Нервова тканина локалізація в організмі. Особливості будови нервової тканини
ОСНОВНІ ПИТАННЯ ТЕМИ:
1. Загальна морфофункціональна характеристика нервової тканини.
2. Ембріональний гістогенез. Диференціювання нейробластів та гліобластів. Поняття про регенерацію структурних компонентівнервової тканини.
3. Нейроцити (нейрони): джерела розвитку, класифікація, будова, регенерація.
4. Нейроглія. Загальна характеристика. Джерела розвитку гліоцитів. Класифікація. Макроглія (олігодендроглія, астроглія та епендимна глія). Мікроглія.
5. Нервові волокна: Загальна характеристика, класифікація, будова та функції безмієлінових та мієлінових нервових волокон, дегенерація та регенерація нервових волокон
6. Синапси: класифікації, будова хімічного синапсу, будова та механізми передачі збудження.
7. Рефлекторні дуги, їх чутливі, рухові та асоціативні ланки.
ОСНОВНІ ТЕОРЕТИЧНІ ПОЛОЖЕННЯ
НЕРВОВА ТКАНИНА
Нервова тканинавиконує функції сприйняття, проведення та передачі збудження, отриманого із зовнішнього середовища та внутрішніх органів, а також аналіз, збереження отриманої інформації, інтеграцію органів та систем, взаємодія організму із зовнішнім середовищем.
Основні структурні елементинервової тканини – клітини і нейроглія.
Нейрони
Нейрони складаються з тіла ( перикаріону) та відростків, серед яких виділяють дендритиі Аксон(Нейрит). Дендрит може бути безліч, аксон завжди один.
Нейрон як будь-яка клітина складається з 3 компонентів: ядра, цитоплазми та цитолеми. Основний обсяг клітини посідає відростки.
Ядро займає центральне становище в перікаріоні.У ядрі добре розвинене одне чи кілька ядерців.
Плазмолема бере участь у рецепції, генерації та проведенні нервового імпульсу.
Цитоплазма нейрона має різна будовау перикаріоні та у відростках.
У цитоплазмі перикаріону є добре розвинені органели: ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми. Специфічними для нейрона структурами цитоплазми на світлооптичному рівні є хроматофільна речовина цитоплазми та нейрофібрили.
Хроматофільна речовинацитоплазми (субстанція Ніссля, тигроїд, базофільна речовина) проявляється при фарбуванні нервових клітин основними барвниками (метиленовим синім, толуїдиновим синім, гематоксиліном і т.д.) у вигляді зернистості - це скупчення цистерн грЕПС. Ці органели відсутні в аксоні та в аксонному горбку, але є в початкових сегментах дендритів. Процес руйнування чи розпаду глибок базофільного речовини називається тигролізомі спостерігається при реактивних змінах нейронів (наприклад, при їх пошкодженні) або при їх дегенерації.
Нейрофібрили– це цитоскелет, що складається з нейрофіламентів та нейротубул, що формують каркас нервової клітини. Нейрофіламентиявляють собою проміжні філаментидіаметром 8-10 нм, утворені фібрилярними білками. Основною функцією цих елементів цитоскелета є опорна для забезпечення стабільної форми нейрона. Подібну роль відіграють тонкі мікрофіламенти(Поперечний діаметр 6-8 нм), що містять білки актини. На відміну від мікрофіламентів в інших тканинах і клітинах, вони не з'єднуються з мікроміозинами, що унеможливлює активні скорочувальні функції в зрілих нервових клітинах.
Нейротубулиза основними принципами своєї будови практично не відрізняються від мікротрубочок. Вони, як і всі мікротрубочки, мають поперечний діаметр близько 24 нм, кільця замикають 13 молекул глобулярного білка тубуліна. У нервовій тканині мікротрубочки виконують дуже важливу, якщо не сказати унікальну роль. Як і всюди вони несуть каркасну (опорну) функцію, забезпечують процеси циклозу. Мікротрубки полярні. Саме полярність мікротрубки, в якій є негативно та позитивно заряджені кінці, дозволяє контролювати дифузійно-транспортні потоки в аксоні (так званий швидкий та повільний аксоток). Їх докладний описнаведемо нижче.
Крім цього, в нейронах часто можна бачити ліпідні включення (зерна ліпофусцину). Вони характерні для похилого віку і часто з'являються при дистрофічних процесах. У деяких нейронів у нормі виявляються пігментні включення (наприклад, з меланіном), що зумовлює фарбування нервових центрів, що містять подібні клітини (чорна субстанція, блакитна пляма).
Нейрони в енергетичному відношенні вкрай залежні від аеробного фосфорилювання та у дорослому стані фактично не є способами до анаеробного гліколізу. У зв'язку з цим нервові клітини перебувають у вираженій залежності від надходження кисню та глюкози та при порушенні кровотоку нервові клітини практично відразу припиняють свою життєдіяльність. Момент припинення кровотоку у мозку означає початок клінічної смерті. При миттєвій смерті, при кімнатній температурі та нормальній температурі тіла процеси саморуйнування в нейронах оборотні протягом 5-7 хвилин. Це і є терміном клінічної смерті, коли можливе пожвавлення організму. Необоротні зміни в нервовій тканині призводять до переходу від клінічної смерті до біологічної.
У тілі нейронів можна бачити також транспортні бульбашки, частина з яких містить медіатори та модулятори. Вони оточені мембраною. Їх розміри та будова залежать від вмісту тієї чи іншої речовини.
Дендрити- Короткі відростки, нерідко сильно гілкуються. Дендрити в початкових сегментах містять органели подібно до тіла нейрона. Добре розвинений цитоскелет.
Аксон(нейрит) найчастіше довгий, слабо гілкується або не гілкується. У ньому відсутня грЕПС. Мікротрубочки та мікрофіламенти розташовуються впорядковано. У цитоплазмі аксона видно мітохондрії, транспортні бульбашки. Аксони в основному мієлінізовані та оточені відростками олігодендроцитів у ЦНС, або леммоцитами у периферичній нервовій системі. Початковий сегмент аксона нерідко розширений і має назву аксонного горбка, де відбувається сумація сигналів, що надходять в нервову клітину, і якщо збуджуючі сигнали достатньої інтенсивності, то в аксоні формується потенціал дії і збудження прямує вздовж аксона, передаючись на інші клітини (потенціал дії).
Аксоток (аксоплазматичний транспорт речовин).Нервові волокна мають своєрідний структурний апарат – мікротрубочки, якими переміщаються речовини від тіла клітини на периферію ( антероградний асоток) та від периферії до центру ( ретроградний асоток).
Розрізняють швидкий (зі швидкістю 100-1000 мм/добу) і повільний (зі швидкістю 1-10 мм/добу) асоток. Швидкий асоток- однаковий для різних волокон; потребує значної концентрації АТФ; відбувається за участю транспортних бульбашок. Він здійснює транспорт медіаторів та модульаторів. Повільний асоток– за рахунок нього від центру до периферії поширюються біологічно активні речовини, і навіть компоненти мембран клітин і білків.
Нервовий імпульспередається мембраною нейрона у певній послідовності: дендрит – перикарион – аксон.
Класифікація нейронів
1. За морфологією (за кількістю відростків) виділяють:
- мультиполярнінейрони (г) - з безліччю відростків (їх більшість у людини),
- уніполярнінейрони (а) - з одним аксоном,
- біполярнінейрони (б) - з одним аксоном та одним дендритом (сітківка ока, спіральний ганглій).
- хибно-(псевдо-) уніполярнінейрони (в) – дендрит та аксон відходять від нейрона у вигляді одного відростка, а потім поділяються (у спинномозковому ганглії). Це варіант біполярних нейронів.
2. За функцією (за розташуванням у рефлекторній дузі) виділяють:
- аферентні (чутливі) нейрони (стрілка зліва) – сприймають інформацію та передають її в нервові центри. Типовими чутливими є хибноуніполярні та біполярні нейрони спинномозкових та черепно-мозкових вузлів;
- асоціативні (вставні) нейрони здійснюють взаємодію між нейронами, їх більшість у ЦНС;
- еферентні (рухові) нейрони (стрілка праворуч) генерують нервовий імпульс і передають збудження іншим нейронам або клітинам інших видів тканин: м'язовим, секреторним клітинам.
Сінапси
Сінапси - Це специфічні контакти нейронів, що забезпечують передачу збудження від однієї нервової клітини до іншої. Залежно від способів передачі збудження виділяють хімічні та електричні синапси.
Еволюційно більш давніми та примітивними є електричні синаптичні контакти . Вони за будовою близькі до щілинних контактів (нексусів). Вважається, обмін відбувається в обидві сторони, але є випадки, коли збудження передаються в одному напрямку. Такі контакти часто зустрічаються у нижчих безхребетних та хордових. У ссавців електричні контакти мають велике значенняу процесі міжнейронних взаємодій в ембріональному періоді розвитку. Подібний вид контактів у дорослих ссавців має місце в обмежених ділянках, наприклад, їх можна бачити в мезенцефалічному ядрі трійчастого нерва.
Хімічні синапси . Хімічні синапси для передачі збудження від однієї нервової клітини до іншої використовують спеціальні речовини. медіатори, Від чого і отримали свою назву. Крім медіаторів ними використовуються і модулятори. Модулятори це спеціальні хімічні речовиниякі самі збудження не викликають, але можуть або посилювати, або послаблювати чутливість до медіаторів (тобто модулювати граничну чутливість клітини до збудження).
Хімічний синапсзабезпечує односпрямовану передачу збудження. Будова хімічного синапсу:
1) Пресинаптична зона- пресинаптичне розширення, що найчастіше являє собою терміналь аксона, в якому містяться синаптичні бульбашки, елементи цитоскелета (нейротубули та нейрофіламенти), мітохондрії;
2) Синаптична щілинаяка приймає медіатори з пресинаптичної зони;
3) Постсинаптична зона- це електроннощільна речовина з рецепторами до медіатора на мембрані іншого нейрона .
ФІЛЬМ СИНАПСИ
Класифікація синапсів
:
1. Залежно від того, які структури двох нейронів взаємодіють у синапсі, можна виділити:
Аксо-дендритичні (пресинаптична структура аксон, постсинаптична – дендрит);
Аксоаксональні;
Аксо-соматичні.
2. За функцією виділяють:
- збуджуючісинапси, які призводять до деполяризації постсинаптичної мембрани та активації нервової клітини;
- гальмівні синапси, які призводять до гіперполяризації мембрани, що знижує граничну чутливість нейрона до зовнішніх впливів.
3. За основним медіатором, що міститься в синаптичних бульбашках, синапси діляться на групи:
- Холінергічні (ацетилхолінергічні): збуджуючі та гальмівні;
- Адренергічні (моноамінергічні, норадренергічні, дофамінергічні): в основному збуджуючі, але є і гальмівні;
- Серотонінергічні (іноді приписуються до попередньої групи): збуджуючі;
- ГАМК-ергічні (медіатор гаммааміномасляна кислота): гальмівні;
- Пептидергічні (медіатори – велика група речовин, в основному: вазоінтерстиціальний поліпептид, вазопресин, речовина Р (медіатор болю), нейропептид Y, окситоцин, бета-ендорфін та енкефаліни (протибольові), динорфін і т.д.).
Синаптичні бульбашкивідокремлені від гіалоплазми однією мембраною. Холінвмісні бульбашки електронносвітлі, діаметром 40-60 мкм. Адренвмісні – з електроннощільною серцевиною, світлою облямівкою, діаметром 50-80 мкм. Глицинсодержащие і ГАМК-содержащие – мають овальну форму. Пептидсодержащие - з електроннощільною серцевиною, світлою облямівкою, діаметром 90-120 мкм.
Механізм передачі збудження в хімічному синапсі:імпульс, що надходить аферентним волокном, викликає збудження в пресинаптичній зоні і призводить до виділення медіатора через пресинаптичну мембрану. Медіатор надходить у синаптичну щілину. На постсинаптичній мембрані є рецептори до нейромедіатора (холінорецептори для медіатора ацетилхоліну; адренорецептори для норадреналіну). Надалі зв'язок медіаторів з рецепторами розривається. Медіатор або метаболізується, або зазнає зворотного всмоктування пресинаптичними мембранами, або захоплюється мембранами астроцитів з подальшою передачею медіатора до нервових клітин.
Регенерація нейронів.Для нейронів характерна лише внутрішньоклітинна регенерація. Вони є стабільною популяцією клітин та у нормальних умовах не діляться. Але є винятки. Так, доведена здатність до поділу у нервових клітин в епітелії нюхового аналізатора, у деяких гангліях (скупченнях нейронів вегетативної нервової системи) тварин.
Нейроглія
Нейроглія
- Група клітин нервової тканини, що знаходяться між нейронами, розрізняють мікроглію та макроглію
.
Макроглія
Макроглія ЦНСпідрозділяється на такі клітини: астроцити (волокнисті та протоплазматичні), олігодендроцити та епендимоцити (у тому числі і таніцити).
Макроглія периферичної нервової системи: сателітоцити та лемоцити (шванівські клітини).
Функції макроглії: захисна, трофічна, секреторна.
Астроцити – зірчасті клітини, численні відростки яких розгалужуються і оточують інші структури мозку. Астроцити є лише в ЦНС та аналізаторах – похідних нервової трубки.
Види астроцитів: волокнисті та протоплазматичні астроцити.
Терміналі відростків обох типів клітин мають ґудзикові розширення (ніжки астроцитів), більшість із яких закінчується в периваскулярному просторі, оточуючи капіляри та утворюючи периваскулярні гліальні мембрани.
Волокнисті астроцитимають численні, довгі, тонкі, слабо або зовсім не розгалужені відростки. В основному присутні у білій речовині мозку.
Протоплазматичніастроцити відрізняються короткими, товстими і сильно гілкуються відростками. Є переважно у сірій речовині мозку. Астроцити розташовуються між тілами нейронів, немієлінізованої та мієлінізованої частинами нервових відростків, синапсами, кровоносними судинами, підепендимними просторами, ізолюючи і водночас структурно пов'язуючи їх.
Специфічним маркером астроцитів є гліальний фібрилярний кислий білок, з якого утворюються проміжні філаменти.
Астроцити мають відносно великі світлі ядра, із слабо розвиненим ядерцевим апаратом. Цитоплазма слабо оксифільна, в ній слабо розвинена аЕПС та грЕПС, комплекс Гольджі. Мітохондрії мало, вони невеликих розмірів. Цитоскелет розвинений помірно у протоплазматичних та добре – у волокнистих астроцитах. Між клітинами значне число щілинних та десмосомоподібних контактів.
У постнатальний період життя людини астроцити здатні до міграції, особливо у зони ушкодження та здатні до проліферації (з них утворюються доброякісні пухлини астроцитоми).
Основні функції астроцитів: участь в гематоенцефалічному та лікворогематичному бар'єрах(своїми відростками покривають капіляри, поверхні мозку та беруть участь у транспорті речовин від судин до нейронів і навпаки), у зв'язку з цим виконують захисну, трофічну, регуляторну функції; фагоцитоз загиблих нейронів, секреція біологічно активних речовин: ФРФ, ангіогенні фактори, ЕФР, інтерлейкін-І, простагландини.
Олігодендроцити – клітини з невеликою кількістю відростків , здатні до утворення мієлінових оболонок навколо тіл та відростків нейронів. Олігодендроцити знаходяться в сірій та білій речовині ЦНС, у периферичній нервовій системі розташовуються різновиди олігодендроцитів – лемоцити (шванівські клітини). Олігодендроцити та їх різновиди характеризуються здатністю утворювати дуплікатуру мембрани. мезаксон, що оточує відросток нейрона, утворюючи мієлінову або безмієлінову оболонку
Ядра олігодендроцитів дрібні, округлі, темнозабарвлені, відростки тонкі, не гілкуються або слабо гілкуються. На електроннооптичному рівні в цитополазмі добре розвинені органели, особливо синтетичний апарат, слабо розвинений цитоскелет.
Частина олігодендроцитів концентрується у безпосередній близькості до тіла нервових клітин ( сателітні, або мантійні олігодендроцити). Термінальна зона кожного відростка бере участь у формуванні сегмента нервового волокна, тобто кожен олігодендроцит забезпечує оточення відразу кількох нервових волокон.
Лемоцити (шванівські клітини ) периферичної нервової системи характеризуються подовженими, темнозабарвленими ядрами, слабо розвиненими мітохондріями та синтетичним апаратом (гранулярна, гладка ЕПС, пластинчастий комплекс). Лемоцити оточують відростки нейронів у периферичній нервовій системі, утворюючи мієлінову або безмієлінову оболонки. В області формування корінців спинномозкових та черепно-мозкових нервів лемоцити формують скупчення (гліальні пробки), запобігаючи проникненню відростків асоціативних нейронів ЦНС за її межі.
У периферичній нервовій системі, крім леммоцитів,є інші різновиди олігодендроцитів: сателітні (мантійні) гліоцитиу периферичних нервових вузлах навколо тіл нейронів, гліоцити нервових закінчень, конкретні морфологічні особливості яких розглядаються щодо нервових закінчень і анатомії нервових вузлів.
Основні функції олігодендроцитів та їх різновидів: утворюючи мієлінову або безмієлінову оболонки навколо нейронів, забезпечують ізолюючою, трофічною, опорною, захисною функціями; беруть участь у проведенні нервового імпульсу, у регенерації пошкоджених нервових клітин, фагоцитозі залишків осьових циліндрів та мієліну при порушенні структури аксону дистальніше місця пошкодження.
Епендимоцити , або епендимна глія - клітини низькопризматичної форми, що утворюють безперервний пласт, що покриває порожнини мозку. Епендимоцити тісно прилягають один до одного, формуючи щільні, щілиноподібні та десмосомальні контакти. Апікальна поверхня містить вії, які у більшості клітин потім заміщаються мікроворсинками. Базальна поверхня має базальні вп'ячування (інвагінації), а також довгі тонкі відростки (від одного до декількох), які проникають до периваскулярних просторів мікросудин мозку.
У цитоплазмі епендимоцитів виявляються мітохондрії, помірно розвинений синтетичний апарат, добре представлений цитоскелет, є значна кількість трофічних та секреторних включень.
Варіантом епендимної глії є таніцити . Вони вистилають судинні сплетення шлуночків головного мозку, субкомісуральний орган задньої комісури. Беруть активну участь в утворенні ліквору (спинномозкової рідини). Характеризуються тим, що базальна частина містить тонкі довгі відростки.
Основні функції епендимоцитів: секреторна (синтез ліквору), захисна (забезпечення гемато-лікворного бар'єру), опорна, регуляторна (попередники таніцитів спрямовують міграцію нейробластів у нервовій трубці в ембріональному періоді розвитку).
Мікроглія
Мікрогліоцити, або нейральні макрофаги – клітини невеликих розмірів мезенхімного походження (похідні моноцитів), дифузно розподілені в ЦНС, з численними відростками, що сильно гілкуються, здатні до міграції. Мікрогліоцити – спеціалізовані макрофаги нервової системи. Їхні ядра характеризуються переважанням гетерохроматину. У цитоплазмі виявляється багато лізосом, гранул ліпофусцину; синтетичний апарат розвинений помірковано.
Функції мікроглії: захисна (зокрема імунна).
Нервові волокна
Нервове волокно складається з відростка нейрона. осьового циліндра(дендриту або аксона) та оболонки олігодендроциту або його різновидів.
Види нервових волокон:
1) Залежно від того, як сталося утворення оболонки, нервові волокна поділяються на мієлінові і безмієлінові.
У периферичній нервовій системі нервові волокна оточують лемоцити. Один леммоцит пов'язаний із одним нервовим волокном. У центральній нервовій системі відростки нейронів оточують олігодендроцити. Кожен олігодендроцит бере участь у формуванні кількох нервових волокон.
Мієлінізаціяволокон здійснюється шляхом подовження та «навертання» мезаксону навколо відростка нервової клітини (у периферичній нервовій системі) або подовження та обертання відростка олігодендроциту навколо осьового циліндра в ЦНС.
Мієлінові (м'якотні) волокна в периферичній нервовій системі мають у своєму складі один відросток нейрона, оточений подовженою дуплікутурою леммоцита (мезаксон). У мієліновому волокні мезаксон багаторазово обертається навколо осьового циліндра, формуючи багаторазові витки мембрани – мієлін. Зони розпушення мієліну (проникнення цитоплазми леммоциту) називаються насічками(Шмідта-Лантермана). Кожен леммоцит утворює сегмент волокна, ділянки меж сусідніх клітин немієлінізовані та називаються перехопленнями Ранв'єТаким чином, по довжині волокна мієлінова оболонка має переривчастий хід. Мієлінова оболонка є біологічним ізолятором. Поширення деполяризації в мієліновому волокні здійснюється стрибками від перехоплення до перехоплення.
Безмієлінові (безм'якотні) волокна в периферичній нервовій системі складаються з одного або декількох осьових циліндрів, занурених у цитолему навколишнього леммоцита. Мезаксон (дуплікатура мембрани) короткий. Передача збудження в безмієлінових волокнах відбувається поверхнею нерва через зміна поверхневого заряду.
2) Залежно від швидкості проведення нервового імпульсу розрізняють такі типи нервових волокон:
- Тип А має підгрупи:
- Аa— мають найбільшу швидкість проведення збудження — 70-120 м/с (соматичні рухові нервові волокна);
- Аb- Швидкість проведення становить 40-70 м / с. Це соматичні аферентні нерви та деякі еферентні соматичні нерви;
- Аg- швидкість проведення становить 15-40 м/с - аферентні та еферентні симпатичні та парасимпатичні нерви;
- Аd(дельта) – швидкість проведення 5-18 м/с. За цією групою аферентних соматичних нервів проводяться первинний (швидкий) біль.
- Тип В – швидкість проведення від 3 до 14 м/с – прегангліонарні симпатичні волокна, деякі парасимпатичні волокна, тобто вегетативні нерви.
- Тип С - Швидкість проведення 0,5-3 м / с: постгангліонарні вегетативні волокна (безмієлінові). Проводять болючі імпульси повільного вторинного болю (від рецепторів пульпи зуба).
Нейрогенез.На 15-17 добу внутрішньоутробного розвитку людини під впливом хорди, що індукує первинної ектодермиформується нервова пластинка (скупчення поздовжнього клітинного матеріалу). З 17 по 21 добу платівка інвагінує і перетворюється спочатку на нервовий жолобок, а потім у трубку. До 25 діб ембріогенезу відбувається відщеплення нервової трубки від ектодерми та замикання переднього та заднього отворів (нейропорів). З боків від нервового жолобка розташовуються структури нервового гребеня.
На ранніх термінах розвитку нервова трубка сформована медулобластами –стовбуровими клітинами нервової тканини ЦНС. З нервового гребеня утворюється гангліозна платівкаскладається з гангліобластів- Стовбурових клітин нейронів та нейроглії периферичної нервової системи. Медулобласти та гангліобласти інтенсивно іммігрують, діляться і потім диференціюються.
У ранні терміни внутрішньоутробного розвитку нервова трубка є пластом відростчастих клітин, що у вигляді одного шару, але у кілька рядів. Зсередини та зовні вони обмежені прикордонними мембранами. На внутрішній поверхні (прилеглій до порожнини нервової трубки) медулобласти діляться.
У наступному нервова трубка формує кілька шарів . Серед них можна виділити:
- Внутрішня прикордонна мембрана: відокремлює порожнину нервової трубки від клітин;
- Епендимний шар(вентрикулярний в ділянці мозкових пухирів) представлений бластними клітинами-попередниками макроглії;
- Субвентрикулярна зона(тільки у передніх мозкових міхурах), де відбувається проліферація нейробластів;
- Мантійний (плащовий) шар, Що містить мігруючі та диференціюються нейробласти та гліобласти;
- Маргінальний шар(крайовий вуаль) сформований відростками гліобластів та нейробластів. У ній можна побачити тіла окремих клітин.
- Зовнішня прикордонна мембрана.
Дифферони нервової тканини центральної нервової системи
- Дифферон нейрона: медулобласт – нейробласт – молодий нейрон – зрілий нейрон.
- Дифферон астроциту: медулобласт – спонгіобласт – астробласт – протоплазматичний або волокнистий астроцит.
- Диферрон олігодендроциту: медулобласт – спонгіобласт – олігодендробласт – олігодендроцит.
- Дифферон епендимної глії: медулобаст – епендимобласт – епендимоцит або таніцит.
- Дифферон мікроглії: стовбурова клітина крові – напівстволова клітина крові (ДЕЯ ГЕММ) – ДЕЯКЕ ГМ – ДЕЯКЕ М – монобласт – промоноцит – моноцит – мікрогліоцит спокою – активований мікрогліоцит.
Дифферони нервової тканини в периферичній нервовій системі
1. Діфферон нейрона: гангліобласт – нейробласт – молодий нейрон – зрілий нейрон.
2.Дифферон леммоцита: гангліобласт – гліобласт – леммоцит (шванівська клітина).
Механізми нейрогенезу.У процесі внутрішньоутробного розвитку нейробласти мігрують у сфері анатомічних закладок нервових центрів. При цьому вони перестають ділитися. У ЦНС міграція нейробластів контролюється адгезивними міжклітинними взаємодіями (за допомогою кадгеринів та інтегринів радіальної глії), сигнальними молекулами міжклітинної речовини (у тому числі фібронектинами та ламінінами). Після того, як нейробласти досягають області своєї постійної локалізації, вони починають диференціюватися і формувати відростки. Напрямок зростання відростків також контролюється згаданими адгезивними молекулами (кадгерини, інтегрини, сигнальні молекули міжклітинної речовини).
У внутрішньоутробному розвитку та після народження відбувається конкурентна взаємодія між аналогічними нейронами нервових центрів. При цьому нервові клітини, які не встигли зайняти відповідну зону або сформувати контакти, піддаються апоптозу. У ранньому розвиткугине від третини до половини нервових клітин.
У подальшому розвитку навколо нервових клітин формується гліальне оточення та відбувається мієлінізація нервових волокон. Нервові клітини до статевого дозрівання продовжують формувати відростки та синаптичні контакти. Максимального розвитку нервова тканина сягає 25-30 років.
З віком спостерігається загибель частини нервових клітин та компенсаторна гіпертрофія інших. У нейронах може накопичуватись ліпофусцин. Області із загиблими тілами нервових клітин заміщаються гліальними рубцям, утвореними скупченням гіпертрофованих астроцитів.
Дендрити сильно розгалужуються, утворюючи дендритне дерево, і зазвичай коротше аксона. Від дендритів збудження прямує до тіла нервової клітини. Вони формують постсинаптичні структури, які сприймають збудження. Дендрит багато, але може бути один. Аксон є завжди, по одному на кожну нервову клітину. Він не розгалужується або слабко розгалужується в термінальних областях і закінчується синаптичним бутоном, що передає збудження на інші клітини (пресинаптична зона). Нейрони передають збудження за допомогою спеціалізованих контактів (синапсів). Речовина, що забезпечує передачу збудження, називається медіатором. У кожному нейроні зазвичай виявляється один основний медіатор.
Регенерація нервових волокон у периферичній нервовій системі
Після перерізання нервового волокна проксимальна частина аксона піддається висхідній дегенерації, мієлінова оболонка в області пошкодження розпадається, перикаріон нейрона набухає, ядро зміщується до периферії, хроматофільна субстанція розпадається. Дистальна частина, пов'язана з органом, що іннервується, зазнає низхідної дегенерації з повним руйнуванням аксона, розпадом мієлінової оболонки і фагоцитозом детриту макрофагами і глією. Лемоцити зберігаються і мітотично діляться, формуючи тяжі – стрічки Бюнгнера. Через 4-6 тижнів структура та функція нейрона відновлюється, від проксимальної частини аксона дистально відростають тонкі гілочки, що ростуть уздовж стрічок Бюнгнера. А в результаті регенерації нервового волокна відновлюється зв'язок з органом-мішенню. При виникненні перешкоди на шляху регенеруючого аксона (наприклад, сполучнотканинного рубця) відновлення іннервації не відбувається.
З доповненнями з навчально-методичного посібника «Загальна гістологія» (упорядники: Шуміхіна Г.В., Васильєв Ю.Г., Соловйов А.А., Кузнєцова В.М., Соболевський С.А., Ігоніна С.В., Титова І .В., Глушкова Т.Г.)
друге вища освіта"психологія" у форматі MBAпредмет: Анатомія та еволюція нервової системи людини.
Методика "Анатомія центральної нервової системи"
4.2. Нейроглія
4.3. Нейрони
4.1. Загальні принципибудови нервової тканини
Нервова тканина, як і інші тканини людського організму, складається з клітин та міжклітинної речовини. Міжклітинна речовина є похідною гліальних клітин і складається з волокон та аморфної речовини. Самі нервові клітини поділяються на дві популяції:
1) власне нервові клітини - нейрони, що мають здатність виробляти і передавати електричні імпульси;
2) допоміжні гліальні клітини
Схема будови нервової тканини:
Нейрон - це складно влаштована високоспеціалізована клітина з відростками, здатна генерувати, сприймати, трансформувати та передавати електричні сигнали, а також здатна утворювати функціональні контакти та обмінюватися інформацією з іншими клітинами.
З одного боку, нейрон - це генетична одиниця, тому що чшкає з одного нейробласту, з іншого боку, нейрон - це функціональна одиниця, так як має здатність збуджуватися і реагує самостійно. Таким чином, нейрон – це структурно-функціональна одиниця нервової системи.
4.2. Нейроглія
Незважаючи на те, що гліоцити не здатні безпосередньо, подібно до нейронів, брати участь у переробці інформації, їх функція надзвичайно важлива для забезпечення нормальної життєдіяльності мозку. На один нейрон припадає приблизно 10 гліальних клітин. Нейроглія неоднорідна, у ній виділяють мікроглію та макроглію, причому остання ще поділяється на кілька типів клітин, кожен з яких виконує свої, специфічні функції.
Різновиди гліальних клітин:
Мікроглія. Являє собою дрібні, довгастої форми клітини, з великою кількістю відростків, що сильно гілкуються. У них дуже мало цитоплазми, рибосом, слабо розвинена ендоплазматична мережа та є дрібні мітохондрії. Мікрогліальні клітини є фагоцитами та відіграють значну роль в імунітеті ЦНС. Вони можуть фагоцитувати (пожирати) хвороботворні мікроорганізми, що потрапили в нервову тканину, пошкоджені або загиблі нейрони або непотрібні клітинні структури. Їхня активність зростає при різних патологічних процесах, що протікають у нервовій тканині. Наприклад, їхня кількість різко збільшується після радіаційного ураження мозку. У цьому випадку навколо пошкоджених нейронів збирається до двох десятків фагоцитів, які утилізують загиблу клітину.
Астроцити. Це клітини зірчастої форми. На поверхні астроцитів є утворення - мембрани, які збільшують площу поверхні. Ця поверхня межує з міжклітинним простором сірої речовини. Часто астроцити розташовуються між нервовими клітинами та кровоносними судинами мозку:
Нейрогліальні взаємини (за Ф. Блум, А. Лейєрсон і Л. Хофстедтер, 1988):
Функції астроцитів різні:
1) створення просторової мережі, опори для нейронів, свого роду «клітинного скелета»;
2) ізоляція нервових волокон і нервових закінчень як один від одного, так і від інших клітинних елементів. Нагромаджуючись поверхні ЦНС і межах сірого і білого речовини, астроцити ізолюють відділи друг від друга;
3) участь у формуванні гематоенцефалічного бар'єру (бар'єру між кров'ю та тканиною мозку) – забезпечується надходження поживних речовин з крові до нейронів;
4) участь у регенераційних процесах у ЦНС;
5) участь у метаболізмі нервової тканини – підтримується активність нейронів та синапсів.
Олігодендроцити.
Це дрібні овальні клітини з тонкими, короткими, малогілковими, нечисленними відростками (звідки вони і отримали свою назву). Знаходяться в сірій та білій речовині навколо нейронів, входять до складу оболонок та до складу нервових закінчень. Їхні основні функції - трофічна (участь в обміні речовин нейронів з навколишньою тканиною) та ізолююча (утворення мієлінової оболонки навколо нервів, що необхідно для кращого проведення сигналів). Варіантом олігодендроцитів у периферичній нервовій системі є шванівські клітини. Найчастіше вони мають округлу, довгасту форму. У тілах мало органел, а у відростках мномітохондрій та ендоплазматичної мережі. Існує два основні варіанти шванівських клітин. У першому випадку одна гліальна клітина багаторазово обмотується навколо осьового циліндра аксона, формуючи так зване м'якотне волокно:
Олігодендроцити (за Ф. Блум, А. Лейзерсон та Л. Хофстедтер, 1988):
Такі волокна називаються «мієлінізованими» через мієлін — жироподібну речовину, що утворює мембрану шваннівської клітини. Оскільки мієлін має білий колір, то скупчення аксонів, покритих мієліном, утворює « біла речовина» мозку.
Між окремими гліальними клітинами, що покривають аксон, є вузькі проміжки - перехоплення Ранв'є, але імені вченого, який їх відкрив. У зв'язку з тим, що електричні імпульси рухаються мислинізованим волокном стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого, такі волокна мають дуже високу швидкість проведення нервових імпульсів.
У другому варіанті одну шванновскую клітину занурюється відразу кілька осьових циліндрів, утворюючи нервове волокно кабельного типу. Таке нервове волокно матиме сірий колір, і воно характерне для вегетативної нервової системи, яка обслуговує внутрішні органи. Швидкість проведення сигналів у ньому на 1 -2 порядку нижче, ніж у мієлінізованому волокні.
Епендимоцити. Ці клітини вистилають шлуночки мозку, секретуючи спинномозкову рідину. Вони беруть участь в обміні ліквору та розчинених у ньому речовин. На поверхні клітин, звернених у спинномозковий канал, є вії, які своїм мерехтінням сприяють руху цереброспінальної рідини.
Таким чином, нейроглія виконує такі функції:
1) формування "скелета" для нейронів;
2) забезпечення захисту нейронів (механічна та фагоцитуюча);
3) забезпечення живлення нейронів;
4) участь у освіті мієлінової оболонки;
5) участь у регенерації (відновленні) елементів нервової тканини.
4.3. Нейрони
Раніше зазначалося, що нейрон – це високоспеціалізована клітина нервової системи. Як правило, він має зірчасту форму, завдяки чому в ньому розрізняють тіло (сома) і відростки (аксон і дендрити). Аксон у нейрона завжди один, хоча він може розгалужуватися, утворюючи два і більше нервових закінчення, а дендритів може бути досить багато. За формою тіла можна виділити зірчасті, кулясті, веретеноподібні, пірамідні, грушоподібні і т.д. різновиди нейронів, відрізняються формою тіла:
Класифікація нейронів за формою тіла:
1 - зірчасті нейрони (мотонейрони спинного мозку);
2 - кулясті нейрони (чутливі нейрони спинномозкових вузлів);
3 - пірамідні клітини (кора великих півкуль);
4 - грушоподібні клітини (клітини Пуркіньє мозочка);
5 - веретеноподібні клітини (кора великих півкуль)
Інший, найпоширенішою класифікацією нейронів є їх поділ на групи за кількістю та будовою відростків.
Залежно від кількості нейрони діляться на уніполярні (один відросток), біполярні (два відростки) і мультиполярні (багато відростків):
Класифікація нейронів за кількістю відростків:
1 - біполярні нейрони;
2 - псевдоуніполярні нейрони;
3 - мультилолярні нейрони
Уніполярні клітини (без дендритів) не характерні для дорослих і спостерігаються тільки в процесі ембріогенезу. Натомість в організмі людини є так звані псевдоуніполярні клітини, у яких єдиний аксон поділяється на дві гілки відразу після виходу з тіла клітини. Біполярні нейрони мають один дендрит та один аксон. Вони є в сітківці ока і передають збудження від фоторецепторів до гангліонарних клітин, що утворюють зоровий нерв. Мультиполярні нейрони (що мають велику кількість дендритів) становлять більшість клітин нервової системи.
Розміри нейронів коливаються від 5 до 120 мкм і становлять у середньому 10-30 мкм. Найбільшими нервовими клітинами людського тіла є мотонейрої спинного мозку і гігантські піраміди Беца кори великих півкуль. І ті й інші клітини є за своєю руховими, і їх величина обумовлена необхідністю прийняти на себе велика кількістьаксонів з інших нейронів. Підраховано, що на деяких мотонейронах спинного мозку є до 10 тисяч синапсів.
Третя класифікація нейронів за функціями, що виконуються.
Згідно з цією класифікацією, всі нервові клітини можна розділити на чутливі, вставні та рухові
:
Рефлекторні дуги спинного мозку:
а - двонейронна рефлекторна дуга; б - тринейронна рефлекторна дуга;
1 - чутливий нейрон; 2 - Вставний нейрон; 3 - руховий нейрон;
4 - задній (чутливий) корінець; 5 - передній (руховий) корінець; 6 - задні роги; 7 - передні роги
Оскільки «рухові» клітини можуть посилати накази як м'язам, а й залозам, то нерідко до їхніх аксонів застосовують термін эфферентный, т. е. направляючий імпульси від центру до периферії. Тоді чутливі клітини будуть називатися аферентними (якими нервові імпульси рухаються від периферії до центру).
Таким чином, всі класифікації нейронів можна звести до трьох, що найчастіше застосовуються:
Нервова тканиназдійснює керування всіма процесами в організмі.
Нервова тканина складається з нейронів(нервових клітин) та нейроглії(Міжклітинна речовина). Нервові клітини мають різну форму. Нервова клітина має деревоподібні відростки - дендрити, що передають подразнення від рецепторів до тіла клітини, і довгим відростком - аксоном, який закінчується на ефекторній клітині. Іноді аксон не покритий оболонкою мієліну.
Нервові клітини здатніпід дією роздратування приходити в стан збудження, виробляти імпульси та передаватиїх. Ці властивості визначають специфічну функцію нервової системи. Нейроглія органічно пов'язана з нервовими клітинами та здійснює трофічну, секреторну, захисну функції та функцію опори.
Нервові клітини - нейрони, або нейроцити, являють собою відросткові клітини. Розміри тіла нейрона коливаються у значних межах (від 3-4 до 130 мкм). За формою нервові клітини також дуже різні. Відростки нервових клітин проводять нервовий імпульс з однієї частини тіла людини до іншої, довжина відростків від кількох мікрон до 1,0-1,5 м.
Будова нейрона. 1 – тіло клітини; 2 – ядро; 3 – дендрити; 4 – нейрит (аксон); 5 – розгалужене закінчення нейриту; 6 – неврилема; 7 - мієлін; 8 - осьовий циліндр; 9 - перехоплення Ранв'є; 10 - м'яз
Розрізняють два види відростків нервової клітини. Відростки першого виду проводять імпульси від тіла нервової клітини до інших клітин чи тканин робочих органів, вони називаються нейритами, або аксонами. Нервова клітка має завжди лише один аксон, який закінчується кінцевим апаратом на іншому нейроні або у м'язі, залозі. Відростки другого виду називаються дендритами, вони деревоподібно розгалужуються. Їх кількість у різних нейронів по-різному. Ці відростки проводять нервові імпульси до тіла нервової клітини. Дендрити чутливих нейронів мають на периферичному кінці спеціальні апарати, що сприймають - чутливі нервові закінчення, або рецептори.
Класифікація нейронівза функцією:
- сприймають (чутливі, сенсорні, рецепторні). Служать для сприйняття сигналів із зовнішньої та внутрішнього середовищата передачі їх у ЦНС;
- контактні (проміжні, вставні, інтернейрони). Забезпечують переробку, зберігання та передачу інформації до рухових нейронів. Їх у ЦНС більшість;
- рухові (еферентні). Формують керуючі сигнали і передають їх до периферичних нейронів і виконавчих органів.
Види нейронів за кількістю відростків:
- уніполярні – мають один відросток;
- псевдоуніполярні - від тіла відходить один відросток, який потім ділиться на 2 гілки;
- біполярні – два відростки, один дендрит, інший аксон;
- мультиполярні – мають один аксон та багато дендритів.
Нейрони(нервові клітини). А – мультиполярний нейрон; Б – псевдоуніполярний нейрон; В – біполярний нейрон; 1 – аксон; 2 - дендрит
Аксони, покриті оболонкою називаються нервовими волокнами. Розрізняють:
- безперервні- покриті безперервною оболонкою, що перебувають у складі вегетативної нервової системи;
- м'якотні- покриті складною, перервною оболонкою, імпульси можуть переходити з одного волокна інші тканини. Це називається іррадіацією.
Нервові закінчення. А – рухове закінчення на м'язовому волокні: 1 – нервове волокно; 2 – м'язове волокно; Б – чутливі закінчення в епітелії: 1 – нервові закінчення; 2 - клітини епітелію
Чутливі нервові закінчення ( рецептори) утворені кінцевими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів.
- екстерорецепторисприймають роздратування із зовнішнього середовища;
- інтерорецепторисприймають роздратування від внутрішніх органів;
- пропріорецепторисприймають подразнення від внутрішнього вуха та суглобових сумок.
за біологічному значеннюрецептори поділяються на: харчові, статеві, оборонні.
За характером реакції у відповідь рецептори діляться на: рухові- перебувають у м'язах; секреторні- у залозах; судинорухові- у кровоносних судинах.
Еффектор- Виконавча ланка нервових процесів. Ефектори бувають двох типів - рухові та секреторні. Двигуни (моторні) нервові закінчення є кінцевими розгалуженнями нейритів рухових клітин у м'язовій тканині і називаються нервово-м'язовими закінченнями. Секреторні закінчення у залозах утворюють нервово-залізисті закінчення. Названі види нервових закінчень є нервово-тканинним синапсом.
Зв'язок між нервовими клітинами здійснюється за допомогою синапсів. Вони утворені кінцевими розгалуженнями нейриту однієї клітини тілі, дендритах чи аксонах інший. У синапс нервовий імпульс проходить тільки в одному напрямку (з нейриту на тіло або дендрити іншої клітини). У різних відділах нервової системи вони влаштовані по-різному.
Нервова тканина людини у організмі має кілька місць переважної локалізації. Це мозок (спинний та головний), вегетативні ганглії та вегетативна нервова система (метасимпатичний відділ). Головний мозок людини складається з сукупності нейронів, загальне числояких не один мільярд. Сам нейрон складається з сома - тіла, а також відростків, які отримують інформацію від інших нейронів - дендритів, і аксона, що є подовженою структурою, що передає інформацію від тіла до дендритів інших нервових клітин.
Різні варіанти відростків у нейронів
Нервова тканина включає у собі у сукупності до трильйона нейронів різної конфігурації. Вони можуть бути уніполярними, мультиполярними чи біполярними залежно від кількості відростків. Уніполярні варіанти з одним відростком зустрічаються у людини нечасто. Вони мають лише один відросток - аксон. Така одиниця нервової системи поширена у безхребетних тварин (тих, яких не можна віднести до ссавців, гадів, птахів та риб). При цьому варто враховувати, що за сучасною класифікацією до безхребетних відноситься до 97% всіх видів тварин, описаних до теперішнього часу, тому уніполярні нейрони досить широко представлені в земній фауні.
Нервова тканина з псевдоуніполярними нейронами (мають один відросток, але роздвоєний на кінчику) зустрічається у вищих хребетних у черепно-мозкових та спинно-мозкових нервах. Але частіше у хребетних є біполярні зразки нейронів (є і аксон, і дендрит) або мультиполярні (аксон один, а дендритів - кілька).
Класифікація нервових клітин
Яку ще класифікацію має нервова тканина? Нейрони можуть виконувати різні функції, тому серед них виділяють ряд типів, у тому числі:
- Аферентні нервові клітини, вони ж чутливі, доцентрові. Ці клітини мають невеликі розміри (щодо інших клітин такого ж типу), мають розгалужений дендрит, пов'язані з функціями рецепторів сенсорного типу. Вони розташовані поза центральною нервовою системою, мають один відросток, розташований у контакті з будь-яким органом, та інший відросток, спрямований у спинний мозок. Ці нейрони створюють імпульси під впливом на органи довкілля чи будь-яких змін у тілі людини. Особливості нервової тканини, сформованої за рахунок чутливих нейронів, такі, що в залежності від підвиду нейронів (моносенсорні, полісенсорні або бісенсорні) можуть виходити реакції як строго на один подразник (моно), так і на кілька (бі-, полі-). Наприклад, нервові клітини у вторинній зоні на корі великих півкуль (зорова зона) можуть обробляти як зорові, і звукові подразники. Інформація йде від центру до периферії та назад.
- Двигуни (еферентні, моторні) нейрони передають інформацію від центральної нервової системи до периферії. Вони мають довгий аксон. Нервова тканина утворює тут продовження аксона у вигляді периферичних нервів, які підходять до органів, м'язів (гладких та скелетних) та до всіх залоз. Швидкість проходження збудження через аксон у нейронах такого типу дуже велика.
- Нейрони вставного типу (асоціативні) відповідають за передачу інформації від чутливого нейрона на руховий. Вчені припускають, що нервова тканина людини складається з таких нейронів на 97-99%. Їх переважною дислокацією є сіра речовина в центральній нервовій системі, і вони можуть бути гальмівними або збуджуючими залежно від функцій, що виконуються. Перші мають можливість як передати імпульс, а й модифікувати його, посилюючи ефективність.
Специфічні групи клітин
Крім вищезгаданих класифікацій нейрони можуть бути фоновоактивними (реакції проходять без будь-якого зовнішнього впливу), інші дають імпульс тільки при застосуванні до них якоїсь сили. Окрему групу нервових клітин складають нейрони-детектори, які можуть вибірково реагувати на якісь сенсорні сигнали, які мають поведінкове значення, вони потрібні для розпізнавання образів. Наприклад, у новій корі є клітини, які особливо чутливі до даних, що описує щось, схоже на обличчя людини. Властивості нервової тканини тут такі, що нейрон дає сигнал за будь-якого розташування, кольору, розміру «особового подразника». У зоровій системі є нейрони, відповідальні за детекцію складних фізичних явищначебто наближення та видалення предметів, циклічні рухи та ін.
Нервова тканина утворює у ряді випадків комплекси, дуже важливі для роботи головного мозку, тому деякі нейрони мають персональні імена на честь вчених, що їх відкрили. Це клітини Беца, дуже великі за розмірами, що забезпечують зв'язок рухового аналізатора через кірковий кінець із моторними ядрами в стовбурах головного мозку та ряду відділів спинного мозку. Це і гальмівні клітини Реншоу, навпаки, невеликі за розмірами, що допомагають стабілізувати мотонейрони при утриманні навантаження, наприклад, на руку і підтримки розташування тіла людини в просторі та ін.
На кожен нейрон припадає близько п'яти нейроглій
Будова нервових тканин включає ще один елемент під назвою «нейроглія». Ці клітини, які називають ще гліальними або гліоцитами, за розмірами в 3-4 рази менші від самих нейронів. У мозку людини нейроглій у п'ять разів більше, ніж нейронів, що, можливо, обумовлюється тим, що нейроглії підтримують роботу нейронів, виконуючи різні функції. Властивості нервової тканини цього виду такі, що у дорослих людей гліоцити є відновлюваними, на відміну від нейронів, які не відновлюються. До функціональних «зобов'язань» нейроглій належить створення гематоенцефалічного бар'єру за допомогою гліоцитів-астроцитів, які не дають проникнути в мозок усім великим молекулам, патологічним процесам та багатьом лікам. Гліоцити-олегодендроцити – дрібні за розмірами, утворюють навколо аксонів у нейронів жироподібний мієліновий футляр, що несе захисну фукнцію. Також нейроглії забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну та ін функції.
Інші елементи нервової системи
Деякі вчені у будову нервових тканин включають і епендиму – тонкий шар клітин, які вистилають центральний канал спинного мозку та стінки шлуночків мозку. У масі своєї епендима одношарова, складається з клітин циліндричної форми, у третьому та четвертому шлуночках мозку вона має кілька шарів. Клітини, що складають епендиму, епендимоцити, виконують секреторну, розмежувальну і опорну функції. Їхні тіла витягнуті за формою і мають на кінцях «війки», за рахунок руху яких здійснюється переміщення спинномозкової рідини. У третьому шлуночку головного мозку знаходяться особливі епендимні клітини (таніцити), які, як належить, передають дані про склад спинномозкової рідини у спеціальний відділ гіпофіза.
«Безсмертні» клітини з віком зникають
Органи нервової тканини, за широко поширеним визначенням, включають також стовбурові клітини. До них відносять незрілі утворення, які можуть стати клітинами різних органів і тканин (потентність), проходити процес самооновлення. По суті, розвиток будь-якого багатоклітинного організму починається зі стовбурової клітини (зиготи), з якої розподілом і диференціюванням виходять всі інші види клітин (у людини їх понад двісті двадцять). Зигота є тотипотентною стовбуровою клітиною, яка дає початок повноцінному живому організму за рахунок тривимірного диференціювання в одиниці екстраембріональних та ембріональних тканин (через 11 днів після запліднення у людини). Нащадками тотипотентних клітин є плюрипотетні, які дають початок елементам зародка – ентодермі, мезодермі та ектодермі. З останньої якраз і розвивається нервова тканина, шкірний епітелій, відділи кишкової трубки та органи чуття, тому стовбурові клітини – це невід'ємна та важлива частина нервової системи.
Стовбурових клітин в людини дуже мало. Наприклад, ембріон має одну таку клітину на 10 тисяч, а літню людину у віці близько 70 років - одну на п'ять-вісім мільйонів. Стовбурові клітини мають, крім вищезгаданої потентності, такі властивості, як «хоумінг» - здатність клітини після введення прибувати в зону пошкодження і виправляти збої, виконуючи втрачені функції і зберігаючи тіломер клітини. В інших клітинах при розподілі теломер у своїй частині втрачається, а в пухлинних, статевих і стовбурових є так звана тілорозмірна активність, в ході якої кінці хромосом автоматично надбудовуються, що дає нескінченну можливість клітинних поділів, тобто безсмертя. Стовбурові клітини, як своєрідні органи нервової тканини, мають такий високий потенціал за рахунок надлишку інформаційної рибонуклеїнової кислоти для всіх трьох тисяч генів, які беруть участь у перших етапах розвитку зародка.
Основними джерелами стовбурових клітин є ембріони, плодовий матеріал після аборту, пуповинна кров, кістковий мозок, тому з жовтня 2011 року рішенням Європейського суду заборонені маніпуляції з ембріональними стовбуровими клітинами, оскільки ембріон визнаний людиною з моменту запліднення. У Росії допущено лікування власними стовбуровими клітинами та донорськими для низки захворювань.
Вегетативна та соматична нервова система
Тканини нервової системи пронизують весь наш організм. Від центральної нервової системи (головний, спиною мозок) відходять численні периферичні нерви, що з'єднують органи тіла із ЦНС. Відмінністю периферичної системивід центральної є те, що вона не захищена кістками і тому легше зазнає різних ушкоджень. За функціями нервова система підрозділяється на вегетативну нервову систему (відповідає за внутрішній стан людини) та соматическую, яка здійснює контакти з подразниками зовнішнього середовища, отримує сигнали без переходу на подібні волокна, контролюється усвідомлено.
Вегетативна ж дає, швидше, автоматичну, мимовільну обробку сигналів, що надходять. Наприклад, симпатичний відділ вегетативної системи при небезпеці, що насувається, підвищує тиск людини, збільшує пульс і рівень адреналіну. Парасимпатичний відділ задіяний, коли людина відпочиває, - зіниці у неї звужуються, серцебиття сповільнюється, кровоносні судини розширюються, стимулюється робота статевої та травної систем. Функції нервових тканин ентерального відділу вегетативної нервової системи включають відповідальність за всі процеси травлення. Найголовнішим органом вегетативної нервової системи є гіпотоламус, який пов'язаний з емоційними реакціями. Варто пам'ятати, що імпульси у вегетативних нервах можуть розходитися на волокна такого ж типу, що знаходяться поруч. Тому емоції здатні чітко впливати на стан різних органів.
Нерви контролюють м'язи і не лише
Нервова та м'язова тканина в тілі людини тісно взаємодіють між собою. Так, основні спинномозкові нерви (відходять від спинного мозку) шийного відділу відповідають за рух м'язів біля основи шиї (перший нерв), забезпечують руховий та сенсорний контроль (2-й та 3-й нерв). Грудобрюшний нерв, що триває від п'ятого, третього та другого спинномозкових нервів, керує діафрагмою, підтримуючи процеси мимовільного дихання.
Спинномозкові нерви (з п'ятого по восьму) разом із нервом грудинної області створюють плечове нервове сплетення, яке дозволяє функціонувати рукам і верхній частині спини. Будова нервових тканин тут здається складною, проте вона високоорганізована і трохи відрізняється у різних людей.
Загалом у людини 31 пара спинномозкових нервових виходів, вісім з яких перебувають у шийному відділі, 12 у грудному, по п'ять у поперековому та крижовому відділах та один у копчиковому. Крім того, виділяють дванадцять черепно-мозкових нервів, що йдуть від мозкового стовбура (відділ мозку, що продовжує спинний мозок). Вони відповідають за нюх, зір, рух очного яблука, рух язика, міміку обличчя та ін. Крім того, десятий нерв тут відповідає за інформацію від грудей і живота, а одинадцятий за роботу трапецієподібних і кивальних м'язів, які знаходяться частково поза головою. З великих елементів нервової системи варто згадати крижове сплетення нервів, поперекове, міжреберні нерви, стегнові нерви та симпатичний нервовий стовбур.
Нервова система в тваринному світі представлена різними зразками
Нервова тканина тварин залежить від цього, якого класу належить розглянуте живе істота, хоча у основі всього лежать знову ж таки нейрони. У біологічній систематиці тварин вважається створення, що має в клітинах ядро (еукаріот), здатне до руху і харчується готовими органічними сполуками(Гетеротрофність). А це означає, що можна розглядати як нервову систему кита, так і, наприклад, хробака. Мозок деяких з останніх, на відміну від людського, містить не більше трьох сотень нейронів, а решта системи є комплексом нервів навколо стравоходу. Нервові закінчення, що виходять до очей, у ряді випадків відсутні, тому що у черв'яків, що живуть під землею, немає часто самих очей.
Питання для роздумів
Функції нервових тканин у тваринному світі орієнтовані в основному на те, щоб їх власник успішно виживав у навколишньому середовищі. При цьому природа таїть безліч загадок. Наприклад, навіщо п'явці мозок із 32 нервовими вузлами, кожен із яких сам собою міні-мозок? Чому у найменшого у світі павука цей орган займає до 80% порожнини всього тіла? Зустрічаються і явні диспропорції у розмірах самої тварини та частин її нервової системи. Гігантські кальмари мають у своєму розпорядженні головний «орган для роздумів» у вигляді «пончика» з діркою посередині і вагою близько 150 грам (при загальній вазі до 1,5 центнерів). І все це може бути предметом роздумів для мозку людини.
Тканина складається з клітин - нейронів та нейроглії (міжклітинної речовини). Також вона містить рецепторні клітини.
- Нейрони. Нервові клітини, що складаються з ядра, органоїдів та цитоплазматичних відростків. Невеликим відросткам, які підводять до тіла імпульси, дали назву дендрити, довші та тонкі відростки називають аксонами.
- Клітини нейрогліїв основному зосереджені в ЦНС, де їх кількість у 10 разів перевищує наявність нейронів. Вони заповнюють простір між нервовими клітинами та забезпечують їх необхідними поживними елементами.
Види нейронів за кількістю відростків
1.Мають один відросток (уніполярні);
2.Отросток ділиться на 2 гілки (псевдоуніполярні);
3.Два відростки: дендрит та аксон (біполярні);
4. Один аксон і багато дендритів (мультиполярні).
Унікальна властивість нервової тканини
Нервова тканина, на відміну інших, має властивість передачі порушення по нервовим волокнам. Така властивість називається провідністю та має свої закономірності поширення.
Функції нервової тканини
Будівельна
Особливості будови нервової тканини дозволяють їй бути матеріалом для побудови головного та спинного мозку. Також із неї повністю складається периферична нервова система, куди входять: нервові вузли, пучки нервів (волокна) та самі нерви.
Переробка інформації, що надходить
Нервові клітини виконують такі функції: сприйняття та аналіз інформації подразнення та трансформацію даної інформації в електричний імпульс або сигнал, вони наділені особливою здатністю виробляти для цього активні речовини.
Регулювання злагодженої роботи
Нервова тканина у свою чергу використовує властивості нейронів для регулювання та узгодження роботи всіх органів та систем організму людини. Крім того, ця тканина допомагає йому під час адаптуватися до несприятливих умов зовнішнього та внутрішнього середовища.
Сечоутворення має три фази:
Клубочкова фільтрація.
Канальцева реабсорбція.
Канальцева секреція.
Клубочкова фільтраціявідбувається у нирковому тільці та шляхом ультрафільтрації плазми крові з клубочка капілярів у просвіт капсули Боумена-Шумлянського. Фільтрація відбувається при АТ не менше 30 мм рт. ст. Це критична величина, що відповідає мінімальному пульсовому тиску.
Тришаровий фільтр ниркового тільця нагадує три сити, вставлені одне в інше. Фільтрат – первинна сеча – утворюється в кількості 125 мл/хв або 170-180 л на добу та містить усі компоненти плазми крові, крім великомолекулярного білка.
Фази реабсорбціїі секреціївідбуваються в канальцях нефрону та на початку збиральних трубочок. Ці процеси протікають паралельно, оскільки одні речовини переважно реабсорбуються, інші - частково чи повністю секретируются.
Реабсорбція – зворотне всмоктування в капіляри канальцевої мережі з первинної сечі води та інших необхідних організму речовин: амінокислот, глюкози, вітамінів, електролітів, води. Реабсорбція відбувається як пасивно, з допомогою дифузії та осмосу, тобто. без витрати енергії, і активно, з участю ферментів і з витратою енергії (5).
Секреція - функція епітелію канальців, завдяки якій з крові канальцевої капілярної мережі видаляються речовини, що не пройшли нирковий фільтр або містяться в крові у великих кількостях: білкові шлаки, ліки, пестициди, деякі фарби та ін. Для виведення цих речовин епітелій канальців секретує ферменти. Нирковий епітелій може синтезувати деякі речовини, наприклад, гіппурову кислоту або аміак, і виділяти їх безпосередньо в канальці.
Таким чином, секреція - процес протилежний у напрямку реабсорбції (реабсорбція здійснюється з канальців у кров; секреція - з крові в канальці).
У ниркових канальцях відбувається своєрідний «розподіл праці».
У проксимальному канальці відбувається максимальна реабсорбція води та всіх розчинених у ній речовин - до 65-85% фільтрату. Сюди секретуються майже всі речовини, крім калію. Мікроворсинки ниркового епітелію збільшують площу всмоктування.
У петлі Генлі відбувається реабсорбція основних іонів електролітів та води (15-35% фільтра).
У дистальному канальці та збиральних трубочках секретуються іони калію та реабсорбується вода. Тут починає формуватись кінцева сеча (рис. 20.6).
У виведенні з організму білкових шлаків, ліків та інших чужорідних речовин велику роль граєсекреція.
Освіта кінцевої сечі
Кінцева сечаутворюється в збірних трубочках зі швидкістю 1 мл/хв або 1-1,5 л/добу. Зміст у ній шлаків у десятки разів перевищує вміст їх у крові (сечовини – у 65 разів, креатиніну – у 75 разів, сульфатів – у 90 разів), що пояснюється концентрацією сечі, в основному у петлі Генлі та збиральних трубочках. Це пов'язано з проходженням петель Генле та збиральних трубочок через мозковий шар нирки, тканинна рідина якого має високу концентрацію іонів натрію, що стимулює реабсорбцію води у кров. (Поворотно-противоточний механізм).
Таким чином, сечоутворення - складний процес, в якому беруть участь клубочкова фільтрація, активна канальцева і пасивна реабсорбція, канальцева секреція, екскретовані з організму речовини. У зв'язку з цим ниркам потрібна велика кількість кисню (у 6-7 разів більше на одиницю маси, ніж м'язам).
Механізм сечоутворення
Сеча утворюється шляхом фільтрації крові нирками та є складним продуктом діяльності нефронів. Вся кров, що міститься в організмі (5-6 літрів), проходить через нирки за 5 хвилин, а протягом доби через них протікає 1000-1500 л. крові. Такий рясний кровотік дозволяє за короткий часвидалити всі шкідливі для організму речовини.
сечовипускання фільтрація реабсорбція колір
Процес утворення сечі в нефронах складається з 3-х етапів: фільтрація, реабсорбція (зворотне всмоктування) та канальцева секреція.
I. Фільтруванняздійснюється в мальпігієвому тільці нефрону і можлива через високий гідростатичного тискув капілярах клубочків, що створюється завдяки тому, що діаметр артеріоли, що приносить, більше, ніж виносить. Цей тиск змушує профільтровуватися з кровоносних капілярів клубочка в просвіт капсули Боумена-Шумлянського, що оточує їх, рідку частину крові - воду з розчиненими в ній органічними і неорганічними речовинами(Глюкоза, мінеральні солі та ін.). При цьому можуть профільтруватися речовини тільки з низькою молекулярною масою. Речовини ж із великою молекулярною масою (білки, формені елементи крові - еритроцити, лейкоцити, тромбоцити) не можуть пройти через стінку капіляра через свої великі розміри. Рідина, що утворилася в результаті фільтрації, називається первинною сечею і по хімічного складуподібна до плазми крові. Протягом доби утворюється 150–180 літрів первинної сечі.
ІІ. Реабсорбція(Зворотне всмоктування) здійснюється в звивистих і прямих канальцях нефрону, куди надходить первинна сеча. Ці канальці обплетені густою мережею кровоносних судин, завдяки чому з ниркових канальців назад у кров'яне русло всмоктуються всі компоненти первинної сечі, які ще потрібні організму - вода, глюкоза, багато солі, амінокислоти та інші цінні компоненти. Усього реабсорбується 98% первинної сечі, при цьому відбувається її концентрація. В результаті за добу зі 180 літрів первинної сечі утворюється 1,5-2 літри кінцевої (вторинної) сечі, яка за своїм складом різко відрізняється від первинної.
ІІІ. Канальцева секреціяце кінцевий етап сечоутворення. Він полягає в тому, що клітини ниркових канальців за участю спеціальних ферментів здійснюють активне перенесення з кровоносних капілярів у просвіток отруйних продуктів обміну речовин: сечовину, сечову кислоту, креатин, креатинін та інші.
Регулювання діяльності нирокздійснюється нервово-гуморальним шляхом.
Нервова регуляція здійснюється вегетативною нервовою системою. При цьому симпатичні нерви є судинозвужувальними і, отже, зменшують кількість сечі. Парасимпатичні нерви є судинорозширювальними, тобто. збільшують приплив крові до нирок, внаслідок чого діурез підвищується.
Гуморальна регуляція здійснюється за рахунок гормонів вазопресину та альдостерону.
Вазопресин (антидіуретичний гормон) виробляється в гіпоталамусі, а накопичується у задній частині гіпофіза. Він має судинозвужувальну дію, а також збільшує проникність стінки ниркових канальців для води, сприяючи її зворотному всмоктування. Це призводить до зниження сечовиділення та підвищення концентрації сечі. При надлишку вазопресину може настати повне припинення сечоутворення. Недолік вазопресину викликає розвиток важкого захворювання – нецукровий діабет (сечовиснаження), при якому виділяється дуже велика кількість сечі (до 10 літрів на добу), але, на відміну від цукрового діабету, цукор у сечі відсутній.
Альдостерон – гормон кори надниркових залоз. Він сприяє виведенню іонів К+ та реабсорбції іонів Na+ у канальцях нефронів. Це призводить до підвищення осмотичного тиску крові та затримки води в організмі. При нестачі альдостерону, навпаки, відбувається втрата організмом Na+ та підвищення рівня К+, що веде до зневоднення організму.
Акт сечовипускання
Кінцева сеча з ниркових балій по сечоводів надходить у сечовий міхур. У наповненому міхурі сеча чинить тиск на його стінки, подразнюючи механорецептори слизової оболонки. Виниклі імпульси по аферентних (чутливих) нервових волокнах надходять у центр сечовипускання, розташований у 2-4 крижових сегментах спинного мозку, і далі - в кору великих півкуль, де виникає відчуття позову до сечовипускання. Звідси імпульси по еферентним (руховим) волокнам надходять до сфінктера сечівника і відбувається сечовипускання. Кора великих півкуль бере участь у довільній затримці сечовипускання. У дітей цей кірковий контроль відсутній і виробляється із віком.