Solunum substratları ve solunum bölümü. Bitki solunumu Bitki solunumu için en geleneksel substratlar şunlardır:
Nefes oksidasyon mu organik madde, solunumun substratı olan. Solunum için substratlar karbonhidratlar, yağlar ve proteinlerdir.
karbonhidratlar. Karbonhidratların varlığında, çoğu hücre bunları substrat olarak kullanır. Polisakkaritler (bitkilerde nişasta, hayvanlarda ve mantarlarda glikojen), ancak monosakkaritlere hidrolize edildikten sonra solunum sürecine dahil olurlar.
Lipitler (yağlar veya yağlar). Lipitler "ana rezervi" oluşturur ve esas olarak karbonhidrat arzı tükendiğinde harekete geçer. Önce gliserol ve yağ asitlerine hidrolize edilmeleri gerekir. Yağ asitleri enerji açısından zengindir ve kas hücreleri gibi bazı hücreler normalde ihtiyaç duydukları enerjinin bir kısmını onlardan alırlar.
sincaplar. Proteinlerin bir dizi başka önemli işlevi olduğundan, enerji üretimi için ancak tüm karbonhidrat ve yağ depoları tükendikten sonra, örneğin uzun süreli açlık sırasında kullanılırlar (Bölüm 8.9.3). Proteinler amino asitlere önceden hidrolize edilir ve amino asitler deaminlenir (amino gruplarını kaybeder). Deaminasyon sonucu oluşan asit, Krebs döngüsünde yer alır veya daha sonra oksitlenmek üzere önce bir yağ asidine dönüştürülür.
Hücresel solunumdaki ana rol iki tür reaksiyon tarafından oynanır - oksidasyon ve dekarboksilasyon.
Oksidasyon
Hücrede üç tip oksidatif reaksiyon meydana gelir.
1. MOLEKÜLER OKSİJEN İLE OKSİDASYON.
2. HİDROJEN GİDERME (DEHİDROJENASYON). Aerobik solunum sırasında, ardışık dehidrojenasyon reaksiyonları yoluyla glikoz oksidasyonu meydana gelir. Her hidrojen giderme sırasında ayrılan hidrojen, bu durumda hidrojen taşıyıcısı olarak adlandırılan koenzimi azaltmak için kullanılır:
Çoğu bu reaksiyonlar mitokondride gerçekleşir hidrojen taşıyıcı koenzim NAD (nikotinamid adenin dinükleotid) genellikle aşağıdakilere hizmet eder:
ÜZERİNDE*H ( restore edilmiş NAD) daha sonra enerjiyi serbest bırakmak için yeniden oksitlenir. Dehidrojenasyon reaksiyonlarını katalize eden enzimlere dehidrojenazlar denir. Bir dizi ardışık hidrojen giderme reaksiyonunda, glikozdan ayrılan tüm hidrojen, hidrojen taşıyıcılarına aktarılır. Bu hidrojen daha sonra oksijen tarafından suya oksitlenir ve bu süreçte açığa çıkan enerji ATP'yi sentezlemek için kullanılır. Hidrojen içeren bir test tüpüne yanan bir mum getirirseniz, hidrojenin oksidasyonu (yanması) sırasında enerji salınımı olgusu gözlemlenebilir. Aynı zamanda, minyatür bir patlama gibi hafif kısa bir pop sesi duyulacaktır. Hücrede aynı miktarda enerji salınır, ancak hidrojenin bir taşıyıcıdan diğerine geçişi sırasında solunum zinciri adı verilen bir dizi redoks reaksiyonunda salınır.
3. ELEKTRON TRANSFERİ. Bu, örneğin, bir iyonik demir formunun (Fe2+) diğerine (Fe3+) geçişi sırasında olur.
elektronlar yukarıda açıklanan reaksiyonlarda hidrojen gibi bir bileşikten diğerine transfer edilebilir. Bu transferin gerçekleştiği bileşiklere elektron taşıyıcıları denir. Bu süreç mitokondride gerçekleşir.
dekarboksilasyon
dekarboksilasyon CO2 oluşturmak için belirli bir bileşikten karbonun çıkarılmasıdır. Hidrojen ve oksijene ek olarak, bir glikoz molekülü altı karbon atomu daha içerir. Yukarıdaki reaksiyonlar için sadece hidrojen gerektiğinden, dekarboksilasyon reaksiyonlarında karbon uzaklaştırılır. Ortaya çıkan karbondioksit, aerobik solunumun bir "yan ürünüdür".
Dönüşümün iki ana sistemi ve iki ana yolu vardır. solunum substratı veya karbonhidratların oksidasyonu:
- glikoliz + Krebs döngüsü (glikolitik);
- pentoz fosfat (apotomik).
Bu solunum yollarının nispi rolü, bitkilerin türüne, yaşına, gelişim evresine ve ayrıca çevresel faktörlere bağlı olarak değişebilir. Bitkilerin solunum süreci, yaşamın mümkün olduğu tüm dış koşullarda gerçekleştirilir. Bitki organizmasının sıcaklık düzenlemesi için adaptasyonları yoktur, bu nedenle solunum işlemi -50 ila +50°C sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bitkilerin, tüm dokular boyunca eşit bir oksijen dağılımını sürdürmek için adaptasyonları yoktur. Aynen öyle solunum sürecini çeşitli koşullarda gerçekleştirme ihtiyacıçeşitli solunum değişim yollarının evrim sürecinde gelişmesine ve daha çok çeşit bireysel solunum aşamalarını gerçekleştiren enzim sistemleri. Vücuttaki tüm metabolik süreçlerin ilişkisine dikkat etmek önemlidir. Solunum değişim yolunun değiştirilmesi, bitkilerin tüm metabolizmasında derin değişikliklere yol açar.
Solunum metabolizmasının glikolitik yolu en yaygın olanıdır ve sırayla iki aşamadan oluşur. İlk etap - anaerobik (glikoliz), ikinci aşama - aerobik. Bu fazlar hücrenin farklı kompartımanlarında lokalizedir. Glikolizin anaerobik fazı sitoplazmada, aerobik faz ise mitokondridedir.
Anaerobik solunum fazı (glikoliz) organizmaların tüm canlı hücrelerinde gerçekleştirilir. Glikoliz sürecinde, bir heksoz molekülü iki molekül pirüvik aside dönüştürülür:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Bu oksidatif süreç anaerobik koşullar altında (oksijen yokluğunda) ilerleyebilir ve bir dizi aşamadan geçer. Her şeyden önce, solunumun bozulması için glikozun aktive edilmesi gerekir. Glikoz aktivasyonu, ATP ile etkileşime bağlı olarak altıncı karbon atomunun fosforilasyonu ile gerçekleşir:
glukoz + ATP -> glukoz-6-fosfat + ADP
Bir sonraki aşamada, 1,3-difosfogliserik asitteki mevcut makroerjik bağ nedeniyle ATP oluşur. İşlem, fosfogliserat kinaz enzimi tarafından katalize edilir:
Böylece, bu aşamada oksidasyon enerjisi, ATP fosfat bağının enerjisi şeklinde birikir. Daha sonra 3-FHA 2-FHA'ya dönüştürülür, yani fosfat grubu 3. pozisyondan 2. pozisyona aktarılır. Reaksiyon 1, fosfogliseromutaz enzimi tarafından katalize edilir ve magnezyum varlığında ilerler:
FHA'nın daha fazla dehidrasyonu meydana gelir. Reaksiyon, Mg2+ veya Mn2+ iyonlarının varlığında enolaz enziminin katılımıyla ilerler. Dehidrasyona, molekül içinde enerjinin yeniden dağıtılması eşlik eder ve bu da makroerjik bir bağ ile sonuçlanır. Fosfoenolpiruvik asit (PEP) oluşur:
Piruvat kinaz enzimi daha sonra ATP ve piruvik asit oluşturmak için enerji açısından zengin fosfat grubunu ADP'ye aktarır. Reaksiyonun devam etmesi için Mg2+ veya Mn2+ iyonlarının varlığı gereklidir:
Bir glikoz molekülünün parçalanması iki PHA molekülü ürettiğinden, tüm reaksiyonlar iki kez tekrarlanır. Böylece, özet denklem glikoliz. Glikoliz işleminin bir sonucu olarak, dört ATP molekülü oluşur, ancak bunlardan ikisi substratın ilk aktivasyonunun maliyetini karşılar. Bu nedenle, iki ATP molekülü birikir. Süreçte ATP oluşumu aşağıdaki gibidir:
Glikoliz reaksiyonu denir substrat fosforilasyonu, çünkü oksitlenmiş substratın molekülü üzerinde makroerjik bağlar ortaya çıkar. ATP'nin parçalanması sırasında, ADP ve Fn'den 30,6 kJ salındığını varsayarsak, glikoliz döneminde makroerjik fosfat bağlarında sadece 61.2 kJ birikir. Doğrudan tespitler, bir glikoz molekülünün piruvik aside parçalanmasına 586,6 kJ salınımının eşlik ettiğini göstermektedir. Sonuç olarak, glikolizin enerji verimliliği düşüktür. Ayrıca solunum zincirine giren 2 NADH molekülü oluşur. ek eğitim ATP. Ortaya çıkan iki pirüvik asit molekülü, solunumun aerobik fazında yer alır.
Pentoz fosfat yolu glikozun doğrudan oksidasyonudur ve hücrelerin sitoplazmasında meydana gelir. Pentoz fosfat yolunun enzimlerinin en yüksek aktivitesi karaciğer hücrelerinde, yağ dokusunda, adrenal kortekste, emzirme döneminde memede, olgun eritrositlerde bulundu. İskelet ve kalp kaslarında, beyinde, tiroid bezinde ve akciğerlerde bu işlemin düşük bir seviyesi bulundu.
Pentoz fosfat yoluna apotomik yol da denir, çünkü reaksiyonlarında heksoz karbon zinciri CO2 molekülüne dahil olan bir atom tarafından kısaltılır.
Pentoz fosfat yolu vücutta iki önemli metabolik işlevi yerine getirir:
- yağ asitleri, kolesterol, steroid hormonları, mikrozomal oksidasyon sentezi için ana NADPH kaynağıdır; eritrositlerde NADPH, peroksit hemolizini önleyen bir madde olan glutatyonu eski haline getirmek için kullanılır;
- nükleotidlerin, nükleik asitlerin, koenzimlerin (ATP, NAD, NADP, CoA-SH, vb.) sentezi için ana pentoz kaynağıdır.
Pentoz fosfat yolunda iki faz ayırt edilebilir - oksidatif ve oksidatif olmayan.
orijinal substrat oksidatif faz NADP'ye bağlı dehidrojenazın katılımıyla doğrudan hidrojeni giderilen glukoz-6-fosfattır (reaksiyon 1) Reaksiyon ürünü hidrolize edilir (reaksiyon 2) ve elde edilen 6-fosfoglukonat hidrojeni giderilir ve dekarboksilatlanır (reaksiyon 3). Böylece monosakkaritin karbon zinciri bir karbon atomu (“apotomi”) kısaltılır ve ribuloz-5-fosfat oluşur.
Pentoz fosfat yolunun oksidatif fazının reaksiyonları.
oksitleyici olmayan faz Pentoz fosfat yolu izomerizasyon reaksiyonları ile başlar. Bu reaksiyonlar sırasında ribuloz-5-fosfatın bir kısmı riboz-5-fosfata, diğer kısmı ksilüloz-5-fosfata izomerleşir.
Ribuloz-5-fosfatın izomerizasyon reaksiyonları.
Aşağıdaki reaksiyon, koenzimi tiamin difosfat (B1 vitamininin bir türevi) olan transketolaz enziminin katılımıyla ilerler. Bu reaksiyonda, iki karbonlu bir parça ksilüloz-5-fosfattan riboz-5-fosfata aktarılır:
Elde edilen ürünler, transaldolaz tarafından katalize edilen bir reaksiyonda birbirleriyle etkileşime girer ve dihidroksiaseton tortusunun gliseraldehit-3-fosfata transferinden oluşur.
Bu reaksiyonun ürünü olan eritroz 4-fosfat, aşağıdaki ksilüloz 5-fosfat molekülü ile birlikte ikinci transketolaz reaksiyonuna katılır:
Böylece, oksidatif olmayan aşamanın reaksiyonlarının bir sonucu olarak üç pentoz fosfat molekülü, iki molekül fruktoz-6-fosfat ve bir molekül gliseraldehit-3-fosfata dönüştürülür. Fruktoz-6-fosfat, glikoz-6-fosfata izomerize olabilir ve gliseraldehit-3-fosfat, glikolizde oksidasyona uğrayabilir veya dihidroksiaseton fosfata izomerleşebilir. İkincisi, başka bir gliseraldehit-3-fosfat molekülü ile birlikte, aynı zamanda glikoz-6-fosfata dönüşebilen fruktoz-1,6-difosfat oluşturabilir.
Pentoz fosfat yolu ile, glukoz-6-fosfatın altı CO2 molekülüne tam oksidasyonu. Tüm bu moleküller, altı molekül glikoz-6-fosfatın C-1 atomlarından oluşur ve oluşan altı molekül ribuloz-5-fosfattan, beş molekül glikoz-6-fosfat yeniden üretilir:
Sunulan şemayı basitleştirirsek, şunu elde ederiz:
Böylece pentoz fosfat yolunda 1 glikoz molekülünün tam oksidasyonuna 12 NADP molekülünün indirgenmesi eşlik eder.
Solunum substratları
Solunum sürecinde kullanılan maddeler sorusu uzun süredir fizyologları meşgul etmektedir. I. P. Borodin'in çalışmalarında bile, solunum sürecinin yoğunluğunun bitki dokularındaki karbonhidrat içeriği ile doğru orantılı olduğu gösterilmiştir. Bu, solunum sırasında tüketilen ana maddenin karbonhidratlar olduğunu varsaymak için sebep verdi. Bu konuya açıklık getirirken büyük önem solunum katsayısının bir tanımı vardır. Solunum katsayısı (RC), solunum sırasında salınan CO2'nin aynı süre içinde emilen O2'ye hacim veya molar oranıdır. Oksijene normal erişimde DC değeri, solunum substratına bağlıdır. Solunum sürecinde karbonhidratlar kullanılıyorsa, işlem С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О denklemine göre ilerler. Bu durumda, DC bire eşittir.
Bununla birlikte, organik asitler gibi daha fazla oksitlenmiş bileşikler solunum sırasında bozunursa, oksijen alımı azalır ve DC birden büyük olur. Dolayısıyla, solunum substratı olarak malik asit kullanılıyorsa, DC = 1.33. Yağlar veya proteinler gibi daha fazla indirgenmiş bileşikler solunum sırasında oksitlendiğinde, daha fazla oksijen gerekir ve DC birden daha az olur. Yani yağ kullanırken DC = 0.7. Farklı bitki dokularının solunum katsayılarının belirlenmesi, normal şartlar altında bire yakın olduğunu göstermektedir. Bu, bitkinin temel olarak karbonhidratları solunum materyali olarak kullandığına inanmak için sebep verir. Karbonhidrat eksikliği ile diğer substratlar kullanılabilir. Bu, özellikle yedek besin olarak yağ veya protein içeren tohumlardan gelişen fidelerde belirgindir. Bu durumda solunum katsayısı birden küçük olur. Solunum materyali olarak kullanıldığında yağlar gliserol ve yağ asitlerine parçalanır.
Yağ asitleri, glioksilat döngüsü yoluyla karbonhidratlara dönüştürülebilir. Proteinlerin solunum için bir substrat olarak kullanılması, amino asitlere parçalanmalarından önce gelir.
Tahıl tohumlarının anaerobik solunumu
Karbonhidratların anaerobik oksidasyonu, glikoliz yolunu izler. Glikoliz, bir molekül glikozu iki molekül pirüvik asit haline getiren anaerobik bir süreçtir. Bu, vücudun ATP şeklinde depoladığı enerjiyi serbest bırakır. Glikoliz reaksiyonları, oksijen tüketimi olmadan sitozolde gerçekleşir.
Glikoliz reaksiyonlarının tam zinciri, L.A.'nın çalışmaları ile ortaya çıktı. Ivanova, S.P. Kostycheva, A.N. Lebedev, G. Embden, Ya.O. 1930'ların ortalarında Parnassus ve O. Meyerhof. Glikoliz iki aşamada gerçekleşir.
İlk aşama hazırlık veya kolektiftir. Glikolizde, başta glikoz olmak üzere, aynı zamanda fruktoz ve mannoz olmak üzere çeşitli heksozlar yer alır. Aynı zamanda, inert heksoz molekülleri aktive edilir, ATP tarafından fosforile edilir ve glukoz-6-fosfata dönüştürülür. Aşama, gliseraldehit-3-fosfat oluşumu ile sona erer.
İkinci aşama oksidatiftir. Gliseraldehit-3-fosfat, piruvik aside (piruvat) oksitlenir. Oksidasyon enerjisi ATP'de birikir, NAD H2'nin indirgeyici eşdeğerleri oluşur.
Glikoliz için genel denklem:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 H3PO4 + 2 ADP > 2 CH3 - CO - COOH + 2 ATP + 2 NAD H2 + 2 H2O.
Gelecekte, belirli bir organizmanın koşullarına ve spesifik özelliklerine bağlı olarak, piruvik asit çeşitli dönüşümlere uğrayabilir.
Tahıl tohumlarında glikolizin rolü
Anaerobik bir solunum fazı olarak glikolizin rolü, karbonhidratlardan ekstrakte etmektir. bedava enerji ve kolay kullanılabilir bir biçimde biriktirilmesi ATP molekülleri, yanı sıra birçok yüksek reaktif bileşiğin oluşumunda. Çeşitli metabolik reaksiyonlarda kullanılırlar. Glikolizin değeri, oksijen erişiminin sınırlı olduğu veya ATP tüketim oranında ani ve keskin bir artışın mümkün olduğu doku ve organlarda özellikle büyüktür.
Solunum sürecinde kullanılan maddeler sorusu uzun süredir fizyologları meşgul etmektedir. I.P.'nin çalışmalarında bile. Borodin (1876), solunum sürecinin yoğunluğunun bitki dokularındaki karbonhidrat içeriği ile doğru orantılı olduğunu göstermiştir. Bu, solunum sırasında tüketilen ana maddenin (substrat) karbonhidratlar olduğunu varsaymak için sebep verdi. Bu konunun açıklığa kavuşturulmasında solunum katsayısının belirlenmesi büyük önem taşımaktadır. solunum katsayısı(DC), solunum sırasında salınan CO2'nin aynı süre içinde emilene hacim veya molar oranıdır. Yaklaşık 2 . Oksijene normal erişimde DC değeri, solunum substratına bağlıdır. Solunum sürecinde karbonhidratlar kullanılıyorsa, işlem C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O denklemine göre ilerler. Bu durumda DC, bire eşittir: 6CO 2 / 6O 2 \ u003d 1. Bununla birlikte, solunum sırasında ayrışma organik asitler gibi daha fazla oksitlenmiş bileşiklere maruz kalırsa oksijen alımı azalır, DC birden fazla olur. Dolayısıyla, solunum substratı olarak malik asit kullanılıyorsa, DC = 1.33. Yağlar veya proteinler gibi daha fazla indirgenmiş bileşikler solunum sırasında oksitlendiğinde, daha fazla oksijen gerekir ve DC birden daha az olur. Yani yağ kullanırken DC = 0.7. Farklı bitki dokularının solunum katsayılarının belirlenmesi, normal şartlar altında bire yakın olduğunu göstermektedir. Bu, bitkinin temel olarak karbonhidratları solunum materyali olarak kullandığına inanmak için sebep verir. Karbonhidrat eksikliği ile diğer substratlar kullanılabilir. Bu, özellikle yedek besin olarak yağ veya protein içeren tohumlardan gelişen fidelerde belirgindir. Bu durumda solunum katsayısı birden küçük olur. Solunum materyali olarak kullanıldığında yağlar gliserol ve yağ asitlerine parçalanır. Yağ asitleri, glioksilat döngüsü yoluyla karbonhidratlara dönüştürülebilir. Proteinlerin solunum için bir substrat olarak kullanılması, amino asitlere parçalanmalarından önce gelir.
Mevcut iki ana sistem ve iki ana yollar solunum substratının dönüşümü veya karbonhidratların oksidasyonu: 1) glikoliz + Krebs döngüsü (glikolitik); 2) pentoz fosfat (Apotomtesk). Bu solunum yollarının nispi rolü, bitkilerin türüne, yaşına, gelişim evresine ve ayrıca çevresel faktörlere bağlı olarak değişebilir. Bitkilerin solunum süreci, yaşamın mümkün olduğu tüm dış koşullarda gerçekleştirilir. Bitki organizmasının sıcaklık düzenlemesi için adaptasyonları yoktur, bu nedenle
Solunum işlemi -50 ila +50°C sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bitkilerin, tüm dokular boyunca eşit bir oksijen dağılımını sürdürmek için adaptasyonları yoktur. Çeşitli solunum değişim yollarının evrim sürecinde gelişmeye ve bireysel solunum aşamalarını gerçekleştiren daha da fazla çeşitli enzim sistemlerine yol açan çeşitli koşullar altında solunum sürecini gerçekleştirme ihtiyacıydı. Vücuttaki tüm metabolik süreçlerin ilişkisine dikkat etmek önemlidir. Solunum değişim yolunun değiştirilmesi, bitkilerin tüm metabolizmasında derin değişikliklere yol açar.
Turba yongaları ve yatak turba karışımından elde edilen substrat, hava ile iyi beslenir. Substrat ne kadar ıslak olursa olsun, bitkilerin kökleri solunum için yeterli oksijeni almaya devam eder. Ek olarak, turbanın ayrıştırılması zordur. Güçlü nem ve Yüksek sıcaklıkçürümesi olası değildir.[ ...]
Solunum, oksidatif sürecin en mükemmel şeklidir ve en etkili yol enerji alıyor. Solunumun ana avantajı, oksitlenmiş maddenin - mikroorganizmanın üzerinde büyüdüğü substratın - enerjisinin en iyi şekilde kullanılmasıdır. Bu nedenle, solunum sürecinde, belirli bir miktarda enerji elde etmek için örneğin fermantasyon sırasında olduğundan çok daha az substrat işlenir.[ ...]
Solunum, bitkide metabolizma ve taşıma sağlayan enerjinin serbest bırakılması sonucunda karbonhidratların parçalanmasıyla ilişkili bir süreç olarak anlaşılır. Metabolizma ve taşımanın kinetiği zaten açıklandığı için, bilinen denge oranlarından solunum için substratın maliyetlerini hesaplamak mümkündür. Solunumu tanımlarken, kimyasal enerji dönüşümünün iki aşamasının birleştirildiğine dikkat edin: ATP'nin makroerjik bağlarının oluştuğu substrat oksidasyonu aşaması ve ATP enerjisinin kullanılması aşaması. Ek olarak, solunumun denge denklemi, organik ve inorganik maddelerin biyosentez ve taşınması süreci için enerji sağlamak için karbonhidratların maliyetini hesaba katar. Solunum sürecinde, kısmen fotosentezde kullanılan karbondioksit salınır. Dinamikleri, denge oranları temelinde tanımlanır.[ ...]
Helme ve arkadaşlarına göre iki fetüs grubu arasındaki solunum farkı muhtemelen sadece görecelidir (bkz. bölüm 1.3.4). Her iki grup da aynı enzimleri ve solunum substratlarını paylaşır. Solunum sürecinin farklılaşmasının nedeni, görünüşe göre, hem eşit olmayan sitolojik değişikliklerde hem de belirli reaksiyonların enzimlerinin yetersiz aktivitesinde yatmaktadır.[ ...]
Bu nedenle, solunum sırasında oksijen, hidrojenin son alıcısıdır. Anaeroblarda, ya organik substratlar (fermantasyon) ya da inorganik maddeler, örneğin nitratlar veya sülfatlar ("anaerobik solunum"). Elektron taşıma zincirinde elektronları moleküler oksijene kadar transfer edebilen enzimlerin eksikliğinden dolayı, elektronların en basit ve ilkel taşınmasının çoğu anaeroblarda gerçekleştiği diyagramdan görülebilir.[ ...]
Yaz boyunca, alt tabaka o kadar nemli tutulur ki, birkaç damla sıvı, fazla çaba harcamadan her zaman bir avuçtan sıkılabilir. Yüksek nem zaten köklerin nefes almasını zorlaştıracaktır, bu nedenle her şiddetli yağmurdan sonra filmin kenarını bir süre indirmeniz ve fazla suyun akmasına izin vermeniz gerekir.[ ...]
Gravür virüsünün güçlü bir suşu ile enfekte olmuş birkaç biber çeşidinin (Capsicum sp.) yapraklarındaki solunum hızında bir artış, görünür semptomların başlangıcında tespit edilebilir ve yüksek solunum hızı korunur. gelecekte. Hastalıklı bitkilerin kök solunumunda durum farklıdır. Virüs, solma semptomlarına neden olmadığı çeşitlerde solunum hızını etkilemedi. Aynı zamanda, solgunluk virüsü ile enfeksiyona tepki veren Tabasco biberinin aşılanması sırasında, kök geçirgenliğinin artmasından 12-24 saat sonra kök solunumunun yoğunluğunda bir azalma meydana geldi (bkz. s. 255). Bu durumda solunumdaki azalmanın substratların ve enzim aktivatörlerinin sızmasından kaynaklandığı öne sürülmüştür.[ ...]
Bu nedenle, aerobik solunumun en basit süreci aşağıdaki biçimde sunulmaktadır. Solunum sırasında tüketilen moleküler oksijen, esas olarak substratın oksidasyonu sırasında oluşan hidrojeni bağlamak için kullanılır. Substrattan hidrojen, enzimlerin ve taşıyıcıların katılımıyla sırayla meydana gelen bir dizi ara reaksiyon yoluyla oksijene aktarılır. Solunum sürecinin doğası hakkında belirli bir fikir, solunum katsayısı olarak adlandırılır. Bu, serbest bırakılan hacmin oranı olarak anlaşılmaktadır. karbon dioksit solunum sırasında emilen oksijen hacmine (С02:02).[ ...]
Tetrazolyum tuzları ayrıca tümör hücrelerinde dehidrojenaz aktivitesini belirlemek için bir substrat olarak (Kraus, 1957), bir aşıdaki canlı BCG bakterilerinin sayısını belirlemek için (Eidus e.a., 1958), bakterilerin hayati boyanması için (Eidus e.a., 1959) kullanılmıştır. ), sütte ısıya dayanıklı mikropların tespiti için (Leali, 1958), normal solunum sistemine sahip ve solunum bozukluğu olan maya hücrelerinin tanınması için (Oğur, 1957), vb. Tetrazolyum tuzları, bakteriler içeren bir teşhis ortamı kullanarak Pseudomonas grubu (Selenka, 1958) ve fitopatojenik bakteriler (Lovrekovich, Klement, 1960) ayırt edilebilir.[ ...]
VI Palladin, solunumu bir dizi enzimatik reaksiyon olarak gören ilk kişiydi. Oi, oksidasyon sürecindeki ana önemi, hidrojeni substrattan çıkarma işlemine verdi.[ ...]
Karbonhidratlar, fotosentezin son ürünü ve bitki solunumu ve büyümesi için bir substrattır. Bitkilerin çevreye adaptasyonunda şekerlerin koruyucu rolü hakkında bilinen bilgiler olumsuz koşullarçevre (Kolupaev, Trunova, 1992). Araştırmamızın amacı, arpa bitkilerinde (Hordeum distichum L., Novichok köyü) karbonhidrat içeriğini mineral beslenme düzeyine ve sıcaklığa bağlı olarak incelemekti. Deneylerde, düşük (13/8°C) ve optimal (22/18°C) olmak üzere iki sıcaklık rejiminde (gündüz/gece) su kültürü üzerinde bir iklim odasında yetiştirilen 3-4 haftalık bitkiler kullanıldı. Mineral elementler, sabit bir düşük - 0.05 ve yüksek - 0.22 g/g-gün büyüme oranı sağlamak için katlanarak artan miktarlarda ortama günlük olarak dahil edildi (Ingestad ve Lund, 1986).[ ...]
Artık hem substratın hidrojeninin hem de havanın oksijeninin solunum sırasında aktive olduğu gösterilmiştir.[ ...]
Vonros, solunum sürecinde kullanılan maddeler üzerine uzun zamandır fizyologları meşgul etmiştir. I. II'nin eserlerinde bile. Borodin, solunum sürecinin yoğunluğunun bitki dokularındaki karbonhidrat içeriği ile doğru orantılı olduğu gösterilmiştir. Bu, karbonhidratların solunum sırasında tüketilen ana madde olduğunu varsaymak için sebep verdi. Bu konunun açıklığa kavuşturulmasında solunum katsayısının belirlenmesi büyük önem taşımaktadır. Solunum sürecinde karbonhidratlar kullanılıyorsa, işlem CeH 120b + 6O2 \u003d 6CO2 + 6H2O denklemine göre ilerler, bu durumda solunum katsayısı birliğe eşittir - p \u003d 1 Ancak, daha fazla oksitlenmiş bileşik varsa, organik asitler gibi solunum sırasında ayrışırlar, oksijen alımı azalır, solunum katsayısı birden büyük olur. Yağlar veya proteinler gibi daha fazla indirgenmiş bileşikler solunum sırasında oksitlendiğinde, daha fazla oksijen gerekir ve solunum katsayısı birden az olur.[ ...]
Işığın solunum yoğunluğu üzerindeki etkisi sorusu birçok fizyolog tarafından incelenmiştir. Bu sorunun çözümü, metodolojik zorluklar nedeniyle karmaşıktır. Işıkta fotosentez sürecini solunum sürecinden ayırmak zordur. Işığın doğrudan ve dolaylı etkilerini ayırt etmek zordur. Böylece ışıkta fotosentez gerçekleşir, karbonhidrat içeriği artar - bu solunum sürecini etkiler. Bununla birlikte, etiketli atomlar yönteminin kullanılması, poliostyo olmasa da, fotosentez sürecini solunumdan ayırmayı mümkün kıldı. Şu anda, ışığın solunum süreci üzerindeki etkisinin çeşitli olduğuna inanılmaktadır. Işığın, özellikle kısa dalga boylu mavi-mor ışınların etkisi altında, normal karanlık solunumun yoğunluğu artar. Işıkla solunumun aktivasyonu, klorofil içermeyen bitkilerde iyi gösterilmiştir. Svot'un oksidaz enzimlerini aktive etmesi mümkündür. Işık, fotosentez sürecinin gerçekleşmesi nedeniyle yeşil bitkilerin solunumu üzerinde dolaylı bir etkiye sahip olabilir. Buna karşılık, fotosentezin solunum üzerindeki etkisi farklı ve hatta zıt olabilir. Böylece, bir yandan fotosentez sürecinde, solunumun ana substratları olan karbonhidratlar oluşur. t ile birlikte[ ...]
Şema 1 (Tablo 36), solunum ve çeşitli anaerobik enerji üretimi sırasında elektronların taşınmasını gösterir. Hidrojen ve elektronlar, piridin nükleotid enzimleri (PN) tarafından substratlardan ayrılır. Elektronların akışı, daha düşük (daha negatif potansiyele sahip) bir sistemden daha yüksek (daha pozitif) potansiyele sahip bir sisteme, - 0,8 - 0,4 V (alt tabaka potansiyeli) ile +0,8 V (oksijen potansiyeli) arasında yönlendirilir. ..]
Heterotrofik aktiviteyi hesaplamak için bir mikrobiyal popülasyon tarafından ek bir substrat tüketiminin kinetiğini değerlendirme yöntemi, başlangıçta, inkübasyon periyotları sırasında karbon dioksit oluşumundan dolayı olası etiketli karbon kaybını hesaba katmaz. Substratın tipine bağlı olarak, 3 saatlik bir inkübasyon periyodunda bile solunum sırasında verilen etiketli karbonun %8-60'ının kaybolabileceği bulunmuştur.[ ...]
Solüsyondan uzaklaştırma ve substratın daha sonra disimilasyonu, bakterilerin beslenmesi ve solunumu tarafından belirlenen birbiriyle ilişkili ve ardışık biyokimyasal reaksiyonların çok karmaşık ve çok aşamalı doğasıdır.[ ...]
Bitkinin organlarına ve dokularına zarar verilmesi solunumun yoğunluğunu arttırır. Belki de bu, solunum substratları ve enzimlerin temasını artıran hücrelerin yok edilmesinden kaynaklanmaktadır. Kısmi yaralanma, hücrelerin meristematik büyüme fazına girmesine neden olabilir. Bölünen hücrelerin solunum yoğunluğu, büyümeyi tamamlamış olanlara göre her zaman daha yüksektir.[ ...]
Birçok basit fenol, sistemin enerjisini ve hücresel solunum sırasında substratların oksidasyonunu etkiler.[ ...]
Bu solunum yollarının göreceli rolü bitkinin türüne, yaşına, gelişim evresine ve ayrıca çevresel koşullara bağlı olarak değişebilir. Bitkilerin solunum işlemi, yaşamın mümkün olduğu tüm koşullarınızda gerçekleştirilir. Bitki organizmasının sıcaklık düzenlemesi için adaptasyonları yoktur, bu nedenle solunum işlemi -50 ila +50 °C sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bitkilerin, tüm dokular boyunca eşit bir oksijen dağılımını sürdürmek için adaptasyonları yoktur. Çeşitli solunum değişim yollarının evrim sürecinde gelişmeye ve bireysel solunum aşamalarını gerçekleştiren daha da fazla çeşitli enzim sistemlerine yol açan çeşitli koşullar altında solunum sürecini gerçekleştirme ihtiyacıydı. Bitki organizmasındaki tüm metabolik süreçlerin birbirine bağlı olduğuna dikkat etmek önemlidir. Solunum değişimi şeklindeki değişiklik, bitki organizmalarının tüm metabolizmasında derin değişikliklere yol açar.[ ...]
Su içeriği. Büyüyen dokuların hafif bir su eksikliği, solunum yoğunluğunu arttırır. Bunun nedeni, su eksikliği ve hatta yaprakların solması, kompleks karbonhidratların (nişasta) daha basit olanlara (şeker) parçalanmasını arttırmasıdır. Bu ana solunum substratının şeker içeriğindeki bir artış, sürecin kendisini geliştirir. Aynı zamanda su eksikliği ile oksidasyon ve fosfor oluşumunun konjugasyonu bozulur. Bu koşullar altında nefes almak temelde kuru madde israfıdır. Uzun süreli solma ile bitki şeker tüketir ve solunum yoğunluğu düşer. Dinlenme halindeki organların özelliği farklı bir modeldir. Tohumlardaki su içeriğinin %12'den %18'e çıkarılması, solunum yoğunluğunu 4 kat artırmaktadır. Su içeriğinin %33'e çıkarılması, solunum yoğunluğunun yaklaşık 100 kat artmasına neden olur. Bir bitki veya doku sudan bir tuz çözeltisine taşındığında, solunum uyarılır - buna tuz solunumu denir.[ ...]
Su eksikliği, fotosentez ve solunum gibi temel fizyolojik süreçleri de değiştirir. Her şeyden önce, dehidrasyon sırasında, yaprağa karbondioksit tedarikini keskin bir şekilde azaltan stomalar kapanır ve sonuç olarak fotosentez yoğunluğu azalır. Ancak stoma (MHP, liken) olmayan bitkilerde su içeriğinin azalması fotosentez yoğunluğunu azaltır. Görünüşe göre, dehidrasyon, fotosentez sürecinde yer alan enzimlerin konformasyonunu değiştirerek aktivitelerini azaltır. Bunun nedeni, nişasta parçalanması sürecindeki azalmanın bir sonucu olarak, bu ana solunum substratı olan şeker miktarının artmasıdır. Aynı zamanda hücrelerde su eksikliği ile solunum sırasında açığa çıkan enerji ATP'de birikmez, ancak esas olarak ısı şeklinde salınır. Bu nedenle, organik maddelerin parçalanmasıyla birlikte artan solunum, bitki organizmasına zarar verebilir.[ ...]
Çoğu zaman küflenmeye, farklı yüzeylerde yaşayan ve doğada çok yaygın olan Mi-cor, Aspergillus, Dematium cinsinden mantarlar neden olur. Küften en çok etkilenenler, çok miktarda su içeren, zarar görmüş ve ayrıca yüksek nemli koşullarda depolanan tohumlardır. Küfün zararı, mantarların tohumları miselyumla sarması, depolama sırasında tohumlarda meydana gelen solunum ve diğer fizyolojik süreçleri bozması ve çoğu zaman ölümlerine neden olması gerçeğinde yatmaktadır. Bazen küflü tohumlar filizlenir, ancak yavaş gelişirler ve kural olarak çeşitli patojenlerden güçlü bir şekilde etkilenirler.[ ...]
Mikrobiyolojik bir süreç olan denitrifikasyon sadece özel form oksijen yokluğunda nefes almak. Biyolojik arıtma tesisinde çok sayıda bakteri atıksu esas olarak proteolitik bakteriler, serbest oksijen yokluğunda ve bir hidrojen kaynağı olarak hizmet eden uygun bir substrat varlığında nitrojen ve nitratta bir azalma sağlayabilir. Böylece, kimyasal olarak bağlı oksijen için kullanılabilir metabolik süreçler bu bakteriler. Denitrifikasyon yeteneği, adaptasyon sürecinde bakteriler tarafından kazanılır. Hidrokarbon kaynağı, nitrat içeriğine karşılık gelen minimum oranda dozlanmalıdır.[ ...]
Oksidasyon herhangi bir aerobik işlemin parçası olduğundan, bu, organik substratın hiçbir zaman %100 biyokütle organik maddesine dönüştürülemeyeceği anlamına gelir. Tabii karbondioksit oluşumu da hesaba katılırsa karbon kaybı olmaz. Rezerv maddelerin birikim süreçlerinde artış 0,95 g KOİ/g KOİ(B)'ye ulaşabilir. Diğer bir sınırlayıcı durum, tüm substratın hücrelerin hayati aktivitesini (endojen solunum) sürdürmek için harcanmasıdır, sonuç olarak biyokütle büyümesi sıfır veya hatta negatiftir. Belirli bir substrat miktarı için biyokütledeki artış, işlemin süresine bağlıdır.[ ...]
(Eyu'nun ekstrakte edilmiş mitokondriye dahil edilmesi) substrat tarafından indüklenen sinyalde önemli bir artışa yol açar (ortalama olarak% 80) ve Fn'ye olan bağımlılığını geri kazandırır, ancak ADP'ye değil. , görünüşe göre, sırasında zar yapılarının ihlali ile ubikinon ekstraksiyonu.[ ...]
Karbonhidratların disimilasyonu iki şekilde gerçekleşebilir. Çekirdekli meyvelerde şeker esas olarak EMP yolu (Embden - Meyerhof - Parnassus) boyunca solunum için tüketilir. Aynı zamanda, fosforilasyon süreçleriyle bağlantılı olarak, glikoz pirüvik aside (glikoliz) parçalanır. Ek olarak, karbonhidratları pentoz döngüsü boyunca bölme olasılığı vardır. Bu döngünün solunum substratlarının dönüşümüne ne ölçüde dahil olduğu henüz söylenemez. Şu anda olduğu varsayılmaktadır belirli aşamalar bir elmanın veya diğer meyvelerin gelişimine şu veya bu şekilde hakimdir. Çekirdekli meyvelerde baskın olan EMT yolu, oynayan pirüvik asit ile biter. Önemli rol nefeste. Bu andan itibaren, pirüvik asidin daha sonraki dönüşümleri çevreye bağlıdır: aerobikte - oksijen tüketildiğinde, anaerobikte - oksijene gerek olmadığında.[ ...]
Disimilasyonun doğasına göre, aerobik ve anaerobik organizmalar ayırt edilir. Aerobik (Yunanca aer - havadan) organizmalar solunum (oksidasyon) için serbest oksijen kullanırlar. Aeroblar canlı organizmaların çoğunluğudur. Aksine, anaeroblar substratları oksitler, örneğin oksijen yokluğunda şekerler, bu nedenle onlar için solunum fermantasyondur. Anaeroblar birçok mikroorganizma, helminttir. Örneğin, dinitrifiye edici anaerobik bakteriler, inorganik bir oksitleyici ajan olan nitrit kullanarak organik bileşikleri oksitler.[ ...]
Daha önce belirtildiği gibi, birçok bakteri grubu (örneğin, fakültatif anaeroblar) hem aerobik hem de anaerobik solunum yapabilir, ancak bu iki reaksiyonun nihai ürünleri farklıdır ve anaerobik solunum sırasında salınan enerji miktarı çok daha azdır. Şek. Şekil 2.7, aynı bakteri türünün, Arobacler'in, karbon kaynağı olarak glikoz kullanılarak hem anaerobik hem de aerobik koşullar altında büyütüldüğü ilginç bir çalışmanın sonuçlarını göstermektedir. Oksijen varlığında, neredeyse tüm glikoz bakteriyel biyokütle ve CO2'ye dönüştürüldü; oksijen yokluğunda, ayrışma eksikti, çok azınlık glikoz, hücrelerde karbon içeren maddelere dönüştürülür ve dış ortam bir dizi organik bileşik izole edildi. Onları oksitlemek için başka özel bakteri türleri gerekli olacaktır. Organik döküntülerin toprağa ve dip tortularına giriş hızı yüksek olduğunda, bakteri, mantar, protozoa ve diğer organizmalar oksijeni alt tabakaya difüze etmekten daha hızlı kullanarak anaerobik koşullar yaratır. Aynı zamanda, organik maddenin ayrışması durmaz - ortam oldukça geniş bir anaerobik metabolik tip yelpazesine sahip mikroorganizmalar içeriyorsa, genellikle daha yavaş bir hızda olsa da devam eder.[ ...]
DC değeri ayrıca diğer faktörlere de bağlıdır. Bazı dokularda oksijene erişimin zor olması nedeniyle, aerobik solunum ile birlikte oksijen alımının eşlik etmediği anaerobik solunum meydana gelir ve bu da DC değerinde bir artışa neden olur. Katsayının değeri ayrıca solunum substratının oksidasyonunun eksiksizliği ile belirlenir. Son ürünlere ek olarak, dokularda daha az oksitlenmiş bileşikler (organik asitler) birikirse, DC[ ...]
Karbondioksit salınımı dinamikleri (С?СО2), oksijen alımı ([ ...]
Tohumlara su girmeye başlar başlamaz, öncelikle içlerinde solunum keskin bir şekilde artar ve aynı zamanda olgunlaşma döneminde oluşan çeşitli enzimler aktive olur. Etkileri altında, yedek besinler hidrolize edilir ve mobil, kolay sindirilebilir bir forma dönüşür. Yağlar ve nişasta organik asitlere, şekerler, proteinler amino asitlere dönüştürülür. Depolama organlarından embriyoya hareket eden besinler, başta yeni nükleik asitler ve büyümenin başlaması için gerekli enzimatik proteinler olmak üzere, içinde başlayan sentez süreçleri için bir substrat haline gelir.[ ...]
Tüketimin ikinci aşamasının metabolik doğası, aynı zamanda, maddenin emiliminin ilk aşamasından sonra, substrata potasyum siyanür sokarak bakteri solunumunun inhibisyonu sırasında kültür tarafından daha fazla C14 birikmesinin olmamasıyla da doğrulanır.[ .. .]
Aşırı gelişmiş bitki örtüsü, havuzların düzgün çalışmasını engeller, özellikle oksijenin herkes tarafından tüketildiği geceleri, hidrokimyasal ve gaz rejimlerinin bozulmasına katkıda bulunur. suda yaşayan organizmalar nefes almakta ve açığı yaratılmaktadır. Ölmekte olan bitki örtüsünün ayrışması sırasında, toksik bozunma ürünleri (amonyak, hidrojen sülfür vb.) açığa çıkar ve kalıntıları, saprofitik ve patojenik mantarların, bakterilerin korunması ve çoğaltılması için bir substrattır.[ ...]
Bitki organizmasındaki protein sentezinin normal seyri için puyashi aşağıdaki koşullar: 1) nitrojen mevcudiyeti; 2) karbonhidratların sağlanması (karbonhidratlar hem amino asitlerin karbon iskeletini oluşturmak için bir materyal olarak hem de solunum için bir substrat olarak gereklidir); 3) solunum ve fosforilasyon sürecinin yüksek yoğunluğu ve konjugasyonu. Azotlu maddelerin dönüşümünün tüm aşamalarında (nitratların azaltılması, amidlerin oluşumu, protein sentezi sırasında amino asitlerin aktivasyonu vb.), makroerjik fosfor bağlarında (ATP) bulunan enerjiye ihtiyaç vardır; 4) nükleik asitlerin varlığı: DNA, sentezlenen protein molekülündeki amino asitlerin dizisi hakkındaki bilgilerin şifrelendiği bir madde olarak gereklidir; i-RNA - DNA'dan ribozomlara bilgi transferini sağlayan bir ajan olarak; t-RNA - amino asitlerin ribozomlara transferini sağlayan başlık; 5) ribozomlar, protein sentezinin gerçekleştiği yapısal birimler; 6) enzim proteinleri, protein sentez katalizörleri (aminoasil-t-RNA spptetazlar); 7) sıra mineral elementler(iyonlar Mg2+, Ca2+).[ ...]
Volga deltasında, KV Gorbunov (1955) kirlenme gelişiminde 4 dönem belirledi: embriyonik, hızlı büyüme, orta düzeyde aktivite ve biyokütle azalması. Kirlenmenin tür sayısı ve biyokütlesi 10. günde maksimuma ulaştı. Bu zamana kadar fotosentez ve solunumun yoğunluğu azaldı, kirlenme biyokütlesinin yarısından fazlası protozoa, rotifer ve bakterilerden sorumluydu. Diğer yazarlara göre (Cattaneo, 1975), kirlenmeyi stabilize etmek ve doğal zeminlerdeki topluluklarla benzerliklerini elde etmek yaklaşık 4 hafta sürdü.[ ...]
Bir bitkideki tüm fizyolojik süreçler, ancak en uygun şekilde su ile beslendiğinde normal olarak ilerler. Su sadece bir çözücü değil, aynı zamanda bir aktiftir. yapısal bileşen hücreler. Biyolojik dönüşümlere katılır, örneğin moleküller arasındaki etkileşimi kolaylaştırır, fotosentez için bir substrat görevi görür, solunuma katılır ve çok sayıda hidrolitik ve sentetik süreçler.[ ...]
Diğer omurgalı sınıfları arasında, balıklar, özellikle tatlı su, belki de diğerlerinden daha sık, olumsuz bir oksijen rejimi, özellikle su kütlelerindeki mevsimsel ve günlük dalgalanmalar ve kışın akut bir kıtlık ile karşı karşıyadır. Bu nedenle, enerji metabolizmasının doğasına göre, glikoliz ve solunumun özgül ağırlığının oranına göre, balıklar, fakültatif anaeroblar (omurgasızlar) ve tipik aeroblar (yüksek omurgalılar) arasında bir ara konum işgal eder. Özel çalışmalar, balıkların, sıcak kanlı hayvanlarla karşılaştırıldığında, azaltılmış bir oksidatif süreç seviyesi ve sitokrom sisteminin azaltılmış aktivitesi ile karakterize edildiğini göstermiştir. Bu yazarlara göre, balıkların oksidatif sistemleri, yüksek omurgalılarınkinden "daha ilkel"dir. Örneğin, sitokrom oksidazın aktivitesi belirli türler kemikli balıklar yüksektir ve sitokrom b içeriği düşüktür. Ek olarak, sadece sitokrom b balık sitokrom oksidazı için bir substrat görevi görmez. Sonuç olarak, solunum aşamalarını tamamlayan en önemli solunum enzimi kesin bir özgüllükten yoksundur. Balıklardaki oksidatif fosforilasyon sistemi, diğer omurgalı gruplarına göre daha az verimli çalışır.[ ...]
Bitkilerde büyüklük ve metabolizma arasındaki ilişkiyi analiz ederken, aslında neyin "bireysel" olarak kabul edildiğine karar vermek genellikle zordur. Bu nedenle, büyük bir ağaç tek bir birey olarak düşünülebilir, ancak boyutun yüzey alanıyla ilişkisini incelerken yapraklar “fonksiyonel bireyler” olarak kabul edilebilir (“yaprak alanı indeksi” kavramını hatırlayın). ders çalışıyor farklı şekiller büyük deniz çok hücreli algleri, ince veya dar "dallara" (yani, yüksek yüzey alanı/hacim oranına sahip) sahip türlerin daha fazla ile karakterize edildiğini buluyoruz. yüksek seviye 1 g biyokütle başına gıda üretimi, kalın "dalları" olan türlere göre daha yoğun solunum ve sudan radyoaktif fosfor emilimi (E. Odum, Kuentzler, Blunt, 1958). Bu durumda, "fonksiyonel bireyler", substrata tek bir köksap ile bağlanan birçok "dal" tarafından oluşturulabilen tüm bitki değil, "dallar" veya hatta tek tek hücrelerdir.