Hücrenin solunum substratları. Hücresel solunumun temel reaksiyonları
Solunum katsayısı, solunum sırasında salınan karbondioksitin emilen oksijen miktarına (CO2 / O2) oranıdır. Klasik solunum durumunda, karbonhidratlar C6H^O^ oksitlendiğinde ve son ürün olarak sadece CO2 ve H2O oluştuğunda, solunum katsayısı bire eşittir. Bununla birlikte, bu her zaman böyle değildir, bazı durumlarda yukarı veya aşağı doğru değişir, bu nedenle solunum verimliliğinin bir göstergesi olduğuna inanılır. Solunum katsayısının değişkenliği, solunum substratına (oksitlenmiş madde) ve solunum ürünlerine (tam veya eksik oksidasyon) bağlıdır.
Solunum sürecinde kullanıldığında, karbonhidratlardan daha az oksitlenmiş yağlar yerine, oksidasyonları için daha fazla oksijen kullanılacaktır - bu durumda solunum katsayısı düşecektir (0,6 - 0,7 değerine kadar). Bu, karbonhidratlara kıyasla yağların daha yüksek kalorili içeriğini açıklar.
Organik asitler (karbonhidratlardan daha fazla oksitlenen maddeler) solunum sırasında oksitlenirse, karbondioksitten daha az oksijen kullanılacak ve solunum katsayısı birden büyük bir değere yükselecektir. En yüksek (4'e eşit) denkleme göre oksitlenen oksalik asit nedeniyle solunum sırasında olacaktır.
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Yukarıda, substratın (karbonhidrat) karbon dioksit ve suya tamamen oksidasyonu ile solunum katsayısının bire eşit olduğu belirtildi. Ancak eksik oksidasyon ve yarı ömür ürünlerinin kısmi oluşumu ile, karbonun bir kısmı oluşmadan tesiste kalacaktır. karbon dioksit; daha fazla oksijen emilecek ve solunum katsayısı birden daha düşük bir değere düşecektir.
Böylece, solunum katsayısını belirleyerek, solunumun kalitatif yönü, bu sürecin substratları ve ürünleri hakkında bir fikir edinilebilir.
55 Solunumun çevresel faktörlere bağımlılığı.
Solunum ve sıcaklık
Diğer fizyolojik süreçler gibi, solunumun yoğunluğu da bir dizi faktöre bağlıdır. çevresel faktörler, ve daha güçlü ve
sıcaklık bağımlılığı en belirgindir. Bunun nedeni, tüm fizyolojik süreçlerin solunumun en "kimyasal", enzimatik olmasıdır. Enzimlerin aktivitesi ile sıcaklık seviyesi arasındaki bağlantı tartışılmaz. Solunum van't Hoff kuralına uyar ve bir sıcaklık katsayısına sahiptir (2u 1,9 - 2,5.
Solunumun sıcaklığa bağımlılığı, üç ana noktalı tek bir eğri (biyolojik) ile ifade edilir. Minimumun noktası (bölgesi) farklı bitkiler için farklıdır. Soğuğa dayanıklı bitkilerde, bitki dokusunun donma noktası ile belirlenir, böylece kozalaklı ağaçların donmayan kısımlarında -25 ° C'ye kadar olan sıcaklıklarda solunum tespit edilir. Isı seven bitkilerde minimum nokta sıfırın üzerindedir ve bitki ölümünün sıcaklığı ile belirlenir. Solunum için optimum nokta (bölge) 25 ila 35 ° C aralığındadır, yani fotosentez için optimumdan biraz daha yüksektir. Farklı derecelerde termofilikliğe sahip bitkilerde konumu da biraz değişir: sıcağı seven bitkilerde daha yüksek ve soğuğa dayanıklı bitkilerde daha düşüktür. Maksimum solunum sıcaklığı 45 ila 53 ° C aralığındadır.> Bu nokta, hücrelerin ölümü ve sitoplazmanın tahrip olması ile belirlenir, çünkü hücre hayatta iken nefes alır. Bu nedenle, solunumun sıcaklık eğrisi, fotosentez eğrisine benzer, ancak bunu tekrarlamaz. Aralarındaki fark, solunum eğrisinin fotosentez eğrisinden daha geniş bir sıcaklık aralığını kapsaması ve optimumunun bir şekilde daha yüksek sıcaklıklara kaydırılması gerçeğinde yatmaktadır.
Sıcaklık dalgalanmalarının solunum yoğunluğu üzerinde güçlü bir etkisi vardır. Yüksekten alçağa ve arkaya keskin geçişleri, 1899'da V.I. Palladin tarafından kurulan* nefes almayı önemli ölçüde artırır.
Sıcaklık dalgalanmaları ile solunumda sadece nicel değil, aynı zamanda niteliksel değişiklikler de meydana gelir, yani oksidasyon yollarında bir değişiklik. organik madde Bununla birlikte, şu anda yeterince çalışılmamıştır, bu nedenle burada sunulmamaktadır.
Solunum ve atmosferin bileşimi
Solunumun yoğunluğu, atmosferin bileşiminden, özellikle içindeki oksijen ve karbondioksit miktarından etkilenir. Bitkiler için atmosferdeki normal oksijen içeriği (% 21), çoğu için solunumu etkilemediği için aşırı olarak kabul edilebilir. sadece 4'te - 5 % oksijen, solunum yoğunluğunda bir değişiklik, azalma yönünde başlar. Doğru, tüm bitkiler bu şekilde davranmaz, bazılarında (örneğin marul), solunum zaten% 16 oksijende azalır. Bitki parçalarının ayrı solunumu ile bağlantılı olarak, organ ve dokuların oksijene oranı önemlidir. Aynı değil: bitkinin iç dokuları ve yoğun örtü dokularına sahip büyük organlar, oksijen eksikliğine karşı daha dirençlidir. Gevşek dokulu ve yüzeysel dokulu organlar yüksek oksijen içeriği gerektirir. Hücreler arası boşluklar ve hava boşlukları sistemi aracılığıyla, örneğin su altında bulunan kökler gibi bazı bitki organlarının atmosferik oksijeni özümseyebildiğine dikkat edilmelidir. Bu, bataklık ve yarı batık bitkilerde gözlemlenebilir.
Ortamdaki oksijen eksikliği ve hatta tamamen yokluğu, hayvan organizmalarında gözlendiği gibi bitkinin hızlı ölümüne yol açmaz. Bu olumsuz koşullar altında, solunumda niteliksel değişiklikler meydana gelir - anaerobik solunuma geçiş - glikoliz ve ardından fermantasyon. Ancak bu koşullar altında aerobik organizmalara ait olan yüksek bitkiler uzun süre yaşayamaz. Anaerobik solunum ve fermantasyon ile bitki hızla tükenir, çünkü büyük miktarda karbonhidrat harcaması ile enerji verimi çok düşüktür. Fermantasyon sırasında organik maddenin oksidasyonu tamamlanmaz. Az miktarda karbondioksit oluşumunun yanı sıra, bitkiler üzerinde toksik etkisi olan alkoller, asitler, aldehitler gibi yarı ömür ürünleri ortaya çıkar.
Atmosferde eser miktarda bulunan karbondioksit solunumu etkilemez ancak yüksek konsantrasyonlarda (kapalı alanlarda) birikirse solunumu baskılayabilir. Pratikte, fazlalığının solunum üzerindeki zararlı etkisi tespit edilmez, bu da özellikle değerli meyvelerin depolanması için bu kalıbın kullanılmasına neden olur. Bu depolama yöntemi ile meyveler, karbondioksitin pompalandığı kapalı odalara yerleştirilir. Atmosferdeki fazla içeriği meyvelerin solunumunu azaltır, böylece içindeki besinleri korur. Ek olarak, bir karbondioksit atmosferinde, yüzeye yerleşerek meyvenin çürümesine neden olan mikroorganizmaların hayati aktivitesi bastırılır. Nefes ve ışık Işığın bir bitkinin yeşil organlarının (yapraklar ve gövdeler) solunumu üzerindeki etkisi defalarca incelenmiştir, ancak şu ana kadar kesin bir sonuç elde edilmemiştir. Zorluk, bitkinin yeşil kısmı aydınlatıldığında, aynı anda zıt süreçlerin meydana gelebilmesi gerçeğinde yatmaktadır - solunum ve fotosentez; onları parçalamak çok zor ve neredeyse imkansız. Bununla bağlantılı olarak, ışığın farklı bitki nesnelerinin solunumu üzerinde eşit olmayan bir etkiye sahip olabileceği, yani solunumu bastırabileceği, uyarabileceği veya hiç değiştirmeyebileceği görüşü güçlendirildi. Bununla birlikte, aydınlatmadaki (açık - koyu) dalgalanmaların tahriş edici, uyarıcı bir solunum görevi gördüğü kesinlikle tespit edilmiştir. Aynı zamanda, daha önemli eylem spektrumun kısa dalga kısmını oluşturur - mor ve ultraviyole ışınları. Bu, ışığın solunum üzerindeki etkisinin termal değil, kimyasal olduğunu düşünmeyi mümkün kılar. Ancak, bu eylemin niteliği tam olarak aydınlatılamamıştır.
Dokularda solunum ve su içeriği
Su, solunum sürecinde yer alır, bu nedenle solunum organındaki (yani dokudaki) içeriğinin de solunum yoğunluğunu etkilediği oldukça açıktır. Farklı durumlarda bitki organlarının solunumu üzerindeki etkisi aynı değildir. Yani bitkinin dinlenen kısımları (tohumlar) su içeriğinin artmasıyla solunumu artırır. Aynı zamanda, sıcaklığa karşı tepkilerini değiştirirler, bu da solunumu daha da uyarır ve su dolu tohumların aşırı ısınmasına neden olur. Bu, ıslak tohumların neden sadece aşırı ısınma değil, aynı zamanda kendiliğinden yanma yeteneğine sahip olduğunu açıklar ve tohum depolama için belirli gereksinimleri belirler. Aktif yaşamsal aktivite durumunda olan bitkisel organlar, su içeriğindeki değişikliklere farklı tepki verir. Onlarda, dokular susuz kaldığında artan solunum meydana gelir, bu da önemli ve işe yaramaz besin tüketimine ve bitkinin hızlı tükenmesine yol açar. Önemli dehidrasyon ve besinlerdeki azalma ile solunum tekrar azalabilir. Tahriş edici maddelerin solunum üzerindeki etkisi Daha önce belirtildiği gibi, sıcaklık ve ışıktaki dalgalanmalar, tahriş edici olarak hareket ederek solunumu uyarır. Bu şekilde etkileyen ajanların sayısı fazladır. Fiziksel ve kimyasal uyaranlara ayrılabilirler. Birinci grup, sıcaklık ve ışığa ek olarak mekanik etkileri (organları kesme, doku yırtılması) ve farklı türışınlama. Kimyasal tahriş edici maddeler arasında çeşitli kimyasallar, maddeler - hücre zehirleri, alkoller, ilaçlar bulunur.
Tüm uyaranların etkisi, iki fazlı bir reaksiyona neden olmaları ile karakterize edilir. Düşük dozlarda, genellikle solunumu uyarır ve etki, her nesne için uyaranın belirli bir dozunda maksimuma ulaşır. Optimum dozun üzerine çıkıldığında, uyarılma, uyaran dozu arttıkça daha belirgin olan baskılamaya dönüşür.
Solunum katsayısı, solunum sırasında salınan karbondioksitin emilen oksijen miktarına (CO2 / O2) oranıdır. Klasik solunum durumunda, karbonhidratlar C6H^O^ oksitlendiğinde ve son ürün olarak sadece CO2 ve H2O oluştuğunda, solunum katsayısı bire eşittir. Bununla birlikte, bu her zaman böyle değildir, bazı durumlarda yukarı veya aşağı doğru değişir, bu nedenle solunum verimliliğinin bir göstergesi olduğuna inanılır. Solunum katsayısının değişkenliği, solunum substratına (oksitlenmiş madde) ve solunum ürünlerine (tam veya eksik oksidasyon) bağlıdır.
Solunum sürecinde kullanıldığında, karbonhidratlardan daha az oksitlenmiş yağlar yerine, oksidasyonları için daha fazla oksijen kullanılacaktır - bu durumda solunum katsayısı düşecektir (0,6 - 0,7 değerine kadar). Bu, karbonhidratlara kıyasla yağların daha yüksek kalorili içeriğini açıklar.
Organik asitler (karbonhidratlardan daha fazla oksitlenen maddeler) solunum sırasında oksitlenirse, karbondioksitten daha az oksijen kullanılacak ve solunum katsayısı birden büyük bir değere yükselecektir. En yüksek (4'e eşit) denkleme göre oksitlenen oksalik asit nedeniyle solunum sırasında olacaktır.
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Yukarıda, substratın (karbonhidrat) karbon dioksit ve suya tamamen oksidasyonu ile solunum katsayısının bire eşit olduğu belirtildi. Ancak eksik oksidasyon ve yarı ömür ürünlerinin kısmi oluşumu ile karbonun bir kısmı, karbondioksit oluşturmadan tesiste kalacaktır; daha fazla oksijen emilecek ve solunum katsayısı birden daha düşük bir değere düşecektir.
Böylece, solunum katsayısını belirleyerek, solunumun kalitatif yönü, bu sürecin substratları ve ürünleri hakkında bir fikir edinilebilir.
Solunumun çevresel faktörlere bağımlılığı.
Solunum ve sıcaklık
Diğer fizyolojik süreçler gibi, solunumun yoğunluğu da bir dizi çevresel faktöre bağlıdır ve daha güçlü bir şekilde ve
sıcaklık bağımlılığı en belirgindir. Bunun nedeni, tüm fizyolojik süreçlerin solunumun en "kimyasal", enzimatik olmasıdır. Enzimlerin aktivitesi ile sıcaklık seviyesi arasındaki bağlantı tartışılmaz. Solunum van't Hoff kuralına uyar ve bir sıcaklık katsayısına sahiptir (2u 1,9 - 2,5.
Solunumun sıcaklığa bağımlılığı, üç ana noktalı tek bir eğri (biyolojik) ile ifade edilir. Minimumun noktası (bölgesi) farklı bitkiler için farklıdır. Soğuğa dayanıklı bitkilerde, bitki dokusunun donma noktası ile belirlenir, böylece kozalaklı ağaçların donmayan kısımlarında -25 ° C'ye kadar olan sıcaklıklarda solunum tespit edilir. Isı seven bitkilerde minimum nokta sıfırın üzerindedir ve bitki ölümünün sıcaklığı ile belirlenir. Solunum için optimum nokta (bölge) 25 ila 35 ° C aralığındadır, yani fotosentez için optimumdan biraz daha yüksektir. Farklı derecelerde termofilikliğe sahip bitkilerde konumu da biraz değişir: sıcağı seven bitkilerde daha yüksek ve soğuğa dayanıklı bitkilerde daha düşüktür. Maksimum solunum sıcaklığı 45 ila 53 ° C aralığındadır.> Bu nokta, hücrelerin ölümü ve sitoplazmanın tahrip olması ile belirlenir, çünkü hücre hayatta iken nefes alır. Bu nedenle, solunumun sıcaklık eğrisi, fotosentez eğrisine benzer, ancak bunu tekrarlamaz. Aralarındaki fark, solunum eğrisinin fotosentez eğrisinden daha geniş bir sıcaklık aralığını kapsaması ve optimumunun bir şekilde daha yüksek sıcaklıklara kaydırılması gerçeğinde yatmaktadır.
Sıcaklık dalgalanmalarının solunum yoğunluğu üzerinde güçlü bir etkisi vardır. Yüksekten alçağa ve arkaya keskin geçişleri, 1899'da V.I. Palladin tarafından kurulan* nefes almayı önemli ölçüde artırır.
Sıcaklıktaki dalgalanmalarla birlikte, solunumda yalnızca nicel değil, aynı zamanda niteliksel değişiklikler de meydana gelir, yani organik maddenin oksidasyon yollarında bir değişiklik, ancak şu anda bunlar yeterince incelenmemiştir, bu nedenle burada açıklanmamıştır.
Solunum sürecinde kullanılan maddeler sorusu uzun süredir fizyologları meşgul etmektedir. I.P.'nin çalışmalarında bile. Borodin (1876), solunum sürecinin yoğunluğunun bitki dokularındaki karbonhidrat içeriği ile doğru orantılı olduğunu göstermiştir. Bu, solunum sırasında tüketilen ana maddenin (substrat) karbonhidratlar olduğunu varsaymak için sebep verdi.
Bu konuya açıklık getirirken büyük önem solunum katsayısının bir tanımı vardır. Solunum katsayısı (RC), solunum sırasında salınan CO2'nin aynı süre içinde emilen CO2'ye hacim veya molar oranıdır.Normal oksijen erişimi ile DC değeri solunum substratına bağlıdır. Solunum sürecinde karbonhidratlar kullanılıyorsa, işlem С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 denklemine göre ilerler. Bu durumda DC, bire eşittir: 6CO2/602 = 1. Ancak, organik asitler gibi daha fazla oksitlenmiş bileşik solunum sırasında bozunursa, oksijen alımı azalır, DC birden büyük olur. Dolayısıyla, solunum substratı olarak malik asit kullanılıyorsa, DC = 1.33. Yağlar veya proteinler gibi daha fazla indirgenmiş bileşikler solunum sırasında oksitlendiğinde, daha fazla oksijen gerekir ve DC birden daha az olur. Yani, yağ kullanırken DC = 0.7. Farklı bitki dokularının solunum katsayılarının belirlenmesi, normal şartlar altında bire yakın olduğunu göstermektedir. Bu, bitkinin temel olarak karbonhidratları solunum materyali olarak kullandığına inanmak için sebep verir. Karbonhidrat eksikliği ile diğer substratlar kullanılabilir. Bu, özellikle yedek besin olarak yağ veya protein içeren tohumlardan gelişen fidelerde belirgindir. Bu durumda solunum katsayısı birden küçük olur. Solunum materyali olarak kullanıldığında yağlar gliserol ve yağ asitlerine parçalanır. Yağ asitleri, glioksilat döngüsü yoluyla karbonhidratlara dönüştürülebilir. Proteinlerin solunum için bir substrat olarak kullanılması, amino asitlere parçalanmalarından önce gelir.
32. Bitkilerin anaerobik solunumu(glikoliz)
Karbonhidratların anaerobik ayrışmasının ilk aşaması, bir dizi şeker fosfat esterinin (heksoz) oluşumudur. Glikoliz sitoplazmada meydana gelir.
Glikoliz, organizmaların tüm canlı hücrelerinde gerçekleştirilir. Glikoliz sürecinde, bir heksoz molekülü iki molekül piruvik aside dönüştürülür.
İlk aşamada, heksokinaz enziminin etkisi altındaki glikoz molekülü kalıntıyı kabul eder. fosforik asit ADP'ye dönüştürülen ATP'den ve bunun sonucunda glukopiranoz-6-fosfat oluşur. İkincisi, fosfohekzoizomeraz (oksoizomeraz) enziminin etkisi altında fruktofuranoz-6-fosfata dönüştürülür. Fruktofuranoz-6-fosfatın glikolizinin bir başka aşamasında, ona başka bir fosforik asit kalıntısı eklenir. Bu eterin oluşumu için enerji kaynağı da ATP molekülüdür. Bu reaksiyon, magnezyum iyonları tarafından aktive edilen fosfoheksokinaz tarafından katalize edilir. Bunun sonucunda fruktofuranoz-1,6-difosfat ve yeni bir adenozin difosfat molekülü oluşur.
Glikolizdeki bir sonraki adım, 3-fosfogliseraldehitin spesifik dehidrojenaz ile oksidasyonu ve mineral fosforik asit kullanılarak gliserik asidin fosforilasyonudur. Bu reaksiyon sonucunda oluşan 1,3-difosfogliserik asit, fosfoferaz enziminin katılımıyla, bir fosforik asit kalıntısını ATP'ye dönüştürülen ADP molekülüne aktarır ve 3-fosfogliserik asit oluşur. İkincisi, fosfogliseromutaz enziminin etkisi altında, enzim enolazının etkisi altında fosfoenolpiruvik aside ve son olarak piruvik aside dönüştürülen 2-fosfogliserik aside dönüştürülür.
Fosfoenolpiruvattan piruvik asit oluşumu, alkolik fermantasyon tipiyle heksozun glikolitik bölünmesini sona erdirir.
Krebs döngüsü
Solunumun ikinci aşaması aerobik- mitokondride lokalizedir ve oksijen varlığını gerektirir. Piruvik asit, solunumun aerobik fazına girer.
Süreç üç ana aşamaya ayrılabilir:
1) piruvik asidin oksidatif dekarboksilasyonu;
2) trikarboksilik asit döngüsü (Krebs döngüsü);
3) oksidasyonun son aşaması - elektron taşıma zinciri (ETC), 0 2'nin zorunlu mevcudiyetini gerektirir.
İlk iki aşama mitokondriyal matriste meydana gelir; elektron taşıma zinciri iç mitokondriyal zar üzerinde lokalizedir.
İlk aşama- piruvik asidin oksidatif dekarboksilasyonu. Bu süreç bir dizi reaksiyondan oluşur ve karmaşık bir multienzimatik sistem olan piruvat dekarboksilaz tarafından katalize edilir. Piruvat dekarboksilaz, üç enzim ve beş koenzim (tiamin pirofosfat, lipoik asit, koenzim A - KoA-SH, FAD ve NAD) içerir. Bu işlemin bir sonucu olarak, aktif bir asetat oluşur - asetil koenzim A (asetil-CoA), NAD (NADH + H +) tarafından indirgenir ve karbondioksit salınır (ilk molekül). İndirgenmiş NAD, elektron taşıma zincirine girer ve asetil-CoA, trikarboksilik asit döngüsüne girer.
İkinci sahne- trikarboksilik asit döngüsü (Krebs döngüsü). 1935'te Macar bilim adamı A. Szent-Gyorgyi, küçük miktarlarda organik asitlerin (fumarik, malik veya süksinik) eklenmesinin, ezilmiş dokular tarafından oksijen emilimini arttırdığını buldu. Bu çalışmalara devam eden G. Krebs, karbonhidrat oksidasyonunun ana yolunun, bir dizi organik asidin kademeli olarak dönüştürüldüğü siklik reaksiyonlar olduğu sonucuna varmıştır. Bu dönüşümlere trikarboksilik asit döngüsü veya Krebs döngüsü adı verildi. Araştırmacının kendisi bu çalışmalar için 1953 yılında Nobel Ödülü'ne layık görüldü.
Döngünün özü, piruvik asidin dekarboksilasyonudur.
Aktif asetat veya asetil-CoA, döngüye girer. Döngüye dahil edilen reaksiyonların özü, asetil-CoA'nın oksaloasetik asit (OAA) ile yoğunlaştırılmasıdır. Ayrıca, dönüşüm bir dizi di- ve trikarboksilik organik asitten geçer. Sonuç olarak, PIEC orijinal biçiminde yeniden oluşturulur. Döngü sırasında, üç H20 molekülü eklenir, iki CO2 molekülü ve dört hidrojen çifti salınır, bu da karşılık gelen koenzimleri (FAD ve NAD) geri yükler.
PHA ile yoğunlaşan Asetil-CoA, sitrik asit verir, CoA ise orijinal formunda salınır. Bu işlem sitrat sentaz enzimi tarafından katalize edilir. Sitrik asit, izositrik aside dönüştürülür. Bir sonraki adım izositrik asidin oksidasyonudur, reaksiyon izositrat dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilir. Bu durumda protonlar ve elektronlar NAD'a aktarılır (NADH + H+ oluşur). Bu reaksiyon, magnezyum veya manganez iyonları gerektirir. Aynı zamanda dekarboksilasyon işlemi gerçekleşir. Krebs döngüsüne giren karbon atomlarından biri nedeniyle ilk CO2 molekülü salınır. Elde edilen a-ketoglutarik asit, oksidatif dekarboksilasyona uğrar. Bu işlem ayrıca multienzim kompleksi ketoglutarat dehidrojenaz tarafından katalize edilir. Sonuç olarak, ikinci karbon atomunun döngüye girmesi nedeniyle ikinci CO2 molekülü salınır. Aynı zamanda başka bir NAD molekülü NADH'ye indirgenir ve süksinil-CoA oluşur.
Bir sonraki adımda, süksinil-CoA süksinik asit (süksinat) ve HS-CoA'ya bölünür. Bu durumda açığa çıkan enerji, ATP'nin makroerjik fosfat bağında depolanır. Elde edilen süksinik asit, fumarik aside oksitlenir. Reaksiyon, süksinat dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilir. Aynı zamanda, FAD-H2 oluşturan üçüncü bir hidrojen çifti salınır.
Bir sonraki aşamada fumarik asit, bir su molekülüne bağlanarak fumarat dehidrogenaz enzimi kullanılarak malik aside dönüştürülür. Üzerinde son adım döngüsü, malik asit nid'e oksitlenir.
Döngünün her aşamasında, bir molekül pirüvik asit kaybolur ve 3 molekül CO2 ve 5 çift hidrojen elektron atomu döngünün farklı bileşenlerinden ayrılır.
Krebs döngüsünün bir varyasyonu, glioksilat döngüsüdür. Asetat gibi iki karbonlu bileşikler, bir karbonhidrat kaynağı görevi görür ve glioksilik asit söz konusudur. Glikoksilat döngüsünün R-yonları, depolanmış yağın karbonhidratlara dönüştürülmesinin temelini oluşturur. Bu döngünün enzimleri hücre gövdelerinde bulunur - glioksizomlar.
Glikoksilat döngüsünde, Krebs döngüsünün aksine, izositrik asit süksinik ve glioksilik asitlere ayrışır. . Malat sentazın katılımıyla glioksilat, ikinci asetil-Co A molekülü ile etkileşime girer, bunun sonucunda malik asit sentezlenir ve AAA'ya oksitlenir.
Krebs döngüsünün aksine, glioksilat döngüsünde, her turda bir değil iki asetil-CoA molekülü yer alır ve bu aktive edilmiş asetil, oksidasyon için değil, süksinik asit sentezi için kullanılır. Süksinik asit glioksizomlardan ayrılır, PAA'ya dönüşür ve glukoneogenez (ters glikoliz) ve diğer biyosentez süreçlerine katılır. Glioksilat döngüsü, hangi asetil-CoA moleküllerinin oluştuğunun parçalanması sırasında yedek yağların kullanılmasına izin verir. Ek olarak, glioksilat döngüsündeki her iki asetil-CoA molekülü için.
Glikoksilat döngüsünün fizyolojik anlamı, yağların ayrışması için ek bir yoldan ve bu rolü oynayan çeşitli ara bileşiklerin oluşumundan oluşur. önemli rol biyokimyasal reaksiyonlarda.
Krebs döngüsünün enerjileri
Krebs döngüsü. bitki organizmasının metabolizmasında son derece önemli bir rol oynar. Sadece karbonhidratların değil, aynı zamanda proteinlerin, yağların ve diğer bileşiklerin oksidasyonunda son aşama olarak hizmet eder. Döngünün reaksiyonları sırasında, oksitlenmiş substratta bulunan ana enerji miktarı serbest bırakılır ve çoğu Bu enerji vücutta kaybolmaz, ancak ATP'nin yüksek enerjili nihai fosfat bağlarının oluşumunda kullanılır.
Solunumun aerobik fazında, piruvik asidin oksidasyonu sırasında 4 molekül NADH + H + oluşur. Solunum zincirindeki oksidasyonları 12 ATP oluşumuna yol açar. Ek olarak, Krebs döngüsünde bir molekül flavin dehidrojenaz (FADH2) azalır. Bu R bileşiğinin solunum zincirinde oksidasyonu, tek başına fosforilasyon meydana gelmediğinden 2 ATP oluşumu ile sonuçlanır. Bir a-ketoglutarik asit molekülü süksinik aside oksitlendiğinde, enerji doğrudan bir ATP molekülünde birikir (substrat fosforilasyonu). Böylece, bir molekül piruvik asidin oksidasyonuna 3C02 ve 15 oluşumu eşlik eder. ATP molekülleri. Bununla birlikte, bir glikoz molekülü parçalandığında, iki molekül pirüvik asit elde edilir.
Bitkiler, solunum için ana substrat olarak karbonhidratları kullanır ve önce serbest şekerler oksitlenir. Eksiklikleri ile polisakkaritler, proteinler, yağlar hidrolizlerinden sonra kullanılabilir. Poli- ve disakkaritler monosakkaritlere, proteinler amino asitlere, yağlar gliserol ve yağ asitlerine hidrolize edilir.
Yağların kullanımı, ıhlamur tarafından sferozomlarda meydana gelen gliserol ve yağ asitlerine hidrolitik bölünmeleriyle başlar. Fosforilasyon ve ardından oksidasyon sayesinde, gliserol, karbonhidrat metabolizmasının ana yolunda yer alan fosfotrioz - PHA'ya dönüştürülür.
Yağ asitleri β-oksidasyon mekanizması ile oksitlenir, bunun sonucunda iki karbonlu asetil kalıntıları yağ asidinden asetil-CoA formunda sırayla ayrılır. Bu süreç Ek olarak, glioksilat döngüsünün enzimlerinin lokalize olduğu glioksizomlarda meydana gelir. Asetil-CoA, son ürünü süksinat olan glioksizomu terk eden ve mitokondride Krebs döngüsüne katılan glioksilat döngüsünün reaksiyonlarında yer alır (Şekil 1). Malat dehidrojenazın katılımıyla sitoplazmada CTC'de sentezlenen malat, PEP karboksilaz yardımıyla PEP veren oksaloasetata dönüştürülür. PHA ve PEP, glikolizin ters reaksiyonlarında glukoz sentezi (ayrıca fruktoz ve sakaroz) için başlangıç materyali olarak hizmet eder. Karbonhidrat olmayan öncülerden glikoz oluşum sürecine glukoneogenez denir. . Tohumlar çimlendikçe yağ içeriğinin azaldığı ve şeker içeriğinin arttığı deneysel olarak kanıtlanmıştır.
Depo proteinleri, amino asitlere hidroliz ve ardından asetil-CoA veya keto asitlere oksidasyon yoluyla solunum için kullanılır ve daha sonra Krebs döngüsüne girer (Şekil).
Dikkate alınan substratların tam oksidasyonu, oksitlenmiş maddelerin enerjisinin salınmasıyla karbondioksit ve suya gerçekleştirilir.
Solunum sırasında salınan CO2 mol sayısının emilen O2 mol sayısına oranına solunum katsayısı (RC) denir. Heksozlar için bire eşittir: /
C6O 12O6 + 6O2 → 6C02 + 6H2O; DK \u003d 6CO 2 / 6O 2 \u003d 1
Substratın oksidasyonu için gereken oksijen miktarı, substrat molekülündeki içeriği ile ters orantılıdır. Bu nedenle, solunum için substrat oksijen bakımından daha fakir olan yağ asitleri ise (karbonhidratlara kıyasla), DC birden az olacaktır:
C 18H36O2 + 26O2 → 18C02 + 18H20; DC \u003d 18 CO2 / 26 O2 \u003d 0.69
DC değeri ayrıca diğer faktörlerden de etkilenir, örneğin oksijen eksikliği (kökler su bastığında vb.), fermantasyon yoğunlaşır ve DC artar; ürünlerin yetersiz oksidasyonu sonucu dokularda organik asitler birikirse ve karbondioksit miktarı azalırsa DC azalır.
Pirinç. Solunum substratları olarak polisakkaritlerin, proteinlerin ve yağların kullanımı.
- Solunumun çevresel faktörlere bağımlılığı
1. oksijen konsantrasyonu
Solunum süreci, sürekli oksijen tüketimi ile ilişkilidir. Ancak substratların oksidatif dönüşümleri, aerobik ve anaerobik süreçleri (glikoliz, fermantasyon) içerir. Kısmi oksijen basıncının% 21'den% 5'e düşmesi, doku solunumunun yoğunluğu biraz değişir.
L. Pasteur ilk kez oksijenin solunum substratlarının tüketim miktarı üzerindeki etkisini keşfetti. Oksijen varlığında maya ile yaptığı deneylerde, glikozun parçalanması ve fermantasyonun yoğunluğu azaldı, ancak aynı zamanda biyokütlede yoğun bir artış gözlendi. Şekerlerin ayrışmasının engellenmesi ve oksijen varlığında daha verimli kullanılması "Pastör etkisi" olarak adlandırılır.Bunun nedeni, yüksek kısmi oksijen basıncında, tüm ADP ve P havuzunun harcanmasıdır. ATP'nin sentezi. Sonuç olarak, substrat fosforilasyonu için gerekli olan ADP ve P miktarındaki azalma nedeniyle glikoliz inhibe edilir ve yüksek ATP içeriği bazı glikolitik enzimleri (fosfofruktokinaz) inhibe eder. Sonuç olarak, glikoliz yoğunluğu azalır ve sentetik çaprazlar (glukoneogenez) aktive olur.
Hücre solunumunun yoğunluğunu belirleyen önemli bir faktör ADP konsantrasyonudur. Oksijen tüketim hızının ADP konsantrasyonuna bağımlılığına solunum kontrolü veya solunumun alıcı kontrolü denir. ATP ve 1/2ADP konsantrasyonlarının toplamının ATP, ADP, AMP konsantrasyonlarının toplamına oranına denir. enerji yükü.
Bitki dokularında aşırı oksijen sadece lokal olarak meydana gelebilir. Saf oksijen atmosferinde bitki solunumu azalır ve ardından bitki ölür. Bunun nedeni hücrelerde serbest radikal reaksiyonlarındaki artış, membran lipidlerinin oksidasyonu ve sonuç olarak tüm metabolik süreçlerin ihlalidir.
2. karbondioksit konsantrasyonu
CO2 konsantrasyonunun arttırılması, solunum yoğunluğunun azalmasına neden olur, çünkü. dekarboksilasyon reaksiyonları ve süksinat dehidrojenaz aktivitesi inhibe edilir. Dokuların asitlenmesi olduğunda - asidoz.
3. Sıcaklık
Solunum, enzimatik bir süreç olarak sıcaklığa bağlıdır. Belirli sıcaklık sınırları içinde, bu bağımlılık van't Hoff kuralına (hız kimyasal reaksiyonlar sıcaklık 10°C arttığında iki katına çıkar). Her bitki türünün ve organlarının solunumu için belirli minimum, optimal ve maksimum sıcaklıklar vardır.
4. Su rejimi
Fide yapraklarında hızlı bir su kaybı ile başlarda solunumda artış görülür. Su kesintisinde kademeli bir azalma ile bu olmaz. Uzun süreli su eksikliği solunumun azalmasına neden olur. Suyun etkisi özellikle tohum solunumu çalışmasında açıkça görülmektedir. Tohum neminde %14-15'e varan artış ile solunum 3-4 kat, %30-35'e kadar - binlerce kat artar. Bu durumda, sıcaklık önemli bir rol oynar.
Fidelerin yetiştirildiği suya tuz çözeltisi eklemek genellikle kök solunumunu arttırır. Bu etkiye "tuz solunumu" denir. Diğer organların dokularında bu etki her zaman elde edilemez.
- Hasar ve mekanik etkiler
Mekanik etkiler, üç nedenden dolayı oksijen alımında kısa süreli artışlara neden olur: 1) hasarlı hücrelerin vakuollerini terk eden ve karşılık gelen oksidazlar için uygun hale gelen fenolik ve diğer bileşiklerin hızlı oksidasyonu nedeniyle; 2) solunum için substrat miktarındaki artıştan dolayı; 3) membran potansiyelinin ve hasarlı hücresel yapıların restorasyon işlemlerinin aktivasyonu nedeniyle.
Solunum sürecinde kullanılan maddeler sorusu uzun süredir fizyologları meşgul etmektedir. I.P.'nin çalışmalarında bile. Borodin (1876), solunum sürecinin yoğunluğunun bitki dokularındaki karbonhidrat içeriği ile doğru orantılı olduğunu göstermiştir. Bu, solunum sırasında tüketilen ana maddenin (substrat) karbonhidratlar olduğunu varsaymak için sebep verdi. Bu konunun açıklığa kavuşturulmasında solunum katsayısının belirlenmesi büyük önem taşımaktadır. solunum katsayısı(DC), solunum sırasında salınan CO2'nin aynı süre içinde emilene hacim veya molar oranıdır. Yaklaşık 2 . Oksijene normal erişimde DC değeri, solunum substratına bağlıdır. Solunum sürecinde karbonhidratlar kullanılıyorsa, işlem C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O denklemine göre ilerler. Bu durumda DC, bire eşittir: 6CO 2 / 6O 2 \ u003d 1. Bununla birlikte, solunum sırasında ayrışma organik asitler gibi daha fazla oksitlenmiş bileşiklere maruz kalırsa oksijen alımı azalır, DC birden fazla olur. Dolayısıyla, solunum substratı olarak malik asit kullanılıyorsa, DC = 1.33. Yağlar veya proteinler gibi daha fazla indirgenmiş bileşikler solunum sırasında oksitlendiğinde, daha fazla oksijen gerekir ve DC birden daha az olur. Yani, yağ kullanırken DC = 0.7. Farklı bitki dokularının solunum katsayılarının belirlenmesi, normal şartlar altında bire yakın olduğunu göstermektedir. Bu, bitkinin temel olarak karbonhidratları solunum materyali olarak kullandığına inanmak için sebep verir. Karbonhidrat eksikliği ile diğer substratlar kullanılabilir. Bu, özellikle yedek besin olarak yağ veya protein içeren tohumlardan gelişen fidelerde belirgindir. Bu durumda solunum katsayısı birden küçük olur. Solunum materyali olarak kullanıldığında yağlar gliserol ve yağ asitlerine parçalanır. Yağ asitleri, glioksilat döngüsü yoluyla karbonhidratlara dönüştürülebilir. Proteinlerin solunum için bir substrat olarak kullanılması, amino asitlere parçalanmalarından önce gelir.
Mevcut iki ana sistem ve iki ana yollar solunum substratının dönüşümü veya karbonhidratların oksidasyonu: 1) glikoliz + Krebs döngüsü (glikolitik); 2) pentoz fosfat (Apotomtesk). Bu solunum yollarının nispi rolü, bitkilerin türüne, yaşına, gelişim evresine ve ayrıca çevresel faktörlere bağlı olarak değişebilir. Bitkilerin solunum süreci, yaşamın mümkün olduğu tüm dış koşullarda gerçekleştirilir. Bitki organizmasının sıcaklık düzenlemesi için adaptasyonları yoktur, bu nedenle
Solunum işlemi -50 ila +50°C sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bitkilerin, tüm dokular boyunca eşit bir oksijen dağılımını sürdürmek için adaptasyonları yoktur. Çeşitli solunum değişim yollarının evrim sürecinde gelişmeye ve daha fazlasına yol açan çeşitli koşullarda solunum sürecini gerçekleştirme ihtiyacıydı. daha çok çeşit bireysel solunum aşamalarını gerçekleştiren enzim sistemleri. Vücuttaki tüm metabolik süreçlerin ilişkisine dikkat etmek önemlidir. Solunum değişim yolunun değiştirilmesi, bitkilerin tüm metabolizmasında derin değişikliklere yol açar.