai yra audinių aminorūgščių, angliavandenių ir riebalų metabolizmo produktai, vadinami „citrinų rūgšties ciklo“ medžiagomis. Tai apima rūgštis:
citrinų, cisakonito, izocitrinų, gintaro oksalo, α-ketoglutaro, gintaro, fumaro, obuolių, oksaloacto rūgšties.
Piruvo rūgštis CH 3 -CO-COOH nėra tiesiogiai įtraukta į citrinų rūgšties ciklą, bet dalyvauja jame esminis vaidmuo, taip pat jo dekarboksilinimo produktas – aktyvioji acto rūgšties CH 3 COCoA forma (acetilkofermentas A).
Procesai, įtraukti į „citrinų rūgšties ciklą“ („Krebso ciklas“, „trikarboksirūgšties ciklas“) vyksta veikiant fermentams, esantiems ląstelių organelėse, vadinamose mitochondrijomis. Elementarus bet kurios medžiagos, įtrauktos į citrinų rūgšties ciklą, oksidacijos veiksmas yra vandenilio pašalinimas iš šios medžiagos, t.y. dehidrogenavimo veiksmas dėl atitinkamo specifiškai veikiančio dehidrogenazės fermento aktyvumo (1 pav.).
Ryžiai. 1. Krebso citrinų rūgšties ciklo schema.
Jei procesas prasideda piruvo rūgštimi, dviejų vandenilio atomų (2H) pašalinimas Krebso cikle pakartojamas 5 kartus ir jį lydi trys iš eilės dekarboksilinimo etapai. Pirmasis veiksmas – dehidrinimas – įvyksta, kai piruvo rūgštis paverčiama acetil-CoA, kuri su oksaloacto rūgštimi kondensuojasi į citrinos rūgštį. Antrą kartą dehidrogenuojant iš izocitro rūgšties susidaro oksalo gintaro rūgštis. Trečiasis veiksmas – dviejų vandenilio atomų atskyrimas – susijęs su ketoglutaro rūgšties pavertimu sukcinil-CoA; ketvirtasis - su gintaro rūgšties dehidrogenizavimu ir, galiausiai, penktasis - su obuolių rūgšties pavertimu oksaloacto rūgštimi, kuri vėl gali kondensuotis su acetil-CoA ir sudaryti citrinų rūgštį. Sukcinil-CoA irimo metu susidaro daug energijos turintis ryšys (~P) – tai vadinamasis substrato fosforilinimas: Succinyl-CoA + H 3 PO 4 + ADP → gintaro rūgštis + CoA + ATP.
Ryžiai. 2. Citrinų rūgšties ciklo substratų dehidrogenavimo schema specifiniais fermentais, susidedančiais iš disocijuojamų kompleksų: baltymai - b1, b2, b3 ir b4 su NAD ir NADH2 bei baltymas b5, kuris sudaro kompleksą su FAD (sukcino dehidrogenaze); CAA yra cisakonito rūgštis.
Keturi iš šių dehidrogenavimo veiksmų atliekami dalyvaujant specifinėms dehidrogenazėms, kurių kofermentas yra nikotinamido adenino dinukleotidas (NAD). Vienas veiksmas – gintaro rūgštis virsta fumaru – vyksta veikiant sukcindehidrogenazei – flavoproteinui I. Šiuo atveju kofermentas yra flavino adenino dinukleotidas (FAD). Dėl penkių pakartotinių dehidrogenavimo veiksmų (2 pav.) citrinų rūgšties cikle vykstančios reakcijos lemia redukuotų formų kofermentus: 4-NADH2 1-FADH2. Redukuota NAD dehidrogenazė, t.y., vandenilio priėmimas iš NADH2, taip pat priklauso flavino fermentams – tai yra flavoproteinas II. Tačiau jis skiriasi nuo sukcindehidrogenazės ir baltymo, ir flavino komponento struktūra. Tolesnė flavoproteinų I ir II redukuotų formų, turinčių FADH2, oksidacija vyksta dalyvaujant citochromams (žr.), kurie yra sudėtingi baltymai - chromoproteinai, turintys geležies porfirinų - hemai.
Kai FADH2 oksiduojamas, protonų ir elektronų keliai išsiskiria: protonai patenka į aplinką vandenilio jonų pavidalu, o elektronai per eilę citochromų (3 pav.) pereina į deguonį, paverčiant jį deguonies anijonu O - . Tarp FADH2 ir citochromo sistemos, matyt, dalyvauja kitas veiksnys – kofermentas Q. Kiekviena sekanti kvėpavimo grandinės grandis nuo NADH2 iki deguonies pasižymi didesniu redokso potencialu (žr.). Visoje kvėpavimo grandinėje nuo NADH2 iki ½O 2 potencialas pasikeičia 1,1 V (nuo -0,29 V iki + 0,81 V). Visiškai oksiduojant, pavyzdžiui, piruvo rūgštį, kartu su penkis kartus pašalinant vandenilį, proceso energijos vartojimo efektyvumas bus apie 275 kcal (55x5). Ši energija nėra visiškai išsklaidyta kaip šiluma; maždaug 50 % jo kaupiasi daug energijos turinčių fosforo junginių, daugiausia adenozino trifosfato (ATP), pavidalu.
Galutinės ATP molekulės fosfato liekanos oksidacijos energijos pavertimo daug energijos turinčiais ryšiais (~P) procesas yra lokalizuotas vidinėse mitochondrijų membranose ir yra susijęs su tam tikrus etapus vandenilio ir elektronų pernešimas kvėpavimo grandine (4 pav.). Visuotinai pripažįstama, kad pirmasis fosforilinimas yra susijęs su vandenilio transportavimu iš NADH2 į FAD, antrasis yra susijęs su elektronų perkėlimu į citochromą c1, ir galiausiai trečiasis, mažiausiai ištirtas, yra tarp citochromų c ir a. .
Ryžiai. 3. Vandenilio ir elektronų perdavimo kvėpavimo grandine schema; E0 – redokso potencialas.
Ryžiai. 4. Oksidacijos energijos transformavimo į daug energijos turinčius ryšius schema ~ P: KoQ - kofermentas Q; SH2 - oksidacijos substratas; cC1, cC, c (A + A3) - citochromai C1, C, (A + A3); J1, J2, J3 – šiai kvėpavimo grandinės grandžiai būdingi junginiai, dalyvaujantys formuojant daug energijos turinčių ryšių; X yra nespecifinė medžiaga, kuri sudaro daug energijos turinčius ryšius su J1, J2, J3, pakeičiant jas fosfato likučiais ir perkeliant pastarąsias į adenozino difosforo rūgštį (ADP), kad susidarytų ATP.
Energijos turtingų ryšių formavimo mechanizmas dar nėra iššifruotas. Tačiau buvo nustatyta, kad procesas susideda iš kelių tarpinių reakcijų (4 pav. – nuo J ~ X iki ATP), iš kurių tik paskutinė susidaro daug energijos turinčios ATP fosfato liekanos. Apskaičiuota, kad ATP galinės fosfatų grupės energijos turtingas ryšys yra 8,5 kcal vienai gramo molekulei (fiziologinėmis sąlygomis apie 10 kcal). Vandenilio ir elektronų pernešimo per kvėpavimo grandinę, pradedant NADH2 ir baigiant vandens susidarymu, išsiskiria 55 kcal ir ATP pavidalu susikaupia ne mažiau 25,5 kcal (8,5X3). Todėl biologinio oksidacijos proceso energetinis efektyvumas yra apie 50%.
Ryžiai. 5. ATP fosfatinių jungčių (AMP-R~R) energijos panaudojimo įvairioms fiziologinėms funkcijoms schema.
Biologinė fosforilinimo oksidacijos prasmė aiški (5 pav.): visi gyvybiniai procesai (raumenų darbas, nervinė veikla, biosintezei) reikia energijos, kraštą suteikia energijos turtingų fosfatų jungčių (~P) nutraukimas. Biologinė nefosforiluojančios – laisvos – oksidacijos prasmė matyti iš daugybės oksidacijos reakcijų, nesusijusių su citrinos rūgšties ciklu ir vandenilio bei elektronų pernešimu kvėpavimo grandinėje. Tai apima, pavyzdžiui, visus ne mitochondrinius oksidacijos procesus, oksidacinį toksinių veikliųjų medžiagų pašalinimą ir daugybę biologiškai aktyvių junginių (tam tikrų aminorūgščių, biogeninių aminų, adrenalino, histidino, serotonino ir kt., aldehidų) kiekybinio kiekio reguliavimo aktų. ir kt.) daugiau ar mažiau intensyviai oksiduojant. Laisvosios ir fosforilinančios oksidacijos santykis taip pat yra vienas iš žmogaus ir šiltakraujų gyvūnų termoreguliacijos būdų. Taip pat žiūrėkite „Metabolizmas ir energija“.
Biologinių molekulių biosintezės įgyvendinimas reikalauja nuolatinio energijos tiekimo. Autotrofinėse ląstelių biosistemose tokia energija yra Saulės spinduliavimo energija. Heterotrofinėse ląstelių biosistemose biosintezės procesas vyksta naudojant energiją, gaunamą skaidant molekules. organinės medžiagos- angliavandeniai, baltymai ir riebalai. Reguliarus energijos tiekimas yra būtina biosintezės sąlyga. Todėl organinių medžiagų sintezę lydi nuolatinis reikalingos energijos tiekimas, kuri išsiskiria irstant kitų ląstelėje esančių organinių junginių molekulėms.
Vadinamas procesas, kai iš organinių medžiagų išskiriama reikalinga energija jas skaidant biologinė oksidacija arba ląstelinis kvėpavimas.
Tuo pačiu metu energija kaupiama ATP molekulių ir kitų makroenergetinių junginių pavidalu.
ATP , arba adenozino trifosforo rūgštis, yra nukleotidas, susidedantis iš adenino, ribozės ir trijų fosforo rūgšties liekanų – trifosfato (66 pav.).
Oksidacija atliekama nuo oksiduotos molekulės atskiriant elektronus arba vandenilio atomą. Tokį praradimą visada lydi nemažas energijos kiekis. Taip yra dėl to, kad organinių junginių molekulėse esantys elektronai yra labai aukštuose šių molekulių energijos lygiuose. Pereidami iš aukšto į žemesnį savo ar kitos molekulės ar atomo lygį, elektronai išskiria energiją. Molekulės, kurios praranda elektronus, vadinamos donorų ir juos gaunantys priėmėjų. Galutinis akceptorius ląstelės oksidaciniuose procesuose dažnai yra deguonis. Štai kodėl deguonis yra toks svarbus daugelio organizmų kvėpavimui. Organinių junginių biologinė oksidacija (ląstelinis kvėpavimas) baigiasi vandens susidarymu ir anglies dvideginis. Naudojant gliukozės oksidacijos pavyzdį, šis ląstelių kvėpavimo procesas išreiškiamas apibendrinta lygtimi:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + Energija;
Ląstelių kvėpavimui įgyvendinti daugeliui organizmų reikia deguonies, šiuo atveju jie kalba apie tai aerobinis (deguonis) kvėpavimas arba aerobinis energijos išlaisvinimo būdas. Tačiau gamtoje yra daug skirtingų organizmų grupių, kurios gali gauti energijos savo gyvenimui nenaudodamos laisvo atmosferos deguonies, t.y. anoksinis arba anaerobinis ląstelių kvėpavimas (anaerobinis energijos išsiskyrimas).
Pagrindinės ląstelės energijai gauti naudojamos medžiagos dažniausiai yra riebalai ir gliukozė. Gliukozės oksidacijos procesai vyksta keliais etapais ir juos lydi laipsniškas energijos išsiskyrimas, užtikrinantis galimybę ją kaupti ir tolesnį perėjimą į makroenergetinį ryšį adenozino trifosforo rūgšties – ATP molekulių pavidalu.
ATP molekulė yra labai daug energijos reikalaujanti. Taip yra dėl to, kad jo trifosfato komponente yra dvi fosforanhidridinės jungtys. Vieno iš jų plyšimas, t. y. vieno galinio fosfato (F N) atskyrimas nuo ATP, lydi 40 kJ iš 1 molio, o ne 12 kJ, išsiskiriančių, kai nutrūksta įprasti kitų junginių cheminiai ryšiai. Gauta molekulė adenozino difosfatas(ADP) su dviem fosfato likučiais gali greitai susigrąžinti į ATP arba, jei reikia, paaukoti dar vieną galutinį fosfatą ir virsti adepozino monofosfatas(AMP). Supaprastinus procesus galima pavaizduoti energijos išsiskyrimo schemose, atskiriant galutinius fosfatus nuo ATP ir ADP (1) iki AMP, taip pat atkuriant ATP iš ADP (2):
Energijos išsiskyrimas iš organinių medžiagų cheminių ryšių bendrais bruožais primena atvirkštinę jos jungimosi procesų seką. Todėl galime pasakyti, kad ląstelių kvėpavimas yra priešingas fotosintezei ir schematiškai suskaidomas į du etapus: anoksinis stadija (glikolizė) ir deguonies stadija.medžiaga iš svetainės
Skirtingai nuo glikolizės, Ląstelių kvėpavimo deguonies stadija yra priklauso nuo membranos. Jis vykdomas mitochondrijų matricoje ir ant jų kriaušių membranų.Čia piruvatas visiškai oksiduojamas iki galutinių produktų – CO 2 ir H 2 O. Šiuo atžvilgiu yra du etapai, susiję su oksidacinis trikarboksirūgščių ciklas(Krebso ciklas, arba citrinos ciklas) ir su elektronų transportavimo kvėpavimo grandinė kur sintetinamas ATP.
Įvairių labai tvarkingų biocheminių glikolizės (citoplazmoje), deguonies kvėpavimo (mitochondrijose), taip pat fotosintezės (chloroplastuose) procesų gyvojoje medžiagoje galima spręsti apie tai, ar gyvoje ląstelėje yra vientisos molekulinės biologinės medžiagos. sistemos, taip pat molekulinis struktūrinis lygmuo yra nepaprastai svarbus, esminis ir užtikrinantis visus gyvybės Žemėje procesus.
Šiame puslapyje medžiaga šiomis temomis:
Biologinis oksidacinis ląstelių kvėpavimas
Deguonies oksidacija arba kvėpavimas
Trumpai apie biologinės oksidacijos biochemiją
Koks yra oksidacijos biologinis vaidmuo
Pranešimas apie ląstelių kvėpavimą
Klausimai apie šią prekę:
biologinė oksidacija, kuris vyksta gyvame organizme, iš tikrųjų yra atvirkštinis fotosintezės procesas. Biologinėse oksidacijos reakcijose angliavandenių ir kitų biologinių junginių molekulėse esantys didelės energijos elektronai nusileidžia iki žemiausio energijos lygio, kai jungiasi su deguonimi vandens molekulėje. Jų išskiriama energija šiuo atveju naudojama didelės energijos fosfatinėms jungtims formuoti. Elektronų srautas, judantis per biologinio oksidacijos proceso etapus, yra ne kas kita, kaip silpna elektros srovė.
biologinė oksidacija Tai biologinių medžiagų oksidacijos procesas, išsiskiriantis energija.
audinių kvėpavimas- deguonies (O 2) absorbcijos audiniuose procesas organinio substrato oksidacijos metu, kai išsiskiria anglies dioksidas (CO 2) ir vanduo (H 2 O).
Pagrindiniai CO 2 šaltiniai yra piruvo ir alfa-ketoglutaro rūgščių dekarboksilinimo reakcijos. Kitas šaltinis yra aminorūgščių dekarboksilinimo procesas, kurį katalizuoja nuo piridoksalio priklausomi fermentai.
Oksidacinis fosforilinimas yra ATP sintezė, susijusi su audinių kvėpavimu.
Vandenilis yra pagrindinis biologinės oksidacijos kuras. Yra žinoma, kad vandenilio oksidacijos reakcija su deguonimi dujinėje terpėje išsiskiria dideliu energijos kiekiu, kartu su sprogimu ir liepsna. Gyvų organizmų evoliucija lėmė tai, kad vandenilio oksidacijos reakcija į vandenį buvo padalinta į atskirus etapus, o tai užtikrina laipsnišką energijos išsiskyrimą biologinės oksidacijos procese. Tokiu atveju dalis gaunamos energijos išsisklaido šilumos pavidalu (apie 60%), o kita dalis (apie 40%) kaupiasi ATP molekulėse.
makroerginiai junginiai yra medžiagos, turinčios daug energijos turinčių jungčių.
Makroerginis ryšys žymimas simboliu ∼ (tildės ženklas). Makroerginės jungties sąvoka yra gana savavališka ir vartojama kalbant apie tuos ryšius, kurie yra hidrolizuojami vandens aplinka išleidžiant didelę energiją. Taigi, hidrolizuojant ATP galinę fosfoanhidridinę jungtį (ATP + H 2 O → ADP + Fn), išsiskiria 34,5 kJ / mol energijos).
Tačiau jei reakcija vyksta nevandeninėje terpėje (pavyzdžiui, membranų lipidiniame sluoksnyje), tada ATP susidarymas ir sunaikinimas vyksta be didelių energijos sąnaudų.
Medžiagos, kurių hidrolizės metu išsiskiria daugiau nei 21 kJ/mol energijos, priskiriamos didelės energijos ( makroergamos), o mažesnius energijos kiekius išskiriančios medžiagos – į mažai energijos turinčias. Makroergai apima: ATP, kitus nukleozidų trifosfatus (GTP, CTP, UTP, TTP), arginino fosfatą, kreatino fosfatą, acetilfosfatą, 1,3-difosfogliceratą, fosfoenolpiruvatą ir kt. -fosfatas, glicerofosfatas ir kt. Unikalus ATP vaidmuo yra tas, kad jis turi tarpinę hidrolizės energijos vertę ir veikia kaip jungtis (derybų lustas) tarp didelės ir mažos energijos junginių.