Основи гістології. Класифікація тканин
Види тканин.
Будова та функції
епітеліальної тканини.
Поняття та види тканин
Тканина - це система клітин, подібна допоходження, будову та
функцій та міжклітинна (тканинна)
рідина.
Вчення про тканини називається
гістологією (грец. histos - тканина, logos
- Вчення). Види тканин:
-епітеліальна
або покривна
-з'єднувальна
я (тканини
внутрішньої
середовища);
- м'язова
- нервова
Епітеліальна тканина
Епітеліальна тканина (епітелій) - цетканина, що покриває поверхню шкіри,
очей, а також вистилаючі всі порожнини
організму, внутрішню поверхню
порожнистих органів травної,
дихальної, сечостатевої систем,
входить до складу більшості залоз
організму. Розрізняють покривний та
залізистий епітелій.
Функції епітелію
ПокривнаЗахисна
Видільна
Забезпечує рухливість
внутрішніх органів у серозних
порожнинах
Класифікація епітелію:
Одношаровий:плоский – ендотелій (всі судини зсередини) та
мезотелію (всі серозні оболонки)
кубічний епітелій (ниркові канальці,
протоки слинних залоз)
призматичний (шлунок, кишечник, матка,
маткові труби, жовчовиносні протоки)
циліндричний, війчастий і миготливий
(кишковик, дихальні шляхи)
Залізистий (одно чи багатошаровий)
Класифікація епітелію
Багатошаровий:плоский
ороговіючий (епідерміс
шкіри) та неороговіючий (слизові
оболонки, рогівка ока) – є
покривним
перехідний
- у сечовивідних
структурах: балійок нирок, сечоводи,
сечовий міхур, стінки яких
схильні до сильного розтягування
Сполучна тканина. Особливості будови.
Сполучна тканина складається з клітин івеликої кількості міжклітинної речовини,
що включає основну аморфну речовину та
Сполучна тканина.
волокна.
Особливостітканина
будови.
Сполучна
є тканиною
внутрішнього середовища, не стикається із зовнішньою
середовищем та внутрішніми порожнинами тіла.
Бере участь у побудові всіх внутрішніх
органів.
Функції сполучної тканини:
механічна, опорна та формотворча,становить опорну систему організму: кістки
скелета, хрящі, зв'язки, сухожилля, утворюючи
капсулу та строму органів;
захисну, що здійснюється шляхом
механічного захисту (кістки, хрящі, фасції),
фагоцитозу та вироблення імунних тіл;
трофічну, пов'язану з регуляцією харчування,
обміну речовин та підтримкою гомеостазу;
пластичну, що виражається в активному
участі у процесах загоєння ран.
Класифікація сполучної тканини:
Власне сполучна тканина:Пухка волокниста сполучна тканина (оточує
кровоносні судини, строма органів)
Щільна волокниста сполучна тканина буває оформлена
(зв'язки, сухожилля, фасції, окістя) та неоформлена
(Сітчастий шар шкіри)
Зі спеціальними властивостями:
жирова - біла (у дорослих) та бура (у новонароджених), клітини ліпоцити
ретикулярна (ККМ, лімфатичні вузли, селезінка),
ретикулярні клітини та волокна
пігментна (соски, мошонка, навколо анального отвору,
райдужка, родимки), клітини - пігментоцити Скелетна сполучна тканина:
Хрящова: хондробласти, хондроцити, колагенові та
еластичні волокна
гіаліновий (суглобові хрящі, реберні, щитовидні)
хрящ, горло, бронхи)
еластичний (надгортанник, вушна раковина, слуховий
прохід)
волокнистий (міжхребцеві диски, лобковий
симфіз, меніски, суглоб нижньої щелепи, грудиноключичний суглоб)
Кісткова:
грубоволокниста (у ембріона, у швах черепа дорослого)
пластинчаста (усі кістки людини)
М'язова тканина
Поперечносмугаста м'язова тканина - вся скелетнам'язи. Вона складається з довгих багатоядерних
циліндричних ниток, здатних до скорочення, а їх кінці
закінчуються сухожиллями. СФЕ – м'язове волокно
Гладка м'язова тканина - знаходиться в стінках порожніх
органів, кровоносних та лімфатичних судин, у шкірі та
судинної оболонки очного яблука. Скорочення гладкої
м'язової тканини не підпорядковано нашій волі.
Серцева поперечносмугаста м'язова тканина
кардіоміоцити мають невеликий розмір, одне або два ядра,
велика кількість мітохондрій, які не закінчуються сухожиллями, мають
Спеціальні контакти – нексуси передачі імпульсів. Не
регенерують
Нервова тканина
Головною функціональною властивістюнервової тканини є збудливість та
провідність (передача імпульсів). Вона
здатна сприймати роздратування з
зовнішнього та внутрішнього середовища та передавати
їх по своїх волокнах інших тканин і
органам тіла. Нервова тканина складається з
нейронів та допоміжних клітин –
нейроглії. Нейрони – це
багатокутні клітини з
відростками, за якими проводяться
імпульси. Від тіла нейронів відходять
відростки двох видів. Найбільш довгий з
них (єдиний), який проводить
роздратування від тіла нейрона – аксон.
Короткі розгалужені відростки, по
яким імпульси проводяться за
напрямку до тіла нейрона, називаються
дендритами (грец. dendron – дерево).
Види нейронів за кількістю відростків
уніполярні – з одним аксоном, рідкозустрічаються
псевдоуніполярні - аксон і дендрит яких
починаються від загального виросту тіла клітини з
наступним Т-подібним розподілом
біполярні – з двома відростками (аксон і
дендрит).
мультиполярні – більше 2 відростків
Види нейронів за функцією:
аферентні (чутливі) нейрони- несуть імпульси від рецепторів до рефлекторного
центру.
вставні (проміжні) нейрони
-Здійснюють зв'язок між нейронами.
еферентні (рухові) нейрони передають імпульси від ЦНС до ефекторів
(виконавчим органам).
Нейроглія
Нейроглія з усіхсторін оточує
нейрони і складає
строму ЦНС. Клітин
нейроглії у 10 разів
більше ніж
нейронів, вони можуть
ділитися. Нейроглія
складає близько 80%
маси мозку. Вона
виконує в нервовій
тканини опорну,
секреторну,
трофічну та
захисну функцію.
Нервові волокна
це відростки (аксони) нервових клітин, зазвичай покритіоболонкою. Нерв - сукупність нервових волокон,
ув'язнених у загальну сполучнотканинну оболонку.
Основною функціональною властивістю нервових волокон
є провідність. Залежно від будови
нервові волокна поділяються на мієлінові (м'якотні) та
безмієлінові (безм'якотні). Через рівні проміжки
мієлінова оболонка переривається перехопленнями Ранв'є.
Це позначається на швидкості проведення збудження
нервового волокна. У мієлінових волокнах збудження
передається стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого з
великою швидкістю, що досягає 120 м/с. У
безмієлінових волокнах швидкість передачі збудження
не перевищує 10 м/с.
Сінапс
Від (грец. synaps - з'єднання, зв'язок) - з'єднання міжпресинаптичним закінченням аксона та мембраною
постсинаптичної клітини. У будь-якому синапсі розрізняють три
основні частини: пресинаптичну мембрану, синаптичну
щілину та постсинаптичну мембрану.
Тканина - це система клітин, що виникла в процесі розвитку, і їх похідних (волокна, аморфна речовина, синцитії, симпласти), що характеризуються загальними морфофізіологічними властивостями. Синцитієм називають сітчасту структуру, що складається з клітин, відростки яких тісно пов'язані між собою. Симпласт є структурою, що складається з безлічі клітин, що злилися між собою (так побудована поперечнополосата м'язова тканина).
Усі різновиди тканин об'єднані у чотири основні групи: 1) епітеліальні, 2) опорно-трофічні, 3) м'язові, 4) нервова тканина.
Епітеліальні тканини Усюди на кордоні між організмом і середовищем, відокремлюючи його від середовища – суцільним шаром покриває тіло з поверхні та вистилає внутрішні органи – знаходиться епітеліальна тканина.
Усі епітелії побудовані з епітеліальних клітин – епітеліоцитів. Епітеліоцити з'єднуються один з одним за допомогою десмосом, поясків замикання, поясків склеювання, утворюючи клітинний пласт. Епітеліальні пласти прикріплюються до базальної мембрани, а через неї до сполучної тканини, що живить епітелій.
Базальна мембрана складається з аморфної речовини і фібрилярних структур Функції базальної мембрани – транспорт макромолекулярних сполук та створення еластичної основи для епітеліоцитів Тканина не має кровоносних судин, в ній відсутні неклітинні форми живої речовини
Залежно від місця розташування та виконуваної функції розрізняють два типи епітеліїв: покривні та залізисті
За характером розташування клітин покривний епітелій ділиться на: одношаровий (складається з одного шару клітин, прикріплених нижніми полюсами до базальної мембрани);
Одношаровий епітелій однорядний (вільні кінці клітин та ядра розташовані на одному рівні) багаторядний (усі клітини лежать на базальній мембрані, але ядра знаходяться на різній висоті від неї, внаслідок чого виникає ефект багаторядності)
Покривні епітелії (схема по Олександрівській): одношарові (прості): А – плоский (сквамозний); Б – кубічний; В - циліндричний (стовпчастий); Г - багаторядний циліндричний миготливий (псевдомногошаровий): 1 - миготлива клітина; 2 - миготливі вії; 3 - вставна (заміщаюча) клітина;
Одношаровий плоский епітелій серозних оболонок (плевра та очеревина) називається мезотелієм, внутрішніх стінок кровоносних судин, альвеол легень та сітківки очей – ендотелією.
Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) із серозної оболонки сальника Позначення: 1 – межі клітин; 2 – ядра мезотеліоцитів; 3 – двоядерні клітини; 4 - «люки» Препарат є тонкою плівкою, основою якої є пухка сполучна тканина, покрита з обох боків одношаровим плоским епітелієм - мезотелієм. Клітини мезотелію плоскі, великого розміру, зі світлою цитоплазмою та ядрами округлої форми. Кордони клітин мають зубчастий вигляд і чітко контрастують завдяки чорному осаду срібла. У деяких місцях між клітинами є невеликі отвори – ЛЮКИ».
Одношаровий кубічний епітелій зустрічається в протоках залоз, в канальцях нирок, фолікулах щитовидної залози. Одношаровий призматичний епітелій знаходиться в слизовій оболонці кишечника, шлунка, матки, яйцеводів, а також у вивідних протоках печінки, підшлункової залози. До різновидів призматичного епітелію відносяться каємчатий (епітелій кишечника) та залозистий (епітелій шлунка).
Багаторядний миготливий епітелій несе на вільних кінцях клітин 20 270 вій, що коливаються. За допомогою їх рухів видаляються тверді або рідкі сторонні сторони з дихальних шляхів і жіночих статевих органів.
Прості епітелії А - Плоский Б - Одношаровий кубічний В - Циліндричний Г - Циліндричний миготливий Д - Сенсорний зі спеціальними сенсорними виростами Е - Залізистий епітелій, що містить келихи, що виділяють слиз
Багатошаровий епітелій складається з декількох пластів клітин Багатошаровий в залежності від форми клітин багатошаровий плоский ороговіючий
Покривні епітелії (схема по Олександрівській): багатошарові: Д - плоский (сквамозний) неороговуючий: 1 клітини базального шару; 2 клітини шипуватого шару; 3 – клітина поверхневого шару; Е - плоский (сквамозний) ороговіючий: 1 - базальний шар; 2 - шипуватий; 3 – зернистий; 4 блискучий; 5 роговий; Ж - перехідний: 1 клітини базального шару; 2 - клітини проміжного шару; 3 – клітини покривного шару. Суцільною стрілкою показана пухка сполучна тканина, переривчастою - келихоподібна клітина
Неороговуючий епітелій знаходиться в рогівці очей, стравоході, піхві. Ороговуючий епітелій утворює поверхневий шар шкіри – епідерміс, він вистилає також слизову оболонку ротової порожнини, горлянки, стравоходу. Епітелій цього виду складається з чотирьох пластів клітин, що поступово ороговіють: найглибший шар – паростковий, складається з живих клітин, що не втратили здатність до мітозу. зернистий шар блискучий шар роговий шар, що складається з рогових лусочок
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій і залозистий епітелій зі зрізу стравоходу собаки Слизова оболонка вистелена багатошаровим плоским неороговуючим епітелієм, розташованим на хвилястій базальній мембрані. Позначення: 1 – базальна мембрана; 2 – базальний шар; 3 - шипуватий шар; 4 – поверхневий шар; 5 - пухка сполучна тканина; 6 – секреторні відділи слизових залоз; 7 - вивідні протоки залоз У пухкій сполучній тканині слизової оболонки знаходяться складні розгалужені трубчасто-альвеолярні слизові залози. Вивідні протоки мають вигляд трубок зрізаних у різних площинах.
Багатошаровий перехідний епітелій вистилає слизові оболонки сечовивідних шляхів. Оскільки при функціонуванні цих органів змінюється обсяг їх порожнин, то товщина епітеліального пласта зазнає розтягування та стискування.
Сечовий міхур собаки. Перехідний епітелій Позначення: I – слизова оболонка: 1 – перехідний епітелій; 2 – власна платівка; 3 – підслизова основа; II-м'язова оболонка: 4 - внутрішній поздовжній шар; 5 – середній циркулярний шар; 6 - зовнішній поздовжній шар; 7 - прошарку пухкої сполучної тканини; 8 – судини; III - зовнішня оболонка
Залізистий епітелій Клітини епітеліальної тканини здатні синтезувати активні речовини (секрет, гормон), необхідні реалізації інших органів. Епітелії, що виробляють секрети, називаються залізистими, яке клітини – секреторними клітинами (гранулоцитами).
Заліза Ендокринні endo – всередині, krio – відокремлюю Позбавлені вивідних проток, їх активні речовини (гормони) надходять у кров через капіляри (щитовидна залоза, гіпофіз, надниркові залози). Секрети виділяються залозами, що мають протоки (молочні, потові, слинні залози).
Типи залоз (за способом виведення секрету) голокринні залози (в яких постійно відбувається повне руйнування клітин та виділення секрету). Наприклад, сальна залоза шкіри; апокринні залози (руйнується частина клітини): макроапокринная (руйнується верхівка гландулоцита); мікроапокринная (відокремлюються апікальні частини мікроворсинок). Апокринними залозами є молочна, потова. мерокринні (у яких гландулоцити не руйнуються). До цього типу залоз належать: слинні, підшлункова залоза, залози шлунка, ендокринні залози.
Опорно-трофічні (сполучні тканини) Ø кров Ø лімфа Ø хрящова тканина Ø кісткова тканина До цього типу відносяться тканини, що формують кістяк органів і в цілому тіла тварини, вони становлять внутрішнє середовище організму.
Загальна морфологічна ознака тканин - наявність у складі не лише клітин, а й міжклітинної речовини. Головні функції – опорний, трофічний, біологічний захист організму.
Мезенхіма - найпримітивніша тканина, є тільки у зародків. Вона побудована за принципом синцитію (сукупність ембріональних сетевидно пов'язаних відросткових клітин), в проміжках якого знаходиться драглиста міжклітинна речовина.
Лімфа складається з рідкої частини - лімфоплазми та формених елементів лімфоцитів - Периферична лімфа (лімфатичних капілярів та судин до лімфатичних вузлів) - Проміжна лімфа (лімфа судин після проходження через пімфатичні вузли)
Хрящова тканина Гіаліновий, або склоподібний, хрящ (на суглобових поверхнях, кінчиках ребер, в носовій перегородці, трахеї та бронхах) )
Гіаліновий хрящ 1 – надхрящниця; 2 зона хряща з молодими хрящовими клітинами; 3 – основна речовина; 4 – високодиференційовані хрящові клітини; 5 – ізогенні групи хрящових клітин; 6 капсула хрящових клітин; 7 базофільна основна речовина навколо хрящових клітин
Еластичний хрящ вушної раковини: 1 надхрящниця; 2 – молоді хрящові клітини; 3 – ізогенні групи хрящових клітин; 4 - еластичні волокна
Волокнистий хрящ на місці прикріплення сухожилля до великої гомілкової кістки: 1 - сухожильні клітини; 2 - хрящові клітини
Кісткова тканина (textus osseus) – мінералізований вид сполучної тканини, що містить у сухій масі майже 70 % не органічних сполук, переважно фосфату кальцію Виконує опорну, механічну, депо для солей кальцію та захисну для внутрішніх органів функції.
Залежно від структурних особливостей розрізняють два види кісткової тканини: грубоволокнисту пластинчасту Грубововкниста – це ембріональна кісткова тканина з великою кількістю клітинних елементів та безладним розташуванням колагенових волокон, зібраних у пучки. Згодом грубоволокниста заміщається пластинчастою кістковою тканиною, що складається з клітин та кісткових пластинок, які мають певну просторову орієнтацію, а клітини та колагенові волокна в них укладені в мінералізовану аморфну речовину. З пластинчастої кісткової тканини утворено компактну та губчасту речовину плоских та трубчастих кісток скелета.
Схема будови трубчастої кістки: 1 - окістя; 2 - гаверсовий канал; 3 – вставна система; 4 – гаверсова система; 5 – зовнішня загальна система кісткових пластинок; 6 – кровоносні судини; 7 фолькманівський канал; 8 – компактна кістка; 9 - губчаста кістка; 10 – внутрішня загальна система кісткових пластинок
Сполучна тканина зі спеціальними властивостями: ретикулярна жирова слизова пігментна Для неї характерне переважання певного виду клітин
Ретикулярна тканина утворена ретикулярними клітинами та їх похідними – ретикулярними волокнами. Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів та створює мікрооточення для клітин крові та макрофагів. Жирова тканина – сукупність жирових клітин, що забезпечують синтез та накопичення ліпідів в організмі. Розрізняють білу та буру жирову тканину. Пігментна сполучна тканина є пухкою волокнистою сполучною тканиною зі значною перевагою пігментних клітин. Прикладом пігментної тканини є тканина райдужної та судинної оболонок ока. Слизова оболонка сполучна тканина є тільки в ембріональному періоді, зустрічається в багатьох органах, особливо під шкірою. Прикладом слизової тканини є тканина пупкового канатика у плода.
М'язова тканина М'язові тканини – це різнорідна за походженням та за будовою група тканин, об'єднана єдиною і для неї головною функціональною ознакою – здатністю до скорочення, що супроводжується зміною мембранного потенціалу. Залежно від морфофункціональних особливостей органел скорочення - міофібрил, м'язові тканини поділяються: - невичерпані (гладкі) м'язові тканини - смугасті (поперечнопорожнинні) м'язові тканини - спеціалізовані скорочувальні тканини епідермального та нейрального походження
Нервова тканина забезпечує в організмі регуляцію взаємодії різних тканин та органів та зв'язок з навколишнім середовищем на основі збудження та проведення імпульсу за спеціалізованими структурами. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейроцитів, нейронів) та нейроглії. Нейрон є основним структурним компонентом спеціалізованої тканини. Виконує процедуру проведення імпульсу. Нейроглія здійснює трофічну, розмежувальну, опорну, секреторну та захисну функції.
У нейронах виділяють тіло або перикаріон, відростки, що утворюють нервові волокна, та нервові закінчення. Нейрони мають спеціалізовану плазмолемму, здатну проводити збудження від відростків до тіла та від нього до відростка за рахунок деполяризації. Нервові відростки у функціональному відношенні поділяються на: аксон, або нейрит поширює імпульс від тіла нейрона до іншого нейрона або тканин робочого органу до м'язів, залоз дендрит сприймають роздратування, формують імпульс і проводять його до тіла нейрона
Будова нервової клітини: 1 – тіло (перикаріон); 2 ядро; 3 – дендрити; 4 – нейрити; 5, 8 - мієлінова оболонка; 7 колатераль; 9 перехоплення вузла; 10 – лемоцит; 11 - нервові закінчення
ГІСТОЛОГІЯ
наука, що займається вивченням тканин тварин. Тканиною називають групу клітин, подібних за формою, розмірами та функціями і за продуктами своєї життєдіяльності. У всіх рослин і тварин, за винятком найпримітивніших, тіло складається з тканин, причому у вищих рослин і високоорганізованих тварин тканини відрізняються великою різноманітністю структури і складністю своїх продуктів; поєднуючись одна з одною, різні тканини утворюють окремі органи тіла. Гістологія вивчає тканини тварин; Дослідження рослинних тканин зазвичай відносять до анатомії рослин. Гістологію іноді називають мікроскопічною анатомією, оскільки вона вивчає будову (морфологію) організму на мікроскопічному рівні (об'єктом гістологічного дослідження є дуже тонкі тканинні зрізи та окремі клітини). Хоча ця наука передусім описова, її завдання також входить інтерпретація тих змін, які у тканинах гаразд і патології. Тому гістологу необхідно добре розбиратися в тому, як формуються тканини в процесі ембріонального розвитку, яка їх здатність до зростання в постембріональний період і яким вони зазнають змін у різних природних та експериментальних умовах, у тому числі в ході свого старіння та загибелі складових клітин. Історія гістології як окремої гілки біології тісно пов'язана із створенням мікроскопа та його вдосконаленням. М.Мальпіги (1628-1694) називають "батьком мікроскопічної анатомії", а отже гістології. Гістологія збагачувалась спостереженнями та методами дослідження, що проводилися або створювалися багатьма вченими, основні інтереси яких лежали в галузі зоології чи медицини. Про це свідчить гістологічна термінологія, яка увічнила їх імена в назвах вперше описаних ними структур або створених методів: острівці Лангерганса, ліберкюнові залози, купферові клітини, шар мальпігія, забарвлення за Максимовим, забарвлення за Гімзою і т.п. В даний час набули поширення методи виготовлення препаратів та їх мікроскопічного дослідження, що дають можливість вивчати окремі клітини. До таких методів належать техніка заморожених зрізів, фазово-контрастна мікроскопія, гістохімічний аналіз, культивування тканин, електронна мікроскопія; остання дозволяє детально вивчати клітинні структури (клітинні мембрани, мітохондрії та ін.). За допомогою скануючого електронного мікроскопа вдалося виявити найцікавішу тривимірну конфігурацію вільних поверхонь клітин та тканин, яку неможливо побачити під звичайним мікроскопом.
Походження тканин.Розвиток зародка із заплідненого яйця відбувається у вищих тварин у результаті багаторазових клітинних поділів (подрібнення); клітини, що утворюються при цьому, поступово розподіляються по своїх місцях у різних частинах майбутнього зародка. Спочатку ембріональні клітини схожі одна на одну, але в міру наростання їх кількості вони починають змінюватися, набуваючи характерних особливостей і здатності до виконання тих чи інших специфічних функцій. Цей процес, званий диференціюванням, зрештою призводить до формування різних тканин. Усі тканини будь-якої тварини походять із трьох вихідних зародкових листків: 1) зовнішнього шару, або ектодерми; 2) самого внутрішнього шару, або ентодерми; та 3) середнього шару, або мезодерми. Так, наприклад, м'язи та кров – це похідні мезодерми, вистилка кишечника розвивається з ентодерми, а ектодерма утворює покривні тканини та нервову систему.
також ЕМБРІОЛОГІЯ.
Основні типи тканин.Гістологи зазвичай розрізняють у людини та вищих тварин чотири основні тканини: епітеліальну, м'язову, сполучну (включаючи кров) та нервову. В одних тканинах клітини мають приблизно однакову форму і розміри і так щільно прилягають одна до іншої, що між ними не залишається або майже залишається міжклітинного простору; такі тканини покривають зовнішню поверхню тіла та вистилають його внутрішні порожнини. В інших тканинах (кісткової, хрящової) клітини розташовані не так щільно і оточені міжклітинною речовиною (матриксом), яку вони продукують. Від клітин нервової тканини (нейронів), що утворюють головний та спинний мозок, відходять довгі відростки, що закінчуються дуже далеко від тіла клітини, наприклад, у місцях контакту з м'язовими клітинами. Таким чином, кожну тканину можна відрізнити від інших характером розташування клітин. Деяким тканинам властива синцитіальна будова, при якій цитоплазматичні відростки однієї клітини переходять в аналогічні відростки сусідніх клітин; така будова спостерігається в зародковій мезенхімі, пухкій сполучній тканині, ретикулярній тканині, а також може виникнути при деяких захворюваннях. Багато органів складаються з тканин декількох типів, які можна розпізнати за характерною мікроскопічною будовою. Нижче надається опис основних типів тканин, що зустрічаються у всіх хребетних тварин. У безхребетних, за винятком губок і кишковопорожнинних, теж є спеціалізовані тканини, аналогічні епітеліальній, м'язовій, сполучній та нервовій тканинах хребетних.
Епітеліальна тканина.Епітелій може складатися з дуже плоских (лускатих), кубічних або циліндричних клітин. Іноді буває багатошаровим, тобто. що складається з кількох шарів клітин; такий епітелій утворює, наприклад, зовнішній шар шкіри людини. У інших частинах тіла, наприклад, у шлунково-кишковому тракті, епітелій одношаровий, тобто. всі його клітини пов'язані з базальною мембраною, що підлягає. У деяких випадках одношаровий епітелій може здаватися багатошаровим: якщо довгі осі його клітин розташовані непаралельно один одному, то складається враження, що клітини знаходяться на різних рівнях, хоча насправді вони лежать на одній базальній мембрані. Такий епітелій називають багаторядним. Вільний край епітеліальних клітин буває покритий віями, тобто. тонкими волосоподібними виростами протоплазми (такий війний епітелій вистилає, наприклад, трахею), або закінчується "щітковою облямівкою" (епітелій, що вистилає тонкий кишечник); ця облямівка складається з ультрамікроскопічних пальцеподібних виростів (т.зв. мікроворсинок) на поверхні клітини. Крім захисних функцій епітелій служить живою мембраною, якою відбувається всмоктування клітинами газів і розчинених речовин та його виділення назовні. Крім того, епітелій утворює спеціалізовані структури, наприклад, залози, що виробляють необхідні організму речовини. Іноді секреторні клітини розпорошені серед інших епітеліальних клітин; прикладом можуть бути келихоподібні клітини, що виробляють слиз, в поверхневому шарі шкіри у риб або в вистилання кишечника у ссавців.
М'язова тканина.М'язова тканина відрізняється від інших своєю здатністю до скорочення. Ця властивість обумовлена внутрішньою організацієюм'язових клітин, що містять велику кількість субмікроскопічних скорочувальних структур. Існує три типи м'язів: скелетні, звані також поперечносмугастими або довільними; гладкі, або мимовільні; серцевий м'яз, що є поперечним, але мимовільним. Гладка м'язова тканина складається з веретеноподібних одноядерних клітин. Поперечносмугасті м'язи утворені з багатоядерних витягнутих скорочувальних одиниць із характерною поперечною смугастістю, тобто. чергуванням світлих і темних смуг, перпендикулярних до довгої осі. Серцевий м'яз складається з одноядерних клітин, з'єднаних кінець у кінець, і має поперечну смугастість; при цьому скорочувальні структури сусідніх клітин з'єднані численними анастомозами, утворюючи безперервну мережу.
Сполучна тканина.Існують різні типи сполучної тканини. Найважливіші опорні структури хребетних складаються із сполучної тканини двох типів – кісткової та хрящової. Хрящові клітини (хондроцити) виділяють навколо себе щільну пружну основну речовину (матрикс). Кісткові клітини (остеокласти) оточені основною речовиною, що містить відкладення солей, головним чином фосфату кальцію. Консистенція кожної із цих тканин визначається зазвичай характером основної речовини. У міру старіння організму вміст мінеральних відкладень переважно речовині кістки зростає, і вона стає більш ламкою. У маленьких дітей основна речовина кістки, а також хряща багата на органічні речовини; завдяки цьому вони зазвичай бувають справжні переломи кісток, а т.зв. надломи (переломи на кшталт " зеленої гілки " ). Сухожилля складаються з волокнистої сполучної тканини; її волокна утворені з колагену - білка, що секретується фіброцитами (сухожильними клітинами). Жирова тканина буває в різних частинах тіла; це своєрідний тип сполучної тканини, що складається із клітин, у центрі яких знаходиться велика глобула жиру.
Кров.Кров являє собою особливий тип сполучної тканини; деякі гістологи навіть виділяють її у самостійний тип. Кров хребетних складається з рідкої плазми та формених елементів: червоних кров'яних клітин, або еритроцитів, що містять гемоглобін; різноманітних білих клітин, або лейкоцитів (нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, лімфоцитів та моноцитів), та кров'яних пластинок, або тромбоцитів. У ссавців зрілі еритроцити, які у кров'яне русло, містять ядер; у всіх інших хребетних (риб, земноводних, плазунів і птахів) зрілі еритроцити, що функціонують, містять ядро. Лейкоцити ділять на дві групи - зернисті (гранулоцити) і незернисті (агранулоцити) - в залежності від наявності або відсутності в їх цитоплазмі гранул; крім того, їх неважко диференціювати, використовуючи фарбування спеціальною сумішшю барвників: гранули еозинофілів набувають при такому фарбуванні яскраво-рожевий колір, цитоплазма моноцитів і лімфоцитів - блакитний відтінок, гранули базофілів - пурпуровий відтінок, гранул. У кров'яному руслі клітини оточені прозорою рідиною (плазмою), де розчинені різні речовини. Кров доставляє кисень у тканини, видаляє їх діоксид вуглецю і продукти метаболізму, переносить поживні речовини і продукти секреції, наприклад гормони, з частин організму до інших. також КРОВ.
Нервова тканина.Нервова тканина складається з високо спеціалізованих клітин - нейронів, сконцентрованих головним чином сірому речовині головного і спинного мозку. Довгий відросток нейрона (аксон) тягнеться великі відстані від місця, де знаходиться тіло нервової клітини, що містить ядро. Аксони багатьох нейронів утворюють пучки, які ми називаємо нервами. Від нейронів відходять також дендрити - більш короткі відростки, зазвичай численні та гіллясті. Багато аксонів покриті спеціальною мієліновою оболонкою, що складається зі шваннівських клітин, що містять жироподібний матеріал. Сусідні шванівські клітини розділені невеликими проміжками, які називають перехопленнями Ранв'є; вони утворюють характерні заглиблення на аксоні. Нервова тканина оточена опорною тканиною особливого типу, відомої під назвою нейроглії.
Що ми знаємо про таку науку, як гістологія? Побічно з її основними положеннями можна було ознайомитись ще у школі. Але детальніше ця наука вивчається у вищій школі (університетах) у медицині.
На рівні шкільної програмими знаємо, що є чотири типи тканин, і вони є однією з базових складових нашого тіла. А от людям, які планують обрати або вже обрали своєю професією лікарську справу, необхідно детальніше ознайомитися з таким розділом біології, як гістологія.
Що таке гістологія
Гістологія - це наука, що вивчає тканини живих організмів (людини, тварин та інших їх формування, будова, функції та взаємодія. Цей розділ науки включає кілька інших.
Як навчальна дисципліна ця наука включає:
- цитологію (науку, що вивчає клітину);
- ембріологію (вивчення процесу розвитку зародка, особливостей формування органів та тканин);
- загальну гістологію (науку про розвиток, функції та структуру тканин, вивчає особливості тканин);
- приватну гістологію (вивчає мікробудування органів та їх систем).
Рівні організації людського організму як цілісної системи
Ця ієрархія об'єкта вивчення гістології складається з кількох рівнів, кожен із яких включає наступний. Таким чином, візуально уявити це можна як багаторівневу матрьошку.
- Організм. Це біологічно цілісна система, що формується у процесі онтогенезу.
- Органи. Це комплекс тканин, які взаємодіють між собою, виконуючи свої основні функції та забезпечуючи виконання органами базових функцій.
- Тканини. На цьому рівні об'єднані клітини разом із похідними. Вивчаються типи тканин. Незважаючи на те, що вони можуть складатися з різноманітних генетичних даних, основні їх властивості визначають базові клітини.
- Клітини. Цей рівень представляє основна структурно-функціональна одиниця тканини - клітина, і навіть її похідні.
- Субклітинний рівень. На цьому рівні вивчаються складові клітини – ядро, органели, плазмолема, цитозоль та інше.
- Молекулярний рівень. Цей рівень характеризується вивченням молекулярного складу компонентів клітин, і навіть їх функціонування.
Наука, що вивчає тканини: завдання
Як і будь-якої науки, для гістології також виділено низку завдань, які виконуються під час вивчення та розвитку даної сфери діяльності. Серед таких завдань найважливішими є:
- дослідження гістогенезу;
- трактування загальної гістологічної теорії;
- вивчення механізмів тканинної регуляції та гомеостазу;
- вивчення таких особливостей клітини, як адаптивність, мінливість та реактивність;
- розробка теорії регенерації тканин після пошкоджень, а також методів замісної терапії тканин;
- трактування пристрою молекулярно-генетичної регуляції, створення нових методів і переміщення стовбурових ембріональних клітин;
- вивчення процесу розвитку людини у фазі ембріона, інших періодів людського розвитку, а також проблем із відтворенням та безпліддям.
Етапи розвитку гістології як науки
Як відомо, область вивчення будови тканин дістала назву «гістологія». Що це таке, вчені почали з'ясовувати ще до нашої ери.
Так, в історії розвитку цієї сфери можна виділити три основні етапи - домікроскопічний (до 17 століття), мікроскопічний (до 20 століття) і сучасний (до сьогодні). Розглянемо кожен із етапів більш конкретно.
Домікроскопічний період
На даному етапі гістологією у її початковому вигляді займалися такі вчені, як Аристотель, Везалій, Гален та багато інших. На той час об'єктом вивчення були тканини, які відокремлювалися від організму людини чи тварини методом препарування. Цей етап почався в 5-му столітті до нашої ери і тривав до 1665 року.
Мікроскопічний період
Наступний, мікроскопічний період розпочався з 1665 року. Датування його пояснюється великим винаходом мікроскопа Англії. Вчений використовував мікроскоп вивчення різних об'єктів, включаючи біологічні. Результати дослідження були опубліковані у виданні «Монографія», де й було вперше використано поняття «клітина».
Видатними вченими цього періоду, які вивчали тканини та органи, були Марчелло Мальпігі, Антоні ван Левенгук та Неемія Грю.
Будівлю клітини продовжували вивчати такі вчені, як Ян Евангеліста Пуркіньє, Роберт Браун, Маттіас Шлейден та Теодор Шванн (його фото розміщено нижче). Останній зрештою сформував яка є актуальною і до сьогодні.
Продовжує свій розвиток така наука як гістологія. Що це таке, на цьому етапі вивчають Камілло Гольджі, Теодор Бовері, Кіт Робертс Портер, Крістіан Рене де Дюв. Також до цього мають відношення роботи та інших вчених, таких як Іван Дорофійович Чистяков та Петро Іванович Перемежко.
Сучасний етап розвитку гістології
Останній етап наука, що вивчає тканини організмів, починається з 1950-го року. Тимчасові рамки визначено так тому, що саме тоді для дослідження біологічних об'єктів було вперше використано електронний мікроскоп, а також запроваджено нові методи дослідження, включаючи застосування комп'ютерних технологій, гістохімії та гісторадіографії.
Що таке тканини
Перейдемо безпосередньо до головного об'єкта вивчення такої науки як гістологія. Тканини - це системи клітин і неклітинних структур, що еволюційно виникли, які об'єднані завдяки схожості будови і мають спільні функції. Іншими словами, тканина - це одна із складових організму, яка є поєднанням клітин та їх похідних, і є основою для побудови внутрішніх та зовнішніх органів людини.
Тканина складається не лише з клітин. До складу тканини можуть входити такі компоненти: м'язові волокна, синцитій (одна із стадій розвитку статевих клітин чоловіка), тромбоцити, еритроцити, рогові лусочки епідермісу (післяклітинні структури), а також колагенова, еластична та ретикулярна міжклітинні речовини.
Поява поняття «тканина»
Вперше поняття "тканина" було застосовано англійським вченим Неемією Грю. Вивчав тоді тканини рослин, вчений помітив схожість клітинних структур із волокнами тканини текстилю. Тоді (1671) тканини і були описані таким поняттям.
Марі Франсуа Ксав'є Біша, французький анатом, у своїх роботах ще міцніше закріпив поняття про тканини. Різновиди та процеси в тканинах також вивчалися Олексієм Олексійовичем Заварзіним (теорія паралельних рядів), Миколою Григоровичем Хлопіним (теорія дивергентного розвитку) та багатьма іншими.
А ось перша класифікація тканин у такому вигляді, в якому ми знаємо її зараз, уперше була запропонована німецькими мікроскопістами Францем Лейдігом та Келікером. Відповідно до цієї класифікації, типи тканин включають 4 основні групи: епітеліальна (прикордонна), сполучна (опорно-трофічна), м'язова (скорочувана) та нервова (збудлива).
Гістологічне дослідження у медицині
Сьогодні гістологія як наука, що вивчає тканини, дуже допомагає під час діагностування стану внутрішніх органів людини та призначення подальшого лікування.
Коли людині діагностують підозру на наявність злоякісної пухлини в організмі, одним із перших призначається гістологічне дослідження. Це, по суті, вивчення зразка тканин з організму пацієнта, одержаних шляхом біопсії, пункції, кюретажу, за допомогою хірургічного втручання (ексцизійна біопсія) та іншими способами.
Завдяки наука, що вивчає будову тканин, допомагає призначити максимально правильне лікування. На фото вище можна розглянути зразок тканин трахеї, пофарбований гематоксиліном та еозином.
Такий аналіз проводиться у разі, якщо необхідно:
- підтвердити чи спростувати поставлений раніше діагноз;
- встановити точний діагноз у разі, коли виникають спірні питання;
- визначити наявність злоякісної пухлини ранніх стадіях;
- спостерігати за динамікою змін у злоякісних захворюваннях з метою їх попередження;
- здійснити диференціальну діагностику процесів, що протікають в органах;
- визначити наявність ракової пухлини, і навіть стадію її зростання;
- провести аналіз змін, що відбуваються в тканинах, при вже призначеному лікуванні.
Зразки тканин детально вивчаються під мікроскопом у традиційний або прискорений спосіб. Традиційний спосіб довший, він застосовується набагато частіше. У цьому використовується парафин.
А ось прискорений метод дає змогу отримати результати аналізу протягом години. Такий спосіб використовується тоді, коли необхідно терміново прийняти рішення щодо видалення або збереження органу пацієнта.
Результати гістологічного аналізу, як правило, найбільш точні, оскільки дають можливість детально вивчити клітини тканин щодо наявності захворювання, ступеня ураження органу та методів його лікування.
Таким чином, наука, що вивчає тканини, дає можливість не лише досліджувати під організму, органів, тканин та клітин живого організму, але ще й допомагає проводити діагностику та лікування небезпечних захворювань та патологічних процесів в організмі.
Луганський національний аграрний університет
Цитологія, ембріологія, загальна гістологія
(курс лекцій)
Луганськ - 2005
Цитологія, ембріологія, загальна гістологія
Курс лекцій складено завідувачем кафедри біології тварин, доктором біологічних наук, професором Г.Д. Каци.
Видання 2-ге, перероблене та доповнене.
Лекції підготовлені для студентів зообіотехнологічного та факультету ветеринарної медицини Луганського національного аграрного університету. Щиро дякую аспіранту кафедри біології тварин Крицю Я.П. та завідувача лабораторії Єсауленко В.П. за допомогу у підготовці матеріалу до видання.
Введення в гістологію
1. Предмет гістології та її місце у системі біологічних та ветеринарних наук.
2. Історія та методи мікроскопічних досліджень.
3. Клітинна теорія, основні тези.
1. Специфіка сільськогосподарського виробництва обумовлена тим: що незважаючи на зростання ролі технічних факторів: головними знаряддями та засобами виробництва залишаються біологічні об'єкти. За охопленням об'єктів вивчення і за своєю глибиною ветеринарія представляє: як казав академік К.І.Скрябін, найцікавішу галузь людського знання: в якій досліджується та охороняється така безліч представників тваринного царства.
Цитологія, гістологія та ембріологія поряд з фізіологією, біохімією та іншими науками формує фундамент сучасної ветеринарії.
Гістологія (грец. histos-тканина, logos-вчення) - наука про розвиток, будову та життєдіяльність тканин тварин організмів. Сучасна гістологія вивчає структури організму тварин і людини у зв'язку з процесами, що відбуваються в них, розкриває співвідношення між функцією і структурою і т.д.
Гістологію ділять на 3 основні розділи: цитологію, або вчення про клітину; ембріологію, або вчення про зародок і гістологію загальну і приватну, або вчення про тканини, про мікроскопічну будову органів, їх клітинний і тканинний склад.
Гістологія тісно пов'язана з низкою біологічних та ветеринарних наук - загальною та порівняльною анатомією, фізіологією, патологічною фізіологією та патологічною анатомією, а також деякими клінічними дисциплінами (внутрішні хвороби, акушерство та гінекологія та ін.).
Майбутнім лікарям необхідне гарне знання будови клітин та тканин органів, які є структурною основою всіх видів життєдіяльності організму. Значимість гістології, цитології та ембріології для лікарів зростає ще тому, що для сучасної ветеринарної медицини характерне широке застосування цитологічних та гістологічних методів при проведенні аналізів крові, кісткового мозку, біопсії органів та ін.
2. Поняття тканина вперше було введено в біологію блискучим молодим французьким ученим анатомом і фізіологом Ксав'є Біша (Bichat, 1771-1802), на якого справила таке сильне враження різноманітна текстура різних верств і структур, виявлених ним при анатомічних дослідженнях, що він написав. тканинах організму, давши в ній назву більш ніж 20 їхніх видів.
Термін “”гістологія” не належить Біша, хоча його можна вважати першим гістологом. Термін "гістологія" через 17 років після смерті Біша запропонував німецький дослідник Мейєр.
Тканина є філогенетично обумовлена елементарна система, об'єднана загальною структурою, функцією та розвитком (А.А. Заварзін).
Успіхи гістології з моменту зародження і до теперішнього часу насамперед пов'язані з розвитком техніки, оптики та методів мікроскопування. Історію гістології можна розділити на три періоди: 1-й – домікроскопічний (тривалість близько 2000 років), 2-й – мікроскопічний (близько 300 років), 3-й – електронно-мікроскопічний (близько 40 років).
У сучасній гістології, цитології та ембріології застосовуються різноманітні методи дослідження, що дозволяють всебічно вивчати процеси розвитку, будови та функції клітин, тканин та органів.
Об'єктами дослідження є живі та мертві (фіксовані) клітини і тканини, їх зображення, отримані у світлових та електронних мікроскопах або на телевізійному екрані. Існує низка методів, що дозволяють проводити аналіз зазначених об'єктів:
1) методи дослідження живих клітин та тканин: а) прижиттєве дослідження клітин в організмі (in vivo) – за допомогою методів вживлення прозорих камер в організм тварин, методом трансплантації;
б) дослідження живих структур у культурі клітин та тканин (in vitro) – недоліки: втрачається взаємозв'язок з іншими клітинами та тканинами, дія комплексу нейрогуморальних факторів регуляції та інше;
в) вітальне та суправітальне фарбування, тобто прижиттєве фарбування та фарбування живих клітин, виділених з організму.
2) дослідження мертвих клітин та тканин; основним об'єктом дослідження тут є гістологічні препарати, які готуються з фіксованих структур.
Процес виготовлення гістопрепарату для світлової та електронної мікроскопії включає наступні основні етапи: 1) взяття матеріалу та його фіксація; 2) ущільнення матеріалу; 3) приготування зрізів; 4) фарбування або контрастування кольору. Для світлової мікроскопії необхідний ще один етап - укладання зрізів у бальзам або інші прозорі середовища (5).
3) дослідження хімічного складу та метаболізму клітин та тканин:
Цито- та гістохімічні методи,
Метод радіоавтографії, в основі якого лежить використання радіоактивних елементів (наприклад, фосфору-32Р, вуглецю -14С, сірки-35S, водню-3Н) або мічених ним сполук.
Метод диференціального центрифугування – метод заснований на застосуванні центрифуг, що дають від 20 до 150 тис. оборотів за хвилину. При цьому відокремлюються та осаджуються різні компоненти клітин та визначається їх хімічний склад. - інтерферометрія - метод дозволяє оцінити суху масу та концентрацію щільних речовин у живій та фіксованій клітинах. - кількісні гістохімічні методи - цитоспектрофотометрія - метод кількісного вивченнявнутрішньоклітинних речовин за їх абсорбційними властивостями. Цитоспектрофлюориметрія – метод вивчення внутрішньоклітинних речовин за спектрами їхньої флюорисценції.
4) методи імунофлюорисцентного аналізу. Вони застосовуються вивчення процесів диференціювання клітин, виявлення у яких специфічних хімічних сполук і структур. Вони ґрунтуються на реакціях антиген-антитіло.
Методи мікроскопування гістологічних препаратів:
Світлова мікроскопія: а) ультрафіолетова; б) флюоресцентна (люмінісцентна).
Електронна мікроскопія: а) просвічуюча; б) сканування (зчитування). Перша дає лише площинне зображення, друга – просторове; головною перевагою останнього (растрового) є велика глибина різкості (в 100-1000 разів більше, ніж у світлових мікроскопів), широкий діапазон безперервної зміни збільшення (від десятків до десятків тисяч разів) і висока роздільна здатність.
3. Організм вищих тварин складається з мікроскопічних елементів – клітин та ряду їх похідних – волокон, аморфної речовини.
Значення клітини у багатоклітинному організмі визначається тим, що через неї передається спадкова інформація, з неї починається розвиток багатоклітинних тварин; завдяки діяльності клітин утворюються неклітинні структури та основна речовина, які разом із клітинами утворюють тканини та органи, що виконують специфічні функції у складному організмі. Творцем клітинної теорії слід вважати Дютроше (1824, 1837) та Шванна (1839).
Дютроше (1776-1847) – зоолог, ботанік, морфолог, фізіолог. У 1824 р. він опублікував свою книгу "Анатомічні та фізіологічні дослідження про тонку будову тварин і рослин, а також про їх рухливість".
Створенню клітинної теорії передували такі відкриття. 1610 року 46-річний проф. матетатики Падуанського університету Г. Галілей сконструював мікроскоп. У 1665 р. Роберт Гук відкрив клітину зі збільшенням 100 х. Його сучасник, Феліче Фонтана говорив: “...Подивитися в мікроскоп може кожен, але мало хто може судити про видном”. “Мікрографія” Гука включала 54 спостереження, у т.ч.
З історії. Компанія молодих людей (студентів), що жили в Лондоні, в 1645 р. почала збиратися щодня після занять, щоб обговорювати проблеми експериментальної філософії. Серед них були Роберт Бойль (18 років), Р. Гук (17 років), Рен (23 роки) та ін. Так зародилася Британська академія, потім Лондонське Королівське товариство (Карл II був її почесним членом).
Тваринну клітину відкрив Антон ван Левенгук (1673–1695). Жив він у Делфті та торгував сукном. Свої мікроскопи довів до 275 х. Петру I показував кровообіг у хвості личинки вугра.
В даний час клітинна теорія свідчить: 1) клітина є найменшою одиницею живого, 2) клітини різних організмів подібні за своєю будовою, 3) розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини, 4) багатоклітинні організми є складними ансамблями клітин та їх похідними, об'єднані в цілісні інтегровані системи тканин та органів, підпорядковані та пов'язані між собою міжклітинними, гуморальними та нервовими формами регуляції.
Клітина – елементарна одиниця живого
1. Склад та фізико-хімічні властивості живої речовини.
2. Типи клітин. Теорії походження еукаріотичної клітини.
3. Клітинні мембрани, їх молекулярний склад та функції.
1. Типову клітину з ядром, цитоплазмою і всіма органелами, що містяться в ній, ще не можна вважати найменшою одиницею живої речовини, або протоплазми (грец. “протос”-перший, “плазма”-освіта). Існують і більш примітивні або просто організовані одиниці життя - так звані прокаріотичні організми (грец. “каріон” - ядро), до яких відноситься більшість вірусів, бактерії і деякі водорості; у них на відміну від клітин вищого типу зі справжнім ядром (еукаріотичні клітини) відсутня ядерна оболонка і ядерна речовина поєднується або безпосередньо стикається з рештою протоплазми.
До складу живої речовини входять білки, нуклеїнові кислоти (ДНК та РНК), полісахариди та ліпіди. Хімічні компоненти клітини можна розділити на неорганічні (вода та мінеральні солі) та органічні (білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, ліпіди тощо).
Цитоплазма рослинної та тваринної клітинимістить 75-85% води, 10-20% білка, 2-3% ліпідів, 1% вуглеводів та 1% неорганічних речовин.
ДНК - це молекула (її міститься 0,4%), яка містить генетичну інформацію, що спрямовує синтез специфічних клітинних білків. На одну молекулу ДНК припадає близько 44 молекул РНК, 700 молекул білка та 7000 молекул ліпідів.
Первинна структура РНК подібна до структури ДНК, за винятком того, що РНК містить рибозу і замість тиміну урацил. В даний час встановлено, що існують три типи РНК, що відрізняються молекулярною вагою та іншими властивостями: рибосомна, інформаційна і транспортна. Ці три типи РНК синтезуються в ядрі та беруть участь у синтезі білка.
2. Шаттон (1925) розділив усі живі організми на два типи (клістери) – прокаріоти та еукаріоти. Вони дивергували в докембрії (600-4500 млн років тому). Існують дві концепції походження еукаріотичної клітини: екзогенна (симбіотична) та ендогенна. Перша ґрунтується на визнанні принципу поєднання різних прокаріотних організмів один з одним. Ендогенна концепція полягає в принципі прямий філії, тобто. послідовного еволюційного перетворення прокаріотних організмів на еукаріотні.
В організмі ссавців гістологи налічують близько 150 типів клітин, і більшість із них пристосовано до виконання якоїсь однієї певної задачі. Форма і будова клітини залежить від виконуваної нею функції.
Функції клітин: подразливість, скоротливість, секреція, дихання, провідність, поглинання та засвоєння, екскреція, ріст та розмноження.
3. Будь-яку клітину відмежовує плазматична мембрана. Вона настільки тонка, що її неможливо розрізнити під світловим мікроскопом. Плазматична мембрана, легко пошкоджена мікроголкою, здатна до відновлення, але при більш грубому пошкодженні, особливо без іонів кальцію, цитоплазма витікає через прокол назовні і клітина гине.
Згідно сучасної теорії, Плазматична мембрана складається з бислоя полярних ліпідів та вбудованими в нього молекулами глобулярних білків. Завдяки цим шарам мембрана, має еластичність і відносну механічну міцність. Плазматична мембрана більшості типів клітин складається з трьох шарів шириною приблизно 2,5 нм кожен. Подібна структура, звана "елементарною мембраною", виявлена і в більшості внутрішньоклітинних мембран. Біохімічний аналіз показав, що ліпіди та білки містяться в них щодо 1.0: 1.7. Білковий компонент, названий строматином, є кислий фібрилярний білок з високою молекулярною вагою. Основну масу ліпідних компонентів утворюють фосфоліпіди, переважно лецитин та кефалін.
Плазмолемма - оболонка клітини, що виконує відмежувальну, транспортну та рецепторну функції. Вона забезпечує механічний зв'язок клітин та міжклітинні взаємодії, містить клітинні рецептори гормонів та інших сигналів навколишніх клітину середовища, здійснює транспорт речовин у клітину з клітини як за градієнтом концентрацій – пасивне перенесення, так і з витратами енергії проти градієнта концентрацій – активне перенесення.
До складу оболонки входять плазматична мембрана, немембранний комплекс – глікокалекс та субмембранний опорно-скорочувальний апарат.
У глікокалекс міститься близько 1% вуглеводів, молекули яких утворюють довгі розгалужені ланцюги полісахаридів, пов'язані з білками мембрани. Білки, що знаходяться в глікокалексі - ферменти беруть участь у кінцевому позаклітинному розщепленні речовин. Продукти цих реакцій як мономерів надходять у клітину. При активному перенесенні транспорт речовин у клітину здійснюється або надходженням молекул у вигляді розчину – піноцитоз, або захопленням великих частинок – фагоцитоз.
Відповідно до функціональних і морфологічних особливостей тканин оболонка клітин утворює характерні для них апарати міжклітинних контактів. Основні їх форми: простий контакт (або зона злипання), щільний (замикаючий) та щілинний контакт. Різновидом щільного контакту є десмосоми.
Біологічні мембрани діють як дифузні бар'єри. Завдяки своїй вибірковій проникності для іонів К+, Nа+, Cl- і т.п., а також високомолекулярних сполук вони розмежовують внутрішньо-і міжклітинні зони реакцій та створюють електричні градієнти та градієнти концентрації речовин. Це уможливлює існування упорядкованих біологічних структур зі специфічними функціями.
Проникнення речовин у клітину називається ендоцитозом. Але є й екзоцитоз. Наприклад, від апарату Гольджі відшнуровуються секреторні бульбашки, які мігрують у напрямку клітинної мембрани і викидають назовні свій вміст. При цьому мембрана бульбашки зливається з гомологічною клітинною мембраною.
З електронно-микроскопических даних можна припустити, що плазмолемма є продуктом апарату Гольджи. Від цієї органели у вигляді бульбашок, що безперервно відокремлюються, постійно йде транспорт мембранного матеріалу (""потік мембран"), що відновлює використані ділянки плазмолеми і забезпечує її зростання після поділу клітини.
Мембрана є носієм видоспецифічних та специфічних для клітин поверхневих властивостей, пов'язаних з характерним розподілом на ній глікозаміногліканів та білків. Їхні молекули можуть також покривати поверхню клітин у вигляді найтонших плівок і утворювати міжклітинний матрикс між сусідніми клітинами. Контактні властивості клітин та імунні реакції визначаються цими компонентами мембран.
У багатьох клітин, особливо спеціалізованих для всмоктування (кишковий епітелій), на зовнішній стороні є волосоподібні вирости - мікроворсинки. Утворена або “щіткова облямівка” несе ферменти, бере участь у розщепленні речовин та транспортних процесах. На базальній стороні клітин, спеціалізованих на інтенсивне пропускання рідини (при осморегуляції), наприклад, в епітелії ниркових канальців та мальпігієвих судин, мембрана утворює множинні вп'ячування, що становлять базальний лабіринт. Продукт клітинної секреції, базальна мембрана, часто відмежовує епітелій від клітин клітин, що глибше лежать.
Особливі мембранні структури виникають у місцях зіткнення сусідніх клітин. Там є області, де мембрани так тісно прилягають одна до одної, що не залишається місця для міжклітинної речовини (щільний контакт). В інших ділянках виникають складні контактні органели – десмосоми. Вони та інші контактні структури служать для механічного з'єднання та головне - забезпечують хімічну та електричну інтеграцію сусідніх клітин, полегшуючи міжклітинний іонний транспорт завдяки своєму низькому електричному опору.
Будова тваринної клітини
1. Цитоплазма та органели, їх функція.
2. Ядро, його будова та функції.
3. Типи поділу, фази клітинного циклу.
1. Цитоплазма, відокремлена від довкілляплазмолемою, включає у собі гіалоплазму, які у ній обов'язкові клітинні компоненти - органели, і навіть різні непостійні структури – включення (рис.1).
Гіалоплазма (hyalinos - прозорий) - основна плазма, або матрикс цитоплазми, є дуже важливою частиною клітини, її справжнє внутрішнє середовище.
В електронному мікроскопі матрикс має вигляд гомогенного та тонкозернистого речовини з низькою електронною щільністю. Гіалоплазма є складною колоїдною системою, що включає різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди та ін. Ця система здатна переходити з золеподібного (рідкого) стану в гелеподібний і назад. До складу гіалоплазми входять переважно різні глобулярні білки. Вони становлять 20-25% загального вмісту білків в еукаріотичній клітині. До найважливіших ферментів гіалоплазми відносяться ферменти метаболізму цукрів, азотистих основ, амінокислот, ліпідів та інших важливих сполук. У гіалоплазмі містяться ферменти активації амінокислот при синтезі білків, транспортні РНК (тРНК). У гіалоплазмі за участю рибосом і полірибосом відбувається синтез білків, необхідних для власне клітинних потреб, підтримки та забезпечення життя цієї клітини.
Органели - постійно присутні та обов'язкові всім клітин мікроструктури, виконують життєво важливі функції.
Розрізняють мембранні органели - мітохондрії, ендоплазматичну мережу (гранулярна та гладка), апарат Гольджі, лізосоми, до категорії мембранних органел відноситься і плазмолема; немембранні органели: вільні рибосоми та полісоми, мікротрубочки, центріолі та філаменти (мікрофіламенти). У багатьох клітинах органели можуть брати участь у освіті спеціальних структур, притаманних спеціалізованих клітин. Так, вії та джгутики утворюються за рахунок центріолей та плазматичної мембрани, мікроворсинки – це вирости плазматичної мембрани з гіалоплазмою та мікрофіламентами, акросома сперміїв – це похідне елементів апарату Гольджі та ін.
Рис 1. Ультрамікроскопічна будова клітин тваринних організмів (схема)
1 – ядро; 2 – плазмолема; 3 – мікроворсинки; 4 – агранулярна ендоплазматична мережа; 5 – гранулярна ендоплазматична мережа; 6 – апарат Гольджі; 7 – центріоль та мікротрубочки клітинного центру; 8 – мітохондрії; 9 – цитоплазматичні бульбашки; 10 – лізосоми; 11 – мікрофіламенти; 12 – рибосоми; 13 – виділення гранул секрету.
Мембранні органели являють собою одиночні або пов'язані один з одним відсіки цитоплазми, відмежовані мембраною від навколишньої гіалоплазми, що мають свій власний вміст, відмінний за складом, властивостями і функцій:
Мітохондрії – органели синтезу АТФ. Їх основна функція пов'язана з окисленням органічних сполук і використанням енергії, що звільняється при розпаді цих сполук, для синтезу молекул АТФ. Мітохондрії ще називають енергетичними станціями клітини, або органелами клітинного дихання.
Термін "мітохондрія" був введений Бенда в 1897 році. Мітохондрії можна спостерігати у живих клітинах, т.к. вони мають досить високу щільність. У живих клітинах мітохондрії можуть переміщатися, зливатись один з одним, ділитися. Форма та розміри мітохондрій тварин клітин різноманітні, але в середньому товщина їх близько 0,5 мкм, а довжина – від 1 до 10 мкм. Кількість їх у клітинах сильно варіює – від одиничних елементів до сотень. Так, у клітині печінки вони становлять понад 20% загального обсягу цитоплазми. Площа поверхні всіх мітохондрій печінкової клітини в 4-5 разів більша за поверхню її плазматичної мембрани.
Мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7 нм. Зовнішня мітохондріальна мембрана обмежує власне внутрішній вміст мітохондрії, її матрикс. Характерною рисою внутрішніх мембран мітохондрій є їхня здатність утворювати численні вп'ячування всередину мітохондрій. Такі вп'ячування найчастіше мають вигляд плоских гребенів, або христ. Нитки матриксу мітохондрій є молекулами ДНК, а дрібні гранули - мітохондріальні рибосоми.
Ендоплазматична мережа була відкрита К.Р. Портером в 1945 р. ця органела являє собою сукупність вакуолей, плоских мембранних мішків або трубчастих утворень, що створюють як би мембранну мережу всередині цитоплазми. Розрізняють два типи - гранулярну та гладку ендоплазматичну мережу.
Гранулярна ендоплазматична мережа представлена замкнутими мембранами, відмінною рисоюяких є те, що вони з боку гіалоплазми покриті рибосомами. Рибосоми беруть участь у синтезі білків, що виводяться з цієї клітини. Крім того, гранулярна ендоплазматична мережа бере участь у синтезі білків-ферментів, необхідних для організації внутрішньоклітинного метаболізму, а також для внутрішньоклітинного травлення.
Білки, що накопичуються в порожнинах мережі, можуть, минаючи гіалоплазму, транспортуватися у вакуолі комплексу Гольджі, де часто модифікуються і входять до складу або лізосом, або секреторних гранул.
Роль гранулярної ендоплазматичної мережі полягає в синтезі на її полісомах білків, що експортуються, в їх ізоляції від вмісту гіалоплазми всередині мембранних порожнин, у транспорті цих білків в інші ділянки клітини, а також у синтезі структурних компонентів клітинних мембран.
Агранулярна (гладка) ендоплазматична мережа також представлена мембранами, що утворюють дрібні вакуолі та трубки, канальці, які можуть розгалужуватися один з одним. На відміну від гранулярної ендоплазматичної мережі на мембранах гладкої ендоплазматичної мережі немає рибосом. Діаметр вакуолей та канальців зазвичай близько 50-100 нм.
Гладка ендоплазматична мережа виникає та розвивається за рахунок гранулярної ендоплазматичної мережі.
Діяльність гладкої ЕПС пов'язана з метаболізмом ліпідів та деяких внутрішньоклітинних полісахаридів. Гладка ЕПС бере участь у завершальних етапах синтезу ліпідів. Вона сильно розвинена в клітинах, що секретують стероїди у кірковій речовині надниркових залоз та сустентоцитах (клітини Сертолі) насінників.
У поперечносмугастих м'язових волокнах гладка ЕПС здатна депонувати іони кальцію, необхідні функції м'язової тканини.
Дуже важлива роль гладкої ЕПС у дезактивації різних шкідливих для організму речовин.
Гольджі (КГ). У 1898 р. К. Гольджі, використовуючи властивості зв'язування важких металів із клітинними структурами, виявив у нервових клітинах сітчасті утворення, які він назвав внутрішнім сітчастим апаратом.
Він представлений мембранними структурами, зібраними разом у невеликій зоні. Окрема зона накопичення цих мембран називається диктіосомою. Таких зон у клітині може бути кілька. У диктіосомі щільно один до одного (на відстані 20-25 нм) розташовані 5-10 плоских цистерн, між якими розташовуються тонкі прошарки гіалоплазми. Крім цистерн у зоні КГ спостерігається безліч дрібних бульбашок (везикул). КГ бере участь у сегрегації та накопиченні продуктів, синтезованих у цитоплазматичній мережі, в їх хімічних перебудовах, дозріванні; у цистернах КГ відбувається синтез полісахаридів, їх комплексування з білками та, головне, виведення готових секретів за межі клітини.
Лізосоми - це різноманітний клас кулястих структур розміром 0,2-0,4 мкм, обмежених одиночною мембраною.
Характерною ознакою лізосом є наявність у них гідролітичних ферментів, що розщеплюють різні біополімери. Лізосоми було відкрито 1949 р. де Дьювом.
Пероксисоми – невеликі розміром 0,3-1,5 мкм овальної форми тільця, обмежені мембраною. Вони особливо характерні для клітин печінки, нирок. Ферменти окислення амінокислот утворюють перекис водню, що руйнується ферментом каталаза. Каталаза пероксисом відіграє важливу захисну роль, оскільки Н2О2 є токсичною речовиною клітини.
Немембранні органели
Рибосоми – елементарні апарати синтезу білкових, поліпептидних молекул – виявляються у всіх клітинах. Рибосоми – це складні рибонуклеопротеїди, до складу яких входять білки та молекули РНК. Розмір функціонуючої рибосоми еукаріотів 25 х 20 х 20 нм.
Розрізняють поодинокі рибосоми та комплексні рибосоми (полісоми). Рибосоми можуть вільно розташовуватися в гіалоплазмі і бути пов'язаними з мембранами ендоплазматичної мережі. Вільні рибосоми утворюють білки переважно на власні потреби клітини, пов'язані забезпечують синтез білків “” експорту”.
Мікротрубочки відносяться до фібрилярних компонентів білкової природи. У цитоплазмі можуть утворювати тимчасові освіти (веретено поділу). Мікротрубочки входять до складу центріолей, а також є основними структурними елементамивій і джгутиків. Вони являють собою прямі довгі порожнисті циліндри, що не гілкуються. Їхній зовнішній діаметр становить близько 24 нм, внутрішній просвіт - 15 нм, товщина сітки - 5 нм. Мікротрубочки містять білки – тубуліни. Створюючи внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути факторами орієнтованого руху клітини загалом та її внутрішньоклітинних компонентів, створюючи фактори спрямованих потоків різних речовин.
Центріолі. Термін був запропонований Т. Бовері в 1895 для позначення дуже дрібних тілець. Центріолі зазвичай розташовані в парі - диплосоми, оточені зоною світлішої цитоплазми, від якої відходять радіально тонкі фібрили (центросфера). Сукупність центріолей та центросфери називають клітинним центром. Ці органели в клітинах, що діляться, беруть участь у формуванні веретена поділу і розташовуються на його полюсах. У клітинах, що не діляться, розташовуються поблизу КГ.
Основою будови центріолей є розташовані по колу 9 триплетів мікротрубочок, що утворюють таким чином порожнистий циліндр. Його ширина близько 02 мкм, а довжина 03-05 мкм.
Крім мікротрубочок до складу центріолі входять додаткові структури - "ручки", що з'єднують триплети. Системи мікротрубочок центріолі можна описати формулою: (9 х 3) + 0, підкреслюючи відсутність мікротрубочок у її центральній частині.
Під час підготовки клітин до мітотичного поділу відбувається подвоєння центріолей.
Вважають, що центріолі беруть участь в індукції полімеризації тубуліном при утворенні мікротрубочок. Перед мітоз центріоль є одним з центрів полімеризації мікротрубочок веретена клітинного поділу.
Вії та джгутики. Це особливі органели руху. В основі вій і джгутика в цитоплазмі видно дрібні гранули - базальні тільця. Довжина вій 5-10 мкм, джгутиків - до 150 мкм.
Вія являє собою тонкий циліндричний виріст цитоплазми з діаметром 200 нм. Він покритий плазматичною мембраною. Усередині розташована аксонема (“осьова нитка”), що складається з мікротрубочок.
Аксонема у своєму складі має 9 дуплетів мікротрубочок. Тут систему мікротрубочок вії опмсивают (9 х 2) + 2.
Вільні клітини, що мають вії і джгутики, мають здатність рухатися. Спосіб їх руху "ковзаючі нитки".
До фібрилярних компонентів цитоплазми відносяться мікрофіламенти завтовшки 5-7 нм і так звані проміжні філаменти, мікрофібрили, завтовшки близько 10 нм.
Мікрофіламенти зустрічаються у всіх типах клітин. За будовою та функціями вони бувають різні, але відрізнити їх морфологічно один від одного важко. Хімічний склад їх різний. Вони можуть виконувати функції цитоскелета та брати участь у забезпеченні руху всередині клітини.
Проміжні філаменти також білкові структури. В епітелії до їх складу входить кератин. Пучки філаментів утворюють тонофібрили, які підходять до десмосомів. Роль проміжних мікрофіламентів, швидше за все, опорно-каркасна.
Включення цитоплазми. Це необов'язкові компоненти клітини, що виникають та зникають залежно від метаболічного стану клітин. Розрізняють включення трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні. Трофічні включення - це нейтральні жири та глікоген. Пігментні включення можуть бути екзогенні (каротин, барвники, пилові частинки та ін.) та ендогенні (гемоглобін, меланін та ін.). Наявність їх у цитоплазмі може змінювати колір тканини. Нерідко пігментація тканини є діагностичною ознакою.
Ядро забезпечує дві групи загальних функцій: одну, пов'язану власне зі зберіганням і передачі генетичної інформації, іншу - з її реалізацією, із забезпеченням синтезу білка.
У ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає можливість при мітозі двом дочірнім клітинам отримати абсолютно однакові в якісному та кількісному відношенніобсяги генетичної інформації
Інший групою клітинних процесів, що забезпечуються активністю ядра, є створення власного апарату синтезу білка. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція всіх видів транспортних та рибосомальних РНК.
Таким чином, ядро є не тільки вмістилищем генетичного матеріалу, а й місцем, де цей матеріал функціонує та відтворюватиметься.
Ядро інтерфазної клітини, що не ділиться, зазвичай одне на клітину. Ядро складається з хроматину, ядерця, каріоплазми (нуклеоплазми) та ядерної оболонки, що відокремлює його від цитоплазми (каріолеми).
Каріоплазма або ядерний сік – мікроскопічно безструктурна речовина ядра. Він містить різні білки (нуклеопротеїди, глікопротеїди), ферменти та сполуки, що беруть участь у процесах синтезу нуклеїнових кислот, білків та ін речовин, що входять до складу каріоплазми. Електронно-мікроскопічно в ядерному соку виявляють рибонуклеопротеїдні гранули 15 нм у діаметрі.
У ядерному соку виявлено також гліколітичні ферменти, що беруть участь у синтезі та розщепленні вільних нуклеотидів та їх компонентів, ензими білкового та амінокислотного обміну. Складні процеси життєдіяльності ядра забезпечуються енергією, що у процесі гліколізу, ферменти якого містяться в ядерному соку.
Хроматин. До складу хроматину входить ДНК у комплексі з білком. Такі ж властивості мають і хромосоми, які чітко видно під час мітотичного поділу клітин. Хроматин інтерфазних ядер є хромосомами, які втрачають у цей час свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Зони повної деконденсації називаються еухроматином; неповного розпушення хромосом – гетерохроматином. Максимально конденсований хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних хромосом.
Ядрішко. Це одне або кілька округлої форми тільця величиною 1-5 мкм, що сильно заломлюють світло. Його ще називають нуклеолою. Ядро - найщільніша структура ядра - є похідним хромосоми.
В даний час відомо, що ядерце - це місце утворення рибосомальних РНК та поліпептидних ланцюгів у цитоплазмі.
Ядро неоднорідне за своєю будовою: у світловому мікроскопі можна бачити його тонковолокнисту організацію. В електронному мікроскопі виділяють два основні компоненти: гранулярний та фібрилярний. Фібрилярний компонент - це рибонуклеопротеїдні тяжі попередників рибосом, гранули - дозрівають субодиниці рибосом.
Ядерна оболонка складається із зовнішньої ядерної мембрани та внутрішньої мембрани оболонки, розділених перинуклеарним простором. Ядерна оболонка містить ядерні пори. Мембрани ядерної оболонки у морфологічному відношенні не відрізняються від інших внутрішньоклітинних мембран.
Пори мають діаметр близько 80-90 нм. Поперек пори є діафрагма. Розміри часу у цієї клітини зазвичай стабільні. Число пір залежить від метаболічної активності клітин: чим інтенсивніше синтетичні процесиу клітинах, тим більше часу на одиницю поверхні клітинного ядра.
Хромосоми. Як інтерфазні, і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил - молекул ДНК.
Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати в момент їхньої найбільшої конденсації, у метафазі та на початку анафази. Хромосоми в цьому стані є паличкоподібними структурами різної довжини і досить постійної товщини. У більшості хромосом вдається легко знайти зону первинної перетяжки (центроміри), яка ділить хромосому на два плечі. Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричними, з плечами неоднакової довжини – субметацентричними. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем називають акроцентричними. В області первинної перетяжки розташований кінетохор. Від цієї зони під час мітозу відходять мікротрубочки клітинного веретена. Деякі хромосоми мають, крім того, вторинні перетяжки, що розташовані поблизу одного з кінців хромосоми і відокремлюють невелику ділянку - супутник хромосом. У цих місцях локалізована ДНК, відповідальна за синтез рибосомальних РНК.
Сукупність числа, розмірів та особливостей будови хромосом називають каріотипом цього виду. Каріотип великої рогатої худоби – 60, коні – 66, свині – 40, вівці – 54, людини – 46.
Час існування клітини як такої, від розподілу до розподілу або від розподілу до смерті називають клітинним циклом (рис.2).
Весь клітинний цикл складається з 4 відрізків часу: власне мітозу, передсинтетичного, синтетичного та постсинтетичного періодів інтерфази. У період G1 починається зростання клітин за рахунок накопичення клітинних білків, що визначається збільшенням кількості РНК на клітину. У S-періоді відбувається подвоєння кількості ДНК на ядро і відповідно подвоюється число хромосом. Тут рівень синтезу РНК зростає відповідно до збільшення кількості ДНК, досягаючи свого максимуму в G2-періоді. У G2-периоде відбувається синтез інформаційної РНК, яка потрібна на проходження мітозу. Серед білків, що синтезуються в цей час, особливе місце займають тубуліни - білки мітотичного веретена.
Рис. 2. Життєвий цикл клітини:
М – мітоз; G1 – передсинтетичний період; S – синтетичний період; G2 – постсинтетичний період; 1 - стара клітина (2n4c); 2- молоді клітини (2n2c)
Спадкоємність хромосомного набору забезпечується клітинним розподілом, яке називається мітозом. Під час цього відбувається повна перебудова ядра. Мітоз складається з послідовного ряду стадій, що змінюються у визначеному порядку: профази, метафази, анафази та телофази. У процесі мітозу ядро соматичної клітини ділиться таким чином, що кожна з двох дочірніх клітин отримує такий самий набір хромосом, який мала материнська.
Здатність клітин до відтворення – найважливіша властивість живої матерії. Завдяки цій здатності забезпечується безперервна наступність клітинних поколінь, збереження клітинної організації в еволюції живого, відбувається зростання та регенерація.
З різних причин (порушення веретена поділу, нерозбіжність хроматид та інших.) у багатьох органах і тканинах зустрічаються клітини з великими ядрами чи багатоядерні клітини. Це результат соматичної поліплоїдії. Таке явище називається ендорепродукцією. Найчастіше поліплоїдія зустрічається у безхребетних тварин. У деяких з них поширене явище політенії - побудова хромосоми з багатьох молекул ДНК.
Поліплоїдні та політенні клітини не вступають у мітоз і можуть ділитися лише амітозом. Сенс цього явища в тому, що як поліплоїдія - збільшення кількості хромосом, так і політенія - збільшення кількості молекул ДНК у хромосомі призводять до значного посилення функціональної активності клітини.
Крім мітозу науці відомі ще два типи поділу - амітоз (а - без, мітоз - нитки) або прямий поділ і мейоз, який являє собою процес зменшення числа хромосом удвічі шляхом двох клітинних поділів - першого та другого поділу мейозу (мейозис - зменшення). Мейоз уражає статевих клітин.
Гаметогенез, стадії раннього ембріогенезу
1. Будова статевих клітин хребетних.
2. Сперматогенез та овогенез.
3. Стадії раннього ембріогенезу.
1. Ембріологія – наука про розвиток зародка. Вона вивчає індивідуальний розвиток тварин з моменту зародження (запліднення яйцеклітини) до вилуплення або народження. Ембріологія розглядає розвиток та будову статевих клітин та основні етапи ембріогенезу: запліднення, дроблення, гаструляцію, закладку осьових органів та органогенез, розвиток провізорних (тимчасових) органів.
Досягнення сучасної ембріології широко використовують у тваринництві, птахівництві, при розведенні риб; у ветеринарії та медицині при вирішенні багатьох практичних завдань, що стосуються штучного запліднення та запліднення, технології прискореного відтворення та селекції; підвищення плодючості с/г тварин, розмноження тварин шляхом трансплантації ембріонів, щодо патології вагітності, при розпізнаванні причин безпліддя та інших питань акушерства.
За будовою статеві клітини подібні до соматичними клітинами. Вони також складаються з ядра та цитоплазми, побудованої з органел та включень.
Відмінні властивості зрілих гаметоцитів – низький рівень процесів асиміляції та дисиміляції, нездатність до поділу, вміст у ядрах гаплоїдного (половини) числа хромосом.
Статеві клітини самців (спермії) у всіх хребетних мають джгутикову форму (рис.3). Утворюються вони у насінниках у великій кількості. В одній порції виділеного насіння (еякулята) містяться десятки мільйонів і навіть мільярдів сперміїв.
Спермії с/г тварин мають рухливість. Як розмір, і форма сперміїв в різних тварин сильно варіює. Вони складаються з голівки, шийки та хвостового відділу. Спермії гетерогенні, тому що в їх ядрах містяться різні типи статевих хромосом. Половина сперміїв має Х-хромосому, інша половина – Y хромосому. Статеві хромосоми несуть генетичну інформацію, що визначає статеві ознаки самця. Від інших хромосом (аутосом) вони відрізняються великим вмістом гетерохроматину, розміром та будовою.
Спермії мають мінімальний запас поживних речовин, які дуже швидко витрачаються при русі клітини. Якщо не станеться злиття спермію з яйцеклітиною, то в статевих шляхах самки він зазвичай гине через 24-36 годин.
Продовжити життя сперміїв можна заморожуванням. Згубно впливають на спермії хінін, алкоголь, нікотин та інші наркотичні речовини.
Будова яйцеклітин. Розмір яйцеклітини набагато більший за спермію. Діаметр овоцитів варіює від 100 мкм до кількох мм. Яйцеклітини хребетних овальної форми, нерухомі, складаються з ядра та цитоплазми (рис. 4). Ядро містить гаплоїдний набір хромосом. Яйцеклітини ссавців відносять до гомогаметних, тому що в їх ядрі є тільки Х-хромосома. У цитоплазмі містяться вільні рибосоми, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, мітохондрії, жовток та інші компоненти. Овоцити мають полярність. У зв'язку з чим у них розрізняють два полюси: апікальний та базальний. Периферичний шар цитоплазми яйцеклітини називають кортикальним шаром (cortex – кора). Він позбавлений повністю жовтка, містить багато мітохондрій.
Яйцеклітини вкриті оболонками. Розрізняють первинну, вторинну та третинну оболонки. Первинна оболонка – це плазмолема. Вторинна оболонка (прозора чи блискуча) є похідною фолікулярних клітин яєчника. Третичні оболонки формуються в яйцеводі у птахів: білок, підшкаралупова та шкаралупова оболонки яйця. За кількістю жовтка розрізняють яйцеклітини з малою кількістю – оліголецитальні (oligos – мало, lecytos – жовток), із середньою кількістю – мезолецитальні (mesos – середній) і з великою кількістю – полілецитальні (poli – багато).
За місцем розташування жовтка в цитоплазмі розрізняють яйцеклітини з рівномірним розподілом жовтка - ізолецитальні, або гомолецитальні, та з локалізацією жовтка в одного полюса - телолецитальні (telos - край, кінець). Оліголецитальні та ізолецитальні яйцеклітини – у ланцетника та ссавців, мезолецитальні та телолецитальні – у амфібій, деяких риб, полілецитальні та телолецитальні – у багатьох риб, плазунів, птахів.
2. Родоначальниками статевих клітин є первинні статеві клітини – гаметобласти (гонобласти). Виявляються вони у стінці жовткового мішка поблизу кровоносних судин. Гонобласти інтенсивно діляться мітозом і зі струмом крові або по ходу кровоносних судин мігрують у зачатки статевих залоз, де оточуються підтримуючими (фолікулярними) клітинами. Останні виконують трофічну функцію. Потім, у зв'язку з розвитком статі тварини, статеві клітини набувають властивостей, характерних для сперміїв і яйцеклітин.
Розвиток сперміїв (сперматогенез) протікає в насінниках статевозрілої тварини. У сперматогенезі розрізняють 4 періоди: розмноження, зростання, дозрівання та формування.
період розмноження. Клітини називаються сперматогоніями. Вони мають невеликі розміри, диплоїдна кількість хромосом. Клітини інтенсивно діляться мітозом. Клітини, що діляться, є стовбуровими клітинами і поповнюють запас сперматогоній.
Період зростання. Клітини називаються первинними сперматоцитами. У них зберігається диплоїдна кількість хромосом. Збільшується розмір клітини і відбуваються складні зміни у перерозподілі спадкового матеріалу в ядрі, у зв'язку з чим розрізняють чотири стадії: лептотенну, сиготенную, викрадену, диплотенну
Період дозрівання. Це процес розвитку сперматид із половинним числом хромосом.
У процесі дозрівання кожного первинного сперматоцита виникає 4 сперматиди з одинарним числом хромосом. Вони добре розвинені мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, розташовані поблизу ядра. Інші органели, а також включення майже відсутні. Сперматиди не здатні ділитися.
Період формування. Сперматіда набуває морфологічних властивостей, характерних для спермію. Комплекс Гольджі перетворюється на акросому, у вигляді чохлика, що охоплює ядро сперматиди. Акросома багата на фермент гіалуронідазою. До протилежного від ядра полюса переміщається центросома, в якій розрізняють проксимальну та дистальну центріолі. Проксемальна центріоль залишається в шийці спермію, а дистальна – йде на побудову хвостика.
Розвиток яйцеклітин, овогенез – складний та дуже тривалий процес. Він починається в період ембріогенезу і завершується в органах статевої системи статевозрілої самки. Складається овогенез із трьох періодів: розмноження, зростання, дозрівання.
Період розмноження протікає в період внутрішньоутробного розвитку та завершується протягом перших місяців після народження. Клітини називаються овогоннями, мають диплоїдне число хромосом.
У період зростання клітини називаються первинними ооцитами. Зміни в ядрах аналогічні до первинних сперматоцитів. Потім в ооциті починається інтенсивний синтез і накопичення жовтка: стадія превітелогенезу та стадія вителогенезу. Вторинна оболонка ооциту складається з одного шару фолікулярних клітин. Превітелегенез зазвичай триває до настання статевої зрілості самки. Період дозрівання складається з поділів дозрівання, що швидко наступають один за одним, в ході яких диплоїдна клітина стає гаплоїдною. Цей процес зазвичай протікає в яйцеводі після овуляції.
Перший поділ дозрівання завершується утворенням двох нерівноцінних структур - вторинного ооциту та першого направного або редукційного тільця. У ході другого поділу також утворюється одна зріла яйцеклітина та друге направне тільце. Перше тільце також поділяється. Отже, з одного первинного ооциту в процесі дозрівання виникає лише одна зріла яйцеклітина і три направних тільця останні незабаром гинуть.
Усі яйцеклітини генетично однорідні, тому що мають тільки Х-хромосому.
3. Запліднення – злиття статевих гамет та утворення нового одноклітинного організму (зиготи). Від зрілої яйцеклітини вона відрізняється подвоєною масою ДНК, диплоїдним числом хромосом. Запліднення у ссавців внутрішнє відбувається воно в яйцеводі при пасивному її пересуванні у напрямку до матки. Рух сперміїв у статевих шляхах самки здійснюється завдяки функції апарату руху цієї клітини (хемотаксису та реотаксису), перистальтичним скороченням стінки матки, руху вій, що покривають внутрішню поверхню яйцеводи. При зближенні статевих клітин ферменти акросоми головки спермію руйнують шар фолікулярних клітин, вторинну оболонку яйцеклітини. У момент дотику спермію до плазмолеми яйцеклітини на її поверхні утворюється випинання цитоплазми - горбок запліднення. В ооцит проникають голівка та шийка. У ссавців у заплідненні бере участь лише один спермій – тому процес називається моноспермією: ХY – самець, XX – самка.
У птахів, рептилій спостерігається поліспермія. У птахів усі спермії мають Z – хромосому, а яйцеклітини Z або W – хромосому.
Після проникнення спермію в яйцеклітину навколо останньої формується оболонка запліднення, що перешкоджає проникненню в ооцит інших сперміїв ядра статевих клітин, що називаються: чоловічий пронуклеус, жіночий пронуклеус. Процес їхнього з'єднання називається синкаріоном. Центріоль, привнесена спермієм, ділиться та розходиться, утворюється ахроматинове веретено. Починається дроблення. Дроблення – подальший процес розвитку одноклітинної зиготи, в ході якого утворюється багатоклітинна бластула, що складається зі стінки – бластодерми та порожнини – бластоцелю. У процесі мітотичного поділу зиготи утворюються нові клітини – бластомери.
Характер дроблення у хордових різний і значною мірою обумовлений типом яйцеклітини. Дроблення може бути повним (голобластичним) або частковим (меробластичним). При першому типі бере участь весь матеріал зиготи, при другому - тільки та її зона, позбавлена жовтка.
Повне дроблення класифікують на рівномірне та нерівномірне. Перше притаманно оліго ізолецитальних яєць (ланцетник, аскарида та інших.). У заплідненій яйцеклітині розрізняють два полюси: верхній – анімальний та нижній – вегететивний. Після запліднення жовток рухається до вегетативного полюса.
Дроблення завершується утворенням бластули, форма якої нагадує кулю, заповнену рідиною. Стінка кулі утворена клітинами бластодерми. Таким чином, при повному рівномірному дробленні матеріал усієї зиготи бере участь у дробленні і після кожного поділу число клітин збільшується вдвічі.
Повне нерівномірне дроблення характерне для мезолецитальних (середня кількість жовтка) та телолецитальних яйцеклітин. Це амфібії. Тип бластули у них – целобластула.
Часткове, або меробластічне (дискоїдальне) дроблення поширене у риб, птахів і характерне для полілецитальних та телолецитальних яєць (тип бластули називається дискобластулою).
Гаструляція. При подальший розвитокбластули у процесі розподілу, зростання, диференціювання клітин та його переміщень формується спочатку двух-, а потім тришаровий зародок. Його шарами є ектодерма, ентодерма та мезодерма.
Типи гаструляції: 1) інвагінація; 2) епіболія (обростання); 3) імміграція (вселення); 4) делямінація (розшарування).
Закладання осьових органів. Із зазначених зародкових листків утворюються осьові органи: зачаток нервової системи(нервова трубка), хорда та кишкова трубка.
У процесі розвитку мезодерми у всіх хребетних утворюється хорда, сегментована мезодерма, або соміти (спинні сегменти), та несегментована мезодерма, або спланхнотом. Останній складається з двох листків: зовнішнього – парієтального та внутрішнього – вісцерального. Простір між цими листками називається вторинною порожниною тіла.
У сомітах розрізняють три зачатки: дерматом, міотом, склеротом. Нефрогонадотом.
При диференціюванні зародкових листків утворюється ембріональна тканина – мезенхіма. Вона розвивається з клітин, що виселилися головним чином з мезодерми та ектодерми. Мезенхіма – це джерело розвитку сполучної тканини, гладких м'язів, судин та інших тканин організму тварини. Процеси дроблення в різних представників хордових дуже своєрідні і залежить від проморфології яєць, особливо кількості і розподілу жовтка. Процеси гаструляції також дуже варіюють у межах Chordata.
Так, гаструляція у ланцетника типово інвагінаційна, починається вона вп'ячуванням презумптивної ентодерми. Після энтодермой інвагінує в бластоцель матеріал хорди, а крізь бічну і вентральну губи бластопора занурюється мезодерма. Передня (або дорсальна) губа бластопора складається з матеріалу майбутньої нервової системи, а зсередини клітин майбутньої хорди. Як тільки ентодермальний пласт приходить у контакт із внутрішньої сторони ектодермального пласта, починаються процеси, що призводять до формування зачатків осьових органів.
Процес гаструляції у костистих риб починається тоді, коли багатошаровий бластодиск покриває лише невелику частину жовтка яйця, а закінчується разом із повним обростанням усієї ”жовткової кулі”. Це означає, що гаструляція включає розростання бластодиска.
Клітинний матеріал всіх трьох зародкових пластів по передньому та бічним краям бластодиску починають наростати на жовток. У такий спосіб формується так званий жовтковий мішок.
Жовтковий мішок як частина зародка виконує різноманітні функції:
1) це орган з трофічною функцією, тому що ентодермальний пласт, що диференціюється, продукує ферменти, що допомагають розщеплювати речовини жовтка, а в мезодермальному пласті, що диференціюється, утворюються кровоносні судини, що знаходяться у зв'язку з судинною системою власне зародка.
2) жовтковий мішок – орган дихання. Газообмін зародка із зовнішнім середовищем відбувається через стінки судин мішка та ектодермальний епітелій.
3) "кров'яна мезенхіма" є клітинною основою кровотворення. Жовтковий мішок – перший кровотворний орган зародка.
Жаби, тритони та морські їжаки є найголовнішими об'єктами експериментальних ембріологічних досліджень у ХХ столітті.
Інвагінація у амфібій не може відбуватися так, як у ланцетника, тому що вегетативна півкуля яйця дуже перевантажена жовтком.
Перша помітна ознака гаструляції, що починається, у жаб - це поява бластопора, тобто вдавлення або щілини в середині сірого серпа.
Варто особливої уваги поведінка клітинного матеріалу нервової системи та епідермісу шкіри. Зрештою, майбутній епідерміс та матеріал нервової системи покриває всю поверхню зародка. Презумптивний епідерміс шкіри переміщається та стоншується у всіх напрямках. Сукупність клітин презумптивної нервової системи переміщається майже виключно у меридіональних напрямках. Пласт клітин майбутньої нервової системи у поперечному напрямку скорочується, презумптивна область нервової системи виявляється витягнутою в анімально-вегетативному напрямку.
Узагальним відоме нам про долю кожного із зародкових листків.
Похідні ектодерма. З клітин, що становлять зовнішній пласт, розмножуючись і диференціюючись, формуються: зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок тощо. До речі, майже завжди кожен орган розвивається з клітинних елементів двох, а то й усіх трьох зародкових листків . Наприклад, шкіра ссавців розвивається з ектодерми та мезодерми.
Велика частина первинної ектодерми "занурюється" всередину, під зовнішній епітелій, і дає початок всій нервовій системі.
Похідні ентодерми. Внутрішній зародковий пласт розвивається в епітелій середньої кишки та її травні залози. Епітелій дихальної системи розвивається із переднього відділу кишечника. Але в його походженні бере участь клітинний матеріал так званої прехордальної платівки.
Похідні мезодерми. З неї розвиваються всі м'язові тканини, всі види сполучної, хрящової, кісткової тканин, канали виділень органів, перитонеум порожнини тіла, кровоносна система, частина тканин яєчників і сім'яників.
У більшості тварин середній пласт утворюється не тільки у вигляді сукупності клітин, що утворюють компактний епітеліальний шар, тобто власне мезодерму, але у вигляді пухкого комплексу розрізнених, амебоподібних клітин. Ця частина мезодерми називається мезенхімою. Власне мезодерма та мезенхіма відрізняються один від одного за своїм походженням, між ними немає прямого зв'язку, вони не гомологічні. Мезенхіма переважно ектодермального походження, початок же мезодермі дає ентодерма. У хребетних, однак, мезенхіма має спільне з рештою мезодерми походження.
У всіх тварин, яким властиво мати загалом (вторинна порожнина тіла), початок порожнистим целевим мішкам дає мезодерму. Целомічні мішки формуються симетрично з обох боків кишечника. Стінка кожного целомического мішка, звернена убік кишечника називається спланхноплеврою. Стінка ж, звернена у бік ектодерми зародка, називається соматоплеврою.
Отже, у розвитку зародка формуються різні порожнини, мають важливе морфогенетичне значення. Спочатку з'являється порожнина Бера, що перетворюється на первинну порожнину тіла - бластоцель, потім виникає гастроцель (або гастральна порожнина), нарешті у багатьох тварин - загалом. При утворенні гастроцелю і цілої бластоцель дедалі більше зменшується, отже колишньої первинної порожнини тіла залишаються лише щілини у проміжках між стінками кишки і целома. Ці щілини перетворюються на порожнини кровоносної системи. Гастроціль з часом перетворюється на порожнину середньої кишки.
Особливості ембріогенезу ссавців та птахів
1. Позародкові органи.
2. Плацента ссавців.
3. Стадії пренатального періоду онтогенезу жуйних, свиней та птахів.
1. У зародків рептилій та птахів також формується жовтковий мішок. У цьому беруть участь усі зародкові пласти. Протягом 2-го та 3-го днів розвитку курячого зародка у внутрішній частині area opaca розвивається мережа кровоносних судин. Їхня поява нерозривно пов'язана з виникненням ембріонального кровотворення. Таким чином, одна з функцій жовткового мішка зародків птахів – ембріональне кровотворення. У зародку лише згодом утворюються кровотворні органи - печінка, селезінка, кістковий мозок.
Серце зародка починає функціонувати (скорочуватися) наприкінці другого дня, відтоді виникає кровообіг.
У зародків птахів крім жовткового мішка утворюються ще три провізорні органи, які прийнято називати зародковими оболонками, - амніон, сероза та алантоїс. Ці органи можна як вироблені у процесі еволюції адаптації ембріонів.
Амніон і сероза виникають у найтіснішому взаємозв'язку. Амніон у вигляді поперечної складки, наростаючи, згинається над переднім кінцем голови зародка і покриває його, як каптур. Надалі бічні ділянки амніотичних складок наростають по обидва боки власне зародка і зростаються. Амніотичні складки складаються з ектодерми та парієтального листка мезодерми.
Сполучено зі стінкою амніотичної порожнини розвивається ще одне важливе провізорне утворення - сероза, або серозна оболонка. Вона складається з ектодермального листка, що ”дивиться” на зародок, та мезодермального, що ”дивиться” назовні. Зовнішня оболонка розростається по всій поверхні під шкаралупою. Це і є сероза.
Амніон та сероза є, звичайно, ”оболонками”, тому що дійсно покривають та поєднують власне ембріон від зовнішнього середовища. Однак це – органи, частини зародка з вельми важливими функціями. Амніотична рідина створює водне середовище для ембріонів тварин, які в ході еволюції стали сухопутними. Вона оберігає зародок, що розвивається, від висихання, від струсів, від прилипання до оболонки яйця. Цікаво відзначити, що роль амніотичної рідини у ссавців відзначив ще Леонардо да Вінчі.
Серозна оболонка бере участь у диханні і резорбції залишків білкової оболонки (під дією ферментів, що виділяються хоріоном).
Розвивається ще один провізорний орган - алантоїс, що виконує спочатку функцію зародкового сечового міхура. Він утворюється як вентральний виріст ентодерми задньої кишки. У курячого зародка цей виступ з'являється вже на 3-й день розвитку. В середині ембріонального розвитку птахів алантоїс розростається під хоріоном по всій поверхні зародка з жовтковим мішком.
У самому кінці ембріонального розвитку птахів (і рептилій) провізорні органи зародка поступово припиняють свої функції, вони редукуються, зародок починає дихати повітрям, що є всередині яйця (у повітряній камері), пробиває шкаралупу, звільняється від яєчних оболонок і виявляється у зовнішній.
Незародковими органами ссавців є жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон та плацента (рис. 5).
2. У ссавців зв'язок ембріона з материнським організмом забезпечується формуванням спеціального органу – плаценти (дитячого місця). Джерелом його розвитку є алланто-хоріон. Плаценти за своєю будовою поділяються кілька типів. В основі класифікації покладено два принципи: а) характер розподілу ворсинок хоріону та 2) спосіб їх зв'язку зі слизовою оболонкою матки (рис. 6).
За формою розрізняють кілька типів плаценти:
1) Дифузна плацента (епітеліохоріальна) – вторинні сосочки її розвиваються по всій поверхні хоріону. Ворсинки хоріону проникають у залози стінки матки, не руйнуючи при цьому тканини матки. Живлення зародка здійснюється за допомогою маткових залоз, що секретують маточне молочко, яке всмоктується у кровоносні судини ворсинок хоріону. При пологах ворсинки хоріону висуваються з маткових залоз без руйнування тканин. Така плацента характерна для свині, коня, верблюда, сумчастих, китоподібних, бегемота.
Рис. 5. Схема розвитку жовткового мішка та зародкових оболонок у ссавців (шість послідовних стадій):
А - процес обростання порожнини плодового міхура ентодермою (1) та мезодермою (2); Б - утворення замкнутого ентодермального пухирця (4); В - початок утворення амніотичної складки (5) та кишкового жолобка (6); Г – відокремлення тіла зародка (7); жовтковий мішок (8); Д - змикання амніотичних складок (9); початок утворення розвитку алантоїсу (10); Е – замкнута амніотична порожнина (11); розвинений алантоїс (12); ворсинки хоріону (13); парієтальний листок мезодерми (14); вісцеральний листок мезодерми (15); ектодерма (3).
2) Котиледонна плацента (десмохоріальна) – ворсинки хоріону розташовані кущиками – котиледонами. Вони поєднуються з потовщеннями стінки матки, які називаються карункулами. Комплекс котиледон-карункул називається плацентом. Така плацента властива жуйним.
3) Поясна плацента (ендотеліохоріальна) - ворсинки у вигляді широкого поясу оточують плодовий міхур і розташовуються в сполучнотканинному шарі стінки матки, контактуючи з ендотеліальним шаром стінки кровоносних судин.
4) Дискоїдальна плацента (гемохоріальна) – зона контакту ворсинок хоріону та стінки матки має форму диска. Ворсинки хоріону занурюються в заповнені кров'ю лакуни, що лежать у сполучнотканинному шарі стінки матки. Така плацента зустрічається у приматів.
3. Працівники тваринництва своєю практичною діяльністю розводять та вирощують тварин. Це складні біологічні процеси, і щоб свідомо керувати чи шукати шляхи їх удосконалення, зооінженер і ветеринарний лікар повинні знати основні закономірності розвитку тварин протягом їх індивідуального життя. Нам уже відомо, що ланцюг змін, що переживає організм від моменту свого виникнення до природної смерті, називається онтогенезом. Він складається з якісно різних періодів. Проте періодизація онтогенезу розроблена недостатньо. Одні вчені вважають, що онтогенетичний розвиток організму починається з розвитку статевих клітин, інші – з утворення зиготи.
Рис. 6. Типи гістологічної будови плацент:
А - епітеліохоріальна; Б – десмохоріальна; В – ендотеліохоріальна: Г – гемохоріальна; I – зародкова частина; II – материнська частина; 1 - епітелій: 2 - сполучна тканина та 3 - ендотелій кровоносної судини ворсинки хоріону; 4 – епітелій; 5 - сполучна тканина та 6 - кровоносні судини та лакуни слизової оболонки матки.
Після виникнення зиготи наступний онтогенез с/г тварин поділяється на внутрішньоутробний та післяутробний розвиток.
Тривалість підперіодів внутрішньоутробного розвитку с/г тварин, добу (за Г.А. Шмідтом).
В ембріогенезі тварин завдяки їх спорідненості є деякі принципово подібні риси: 1) утворення зиготи, 2) дроблення, 3) утворення зародкових листків, 4) диференціювання зародкових листків, що призводить до утворення тканин та органів.
Загальна гістологія. Епітеліальні тканини
1. Розвиток тканин.
2. Класифікація епітеліальних тканин.
3. Залізи та критерії їх класифікації.
1. Організм тварин побудований із клітин та неклітинних структур, спеціалізованих на виконанні певних функцій. Популяції клітин, різні за функцією, відрізняються будовою та специфічністю синтезу внутрішньоклітинних білків.
У процесі розвитку спочатку однорідні клітини набули відмінностей у обміні речовин, будову, функції. Цей процес називається диференціацією. При цьому реалізується генетична інформація, яка походить від ДНК клітинного ядра, яка проявляється в конкретних умовах. Пристосування клітин до цих умов називається адаптацією.
Диференціювання та адаптація зумовлюють розвиток між клітинами та їх популяціями якісно нових взаємозв'язків та відносин. У цьому значною мірою зростає значення цілісності організму, т. е. інтеграція. Так, кожна стадія ембріогенезу – це не просто збільшення числа клітин, а новий стан цілісності.
Інтеграція - це поєднання клітинних популяцій у складніші функціонуючі системи - тканини, органи. Порушити її можна вірусами, бактеріями, променями Рентгену, гормонами та ін факторами. У цих випадках біологічна система виходить з-під контролю, що може спричинити розвиток злоякісних пухлин та інших патологій.
Морфофункціональні та генетичні відмінності, що виникли у процесі філогенезу, дозволили клітинам і неклітинним структурам об'єднатися у так звані гістологічні тканини.
Тканиною називається історично сформована система клітин і неклітинних структур, що характеризується загальною будовою, функцією та походженням.
Розрізняють чотири основні типи тканин: епітеліальні, сполучні або опорно-трофічні, м'язові та нервові. Існують інші класифікації.
2. Епітеліальні тканини здійснюють зв'язок організму із зовнішнім середовищем. Вони виконують покривну та залозисту (секреторну) функції. Епітелій розташований у шкірному покриві, вистилає слизові оболонки всіх внутрішніх органів; має функції всмоктування, виділення. Більшість залоз організму побудовано з епітеліальної тканини.
У розвитку епітеліальної тканини беруть участь усі зародкові листки.
Усі епітелії побудовані з епітеліальних клітин – епітеліоцитів. З'єднуючись міцно один з одним за допомогою десмосом, поясків замикання, поясків склеювання та шляхом інтердигітації епітеліоцити утворюють клітинний пласт, що функціонує та регенерує. Зазвичай пласти розташовані на базальній мембрані, яка, у свою чергу, лежить на пухкій сполучній тканині, що живить епітелій (рис. 7).
Епітеліальні тканини характеризуються полярною диференціацією, яка зводиться до різної будови або шарів епітеліального пласта, або полюсів епітеліоцитів. Наприклад, на апікальному полюсі плазмолема утворює всмоктуючу облямівку або миготливі вії, а в базальному полюсі знаходиться ядро і більшість органел.
Залежно від місця розташування та виконуваної функції розрізняють два типи епітеліїв: покривні та залізисті.
В основу найбільш поширеної класифікації покривних епітеліїв покладено форму клітин та кількість шарів в епітеліальному шарі, тому вона називається морфологічною.
3. Епітелії, що виробляють секрети, називаються залозистими, яке клітини - секреторними клітинами, або секреторними гландулоцитами. З секреторних клітин побудовані залози, які можуть бути оформлені у вигляді самостійного органу або є лише його частиною.
Розрізняють ендокринні та екзокринні залози. Морфологічно різниця у наявності вивідної протоки у других. Екзокринні залози можуть бути одно- та багатоклітинними. Приклад: келихоподібна клітина в простому стовпчастому каймчатому епітелії. За характером розгалуження вивідної протоки розрізняють прості та складні. У простих залоз нерозгалужена вивідна протока, у складних - розгалужена. Кінцеві відділи у простих залоз розгалужуються і нерозгалужуються, у складних - розгалужуються.
За формою кінцевих відділів екзокринні залози класифікують на альвеолярні, трубчасті та трубчасто-альвеолярні. Клітини кінцевого відділу називаються гландулоцитами.
За способом утворення секрету залози ділять на голокринні, апокринні та мерокринні. Це сальні, потім потові та молочні, залози шлунка відповідно.
Регенерація. Покривні епітелії займають прикордонне становище. Вони часто ушкоджуються, тому характеризуються високою здатністю регенерації. Регенерація здійснюється головним чином мітотичним способом. Клітини епітеліального пласта швидко зношуються, старіють та гинуть. Їх відновлення називається фізіологічною регенерацією. Відновлення епітеліальних клітин, втрачених через травму, називається репаративною регенерацією.
В одношарових епітеліях регенераційну здатність мають всі клітини, в багатошарових - стовбурові. У залозистому епітелії при голокринової секреції такою здатністю мають стовбурові клітини, що знаходяться на базальній мембрані. У мерокринних та апокринних залозах відновлення епітеліоцитів протікає головним чином шляхом внутрішньоклітинної регенерації.
Рис. 7. Схема різних типів епітелію
А. Одношаровий плоский.
Б. Одношаровий кубічний.
В. Одношаровий циліндричний.
Г. Багаторядний циліндричний миготливий.
Д. Перехідний.
Е. Багатошаровий плоский неороговіючий.
Ж. Багатошаровий плоский ороговіючий.
Опорно-трофічні тканини. кров та лімфа
1. Кров. Клітини крові.
3. Гемоцитопоез.
4. Ембріональний гемоцитопоез.
З цієї теми починаємо вивчення групи споріднених тканин, які називаються сполучними. Сюди входять: власне сполучна тканина, клітини крові та кровотворних тканин, скелетні тканини (хрящова та кісткова), сполучні тканини зі спеціальними властивостями.
Прояв єдності перерахованих вище видів тканин є походження їх із загального ембріонального джерела - мезенхіми.
Мезенхіма - сукупність ембріональних сетевидно пов'язаних відростчастих клітин, що заповнюють проміжки між зародковими листками та зачатками органів. У тілі зародка мезенхіма виникає головним чином із клітин певних ділянок мезодерми – дерматомів, склеротомів та спланхнотомів. Клітини мезенхіми швидко діляться мітозом. У різних її ділянках виникають численні мезенхімні похідні - кров'яні острівці з їх ендотелією та клітинами крові, клітини сполучних тканин та гладкої м'язової тканини та ін.
1. Внутрішньосудинна кров – рухлива тканинна система з рідкою міжклітинною речовиною плазмою та форменими елементами – еритроцитами, лейкоцитами та кров'яними пластинками.
Постійно циркулюючи в замкненій системі кровообігу, кров поєднує роботу всіх систем організму та підтримує багато фізіологічних показників внутрішнього середовища організму на певному, оптимальному для здійснення обмінних процесів рівні. Кров виконує в організмі різнобічні життєво важливі функції: дихальну, трофічну, захисну, регуляторну, видільну та інші.
Незважаючи на рухливість та змінність крові, її показники в кожний момент відповідають функціональному стану організму, тому дослідження крові є одним із найважливіших діагностичних методів.
Плазма - рідка складова частина крові, містить 90-92% води та 8-10% сухих речовин, у т. ч. 9% органічних та 1% мінеральних речовин. Основні органічні речовини плазми крові – білки (альбуміни, різні фракції глобулінів та фібриноген). Імунні білки (антитіла), а більшість їх міститься в гамма-глобулінової фракції, називають імуноглобулінами. Альбуміни забезпечують перенесення різних речовин - вільних жирних кислот, білірубіну та ін. Фібриноген бере участь у процесах згортання крові.
Еритроцити є основним типом клітин крові, тому що їх у 500-1000 разів більше, ніж лейкоцитів. У 1мм 3 крові великої рогатої худоби міститься 5,0-7,5млн, коні - 6-9 млн., вівці - 7-12 млн., кози - 12-18 млн., свиня - 6-7,5 млн., кури – 3-4 млн. еритроцитів.
Втративши в процесі розвитку ядро, зрілі еритроцити у ссавців є без'ядерними клітинами і мають форму двояковогнутого диска із середнім діаметром кола 5-7 мкм. Еритроцити крові верблюда та лами овальні. Дископодібна форма збільшує загальну поверхню еритроциту в 164 рази.
Між кількістю еритроцитів та його величиною існує зворотна залежність.
Еритроцити вкриті оболонкою - плазмолемою (товщиною 6 нм), що містить 44% ліпідів, 47% білків та 7% вуглеводів. Мембрана еритроцитів легко проникна для газів, аніонів, іонів Na.
Внутрішній колоїдний вміст еритроцитів на 34% складається з гемоглобіну - унікальної складної забарвленої сполуки - хромопротеїду, в небілковій частині якого (геме) є двовалентне залізо, здатне утворювати особливі неміцні зв'язки з молекулою кисню. Саме завдяки гемоглобіну здійснюється дихальна функція еритроцитів. Оксигемоглобін = гемоглобін + О2.
Наявність гемоглобіну в еритроцитах обумовлює виражену їх оксифілію при забарвленні мазка крові по Романовському-Гімзі (еозин + азур II). Еритроцити при цьому забарвлюються у червоний колір еозином. При деяких формах анемій центральна блідо забарвлена частина еритроцитів збільшена – гіпохромні еритроцити. При суправітальному фарбуванні крові діамантовим крезиловим синім можна виявити молоді форми еритроцитів, що містять зернисто-сітчасті структури. Такі клітини називають ретикулоцитами, є безпосередніми попередниками зрілих еритроцитів. Підрахунок ретикулоцитів використовується отримання інформації про швидкість освіти еритроцитів.
Період життя еритроциту 100-130 днів (у кролів 45-60 днів). Еритроцити мають властивість протистояти різним руйнівним впливам - осмотичним, механічним та ін. При змінах концентрації солей у навколишньому середовищі мембрана еритроциту перестає утримувати гемоглобін, і він виходить у навколишню рідину - явище гемолізу. Вихід гемоглобіну може відбуватися в організмі при дії зміїної отрути, токсинів. Гемоліз розвивається також при переливанні несумісної групи крові. Практично важливо при введенні в кров тваринам рідин здійснювати контроль за тим, щоб розчин, що вводиться, був ізотонічним.
У еритроцитів порівняно з плазмою та лейкоцитами крові відносно велика щільність. Якщо кров обробити протизгортаючими речовинами і помістити в посудину, відзначають осідання еритроцитів. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) у тварин різного віку, статі та виду неоднакова. Висока ШОЕ у коней і, навпаки, низька у великої рогатої худоби. ШОЕ має діагностичне та прогностичне значення.
Лейкоцити - різноманітні за морфологічними ознаками та функціями клітини судинної крові. В організмі тварин вони виконують різноманітні функції, спрямовані насамперед на захист організму від чужорідного впливу шляхом фагоцитарної активності, участі у формуванні гуморального та клітинного імунітету, а також у відновлювальних процесах при тканинних ушкодженнях. У 1 мм3 крові у великої рогатої худоби їх налічується 4,5-12 тис., у коней – 7-12 тис., овець – 6-14 тис., свиней – 8-16 тис., курей – 20-40 тис. Збільшення кількості лейкоцитів – лейкоцитоз – характерна ознака для багатьох патологічних процесів.
Утворившись у кровотворних органах і надійшовши в кров, лейкоцити лише нетривалий час перебувають у судинному руслі, потім мігрують навколо судинну сполучну тканину і органи, де здійснюють свою основну функцію.
Особливість у лейкоцитів та, що вони мають рухливість за рахунок псевдоподій, що утворюються. У лейкоцитах розрізняють ядро та цитоплазму, що містить різні органели та включення. Класифікація лейкоцитів заснована на здатності фарбуватися барвниками та зернистості.
Лейкоцити зернисті (гранулоцити): нейтрофіли (25-70%), еозинофіли (2-12%), базофіли (0,5-2%).
Лейкоцити незернисті (агранулоцити): лімфоцити (40-65) та моноцити (1-8%).
Певне відсоткове співвідношення між окремими видами лейкоцитів називається лейкоцитарною формулою – лейкограмою.
Збільшення у лейкограмі відсотка нейтрофілів характерне для гнійно-запальних процесів. У зрілих нейтрофілів ядро складається з кількох сегментів, з'єднаних тонкими перемичками.
На поверхні базофілів розташовані спеціальні рецептори, за допомогою яких зв'язуються імуноглобуліни Е. Вони беруть участь у імунологічних реакціях алергічного типу.
Циркулюючі в крові моноцити є попередниками тканинних та органних макрофагів. Після перебування в судинній крові (12-36 год) моноцити мігрують через ендотелій капілярів і венул у тканини і перетворюються на рухливі макрофаги.
Лімфоцити - найважливіші клітини, що у різноманітних імунологічних реакціях організму. Велика кількість лімфоцитів знаходиться у лімфі.
Розрізняють два основні класи лімфоцитів: Т-і В-лімфоцити. Перші розвиваються з кістковомозкових клітин у кірковій частині часточок тимусу. У плазмолемі мають антигенні маркери та численні рецептори, за допомогою яких відбувається розпізнавання чужорідних антигенів та імунних комплексів.
В-лімфоцити утворюються із стовбурових попередників у фабрицієвій сумці (Bursa). Місцем розвитку їх вважають мієлоїдну тканину кісткового мозку.
Ефективними клітинами в системі Т-лімфоцитів є три основні субпопуляції: Т-кілери (цитотоксичні лімфоцити), Т-хелпери (помічники) та Т-супресори (пригнічуючі). Ефективними клітинами В-лімфоцитів є плазмобласти та зрілі плазмоцити, здатні у підвищеній кількості продукувати імуноглобуліни.
Кров'яні пластинки – без'ядерні елементи судинної крові ссавців. Це дрібні цитоплазматичні фрагменти мегакаріоцитів червоного кісткового мозку. У 1 мм3 крові їх налічується 250-350 тис. кров'яних платівок. У птахів подібні до функції клітини називаються тромбоцитами.
Кров'яні платівки мають найважливіше знання у забезпеченні основних етапів зупинки кровотечі – гемостазу.
2. Лімфа – майже прозора жовтувата рідина, що знаходиться в порожнині лімфатичних капілярів та судин. Освіта її зумовлена переходом складових частинплазми крові з кровоносних капілярів у тканинну рідину В освіті лімфи істотне значення мають взаємовідносини гідростатичного та осмотичного тиску крові та тканинної рідини, проникність стінки кровоносних капілярів тощо.
Лімфа складається з рідкої частини - лімфоплазми та формених елементів. Лімфоплазма відрізняється від плазми меншим вмістом білків. У лімфі міститься фібриноген, тому вона також здатна до згортання. Головні формені елементи лімфи – лімфоцити. Склад лімфи у різних судинах лімфатичної системи неоднаковий. Розрізняють периферичну лімфу (до лімфовузлів), проміжну (після лімфовузлів) та центральну (лімфа грудної та правої лімфатичної проток), найбільш багата на клітинні елементи.
3. Кровотворення (гемоцитопоез) – багатостадійний процес послідовних клітинних перетворень, що призводять до утворення зрілих клітин периферичної судинної крові.
У постембріональний період у тварин розвиток клітин крові здійснюється у двох спеціалізованих тканинах, що інтенсивно оновлюються - мієлоїдної і лімфоїдної.
В даний час найбільш визнаною є схема кровотворення, запропонована І.Л. Чортковим та А.І. Воробйовим (1981), відповідно до якої весь гемоцитопоез розділений на 6 етапів (рис. 8).
Родоначальником всіх клітин крові (за А.А. Максимовим) є поліпотентна стовбурова клітина (колонієутворююча одиниця в селезінці та КОЕс). У дорослому організмі найбільша кількість стовбурових клітин знаходиться в червоному кістковому мозку (на 100000 клітин кісткового мозку припадає близько 50 стовбурових), з якого вони мігрують у тимус, селезінку.
Розвиток еритроцитів (еритроцитопоез) в червоному кістковому мозку протікає за схемою: стовбурова клітина (СК) - напівстволові клітини (КОЕ - ГЕММ, КУО-ГЕ, КУО - МГЦЕ) - уніпотентні попередники еритропоезу (БОЕ - Е, пронормоцит – нормоцит базофільний – нормоцит поліхроматофільний – нормоцит оксифільний – ретикулоцит – еритроцит.
Розвиток гранулоцитів: стовбурова клітина червоного кісткового мозку, напівстволові (КОЕ - ГЕММ, КУО - ГМ, КУО - ГЕ), уніпотентні попередники (КОЕ - Б, КУО - Ео, КУО - Гн), які через стадії розпізнаваних клітинних форм перетворюються на гранулоцити трьох різновидів - нейтрофіли, еозинофіли та базофіли.
Розвиток лімфоцитів - один із найбільш складних процесів диференціювання стовбурових кровотворних клітин.
За участю різних органів поетапно здійснюється формування двох тісно пов'язаних при функціонуванні ліній клітин – Т- та В-лімфоцитів.
Розвиток кров'яних пластинок відбувається у червоному кістковому мозку і пов'язані з розвитком у ньому особливих гігантських клітин - мегакаріоцитів. Мегакаріоцитопоез складається з наступних стадій: СК - напівстволові клітини (КОЕ-ГЕММ та ДЕЕ - МГЦЕ) - уніпотентні попередники, (КОЕ - МГЦ) - мегакаріобласт - промегакаріоцит - мегакаріоцит.
4. На ранніх етапах онтогенезу клітини крові утворюються поза зародка, в мезенхімі жовткового мішка, де формуються скупчення - кров'яні острівці. Центральні клітини острівців округляються і перетворюються на стовбурові кровотворні клітини. Периферичні клітини острівців розтягуються у смужки, пов'язані між собою клітини та утворюють ендотеліальну вистилку первинних кровоносних судин (судинна мережа жовткового мішка). Частина стовбурових клітин перетворюється на великі базофільні бластні клітини – первинні кров'яні клітини. Більшість цих клітин, інтенсивно розмножуючись дедалі більше забарвлюється кислими барвниками. Це відбувається у зв'язку з синтезом та накопиченням у цитоплазмі гемоглобіну, а в ядрі конденсованого хроматину. Такі клітини називають первинними еритробластами. У деяких первинних еритробластах розпадається та зникає ядро. Утворена генерація ядерних і без'ядерних первинних еритроцитів різноманітна за розмірами, проте найчастіше зустрічаються великі клітини – мегалобласти та мегалоцити. Мегалобластичний тип кровотворення характерний для ембріонального періоду.
Частина первинних кров'яних клітин перетворюється на популяцію вторинних еритроцитів, а поза судинами розвивається невелика кількість гранулоцитів - нейтрофілів і еозинофілів, тобто відбувається мієлопоез.
Стовбурові клітини, що виникли в жовтковому мішку, з кров'ю переносяться в органи організму. Після закладення печінки вона стає універсальним органом кровотворення (розвиваються вторинні еритроцити, зернисті лейкоцити та мегакаріоцити). До кінця внутрішньоутробного періоду кровотворення у печінці припиняється.
На 7-8 тижні ембріонального розвитку (у великої рогатої худоби) зі стовбурових клітин у тимусі, що розвивається, диференціюються лімфоцити тимусу і мігруючі з нього Т-лімфоцити. Останні заселяють Т-зони селезінки та лімфатичних вузлів. На початку свого розвитку селезінка також є органом, у якому утворюються всі види формених елементів крові.
На останніх стадіях ембріонального розвитку тварин основні кровотворні функції починає виконувати червоний кістковий мозок; у ньому утворюються еритроцити, гранулоцити, кров'яні платівки, частина лімфоцитів (В-л). У постембріональний період червоний кістковий мозок стає органом універсального гемопоезу.
Під час ембріонального еритроцитопоезу йде характерний процес зміни генерацій еритроцитів, що відрізняються морфологією і типом гемоглобіну, що утворюється. Населення первинних еритроцитів утворює ембріональний тип гемоглобіну (Нв - F). на наступних стадіях еритроцити у печінці та селезінці містять плодовий (фетальний) тип гемоглобіну (Нв-Г). У червоному кістковому мозку утворюються дефінітивний тип еритроцитів із третім типом гемоглобіну (Нв-А та Нв-А 2). Різні типи гемоглобінів відрізняються складом амінокислот у білковій частині.
клітина ембріогенез тканина гістологія цитологія
Власне сполучна тканина
1. Пухка та щільна сполучна тканина.
2. Сполучна тканина із спеціальними властивостями: ретикулярна, жирова, пігментна.
1. Широко поширені в організмі тварин тканини з сильно розвиненою в міжклітинній речовині системою волокон, завдяки яким ці тканини виконують різнобічні механічні та формоутворюючі функції - формують комплекс перегородок, трабекул або прошарків усередині органів, входять до складу численних оболонок, утворюють капсули, зв'язки, фасції. , сухожилля.
Залежно від кількісного співвідношення між компонентами міжклітинної речовини - волокнами та основною речовиною та відповідно до типу волокон розрізняють три види сполучних тканин: пухку сполучну тканину, щільну сполучну тканину та ретикулярну тканину.
Основними клітинами, що створюють речовини, необхідні для побудови волокон у пухкій та щільній сполучній тканині, є фібробласти, у ретикулярній тканині – ретикулярні клітини. Пухка сполучна тканина відрізняється особливо великою різноманітністю клітинного складу.
Пухка сполучна тканина є найпоширенішою. Вона супроводжує всі кровоносні та лімфатичні судини, формує численні прошарки всередині органів і т. д. Складається вона з різноманітних клітин, основної речовини та системи колагенових та еластичних волокон. У складі цієї тканини розрізняють осілі клітини (фібробласти - фіброцити, ліпоцити), рухливі (гістіоцити - макрофаги, тканинні базофіли, плазмоцити) - рис.9.
Головні функції цієї сполучної тканини: трофічна, захисна та пластична.
Різновиди клітин: Адвентиційні клітини - малодиференційовані, здатні до мітотичного поділу та перетворення на фібробласти, міофібробласти та ліпоцити. Фібробласти – основні клітини, які беруть безпосередню участь у формуванні міжклітинних структур. У результаті зародкового розвитку фібробласти виникають безпосередньо з мезенхімних клітин. Розрізняють три різновиди фібробластів: малодиференційовані (функція: синтез та секреція глікозаміногліканів); зрілі (функція: синтез проколагену, проеластину, ферментних білків та глікозаміногліканів, особливо - синтез білка колагенових волокон); міофібробласти, які сприяють закриттю рани. Фіброцити втрачають здатність до поділу, знижують синтетичну активність. Гістіоцити (макрофаги) відносяться до системи мононуклеарних фагоцитів (ГМФ). Про цю систему йтиметься у наступній лекції. Тканинні базофіли (лаброцити, огрядні клітини), розташовуючись поблизу дрібних судин, вони одні з перших клітин реагують на проникнення антигенів з крові.
Плазмоциди – у функціональному відношенні – ефекторні клітини імунологічних реакцій гуморального типу. Це високоспеціалізовані клітини організму, що синтезують і виділяють основну масу різноманітних антитіл (імуноглобулінів).
Міжклітинна речовина пухкої сполучної тканини становить її значну частину. Представлено воно колагеновими та еластичними волокнами та основною (аморфною) речовиною.
Аморфна речовина - продукт синтезу клітин сполучної тканини (переважно фібробластів) і надходження речовин з крові, прозора, злегка жовтувата, здатна змінювати свою консистенцію, що істотно відбивається на його властивостях.
До його складу входять глікозаміноглікани (полісахариди), протеоглікани, глікопротеїди, вода та неорганічні солі. Найважливішою хімічною високополімерною речовиною в цьому комплексі є несульфатований різновид глікозаміногліканів - гіалуронова кислота.
Колагенові волокна складаються з фібрил, утворених молекулами білка тропоколагену. Останні є своєрідними мономерами. Освіта фібрил - результат характерного угруповання мономерів у поздовжньому та поперечному напрямку.
Залежно від амінокислотного складу та форми об'єднання ланцюгів у потрійну спіраль розрізняють чотири основні типи колагену, що мають різну локалізацію в організмі. Колаген I типу міститься в сполучній тканині шкіри, сухожиль і кістках. Колаген II типу - у гіаліновому та волокнистому хрящах. Колаген II? типу - у шкірі зародків, стінці кровоносних судин, зв'язках. Колаген IV типу – у базальних мембранах.
Виділяють два способи утворення колагенових волокон: внутрішньоклітинний та позаклітинний синтез.
Еластичні волокна - це гомогенні нитки, що формують мережу. Не поєднуються в пучки, мають малу міцність. Розрізняють прозорішу аморфну центральну частину, що складається з білка еластину, і периферичну, що складається з мікрофібрил глікопротеїдної природи, що мають форму трубочок. Еластичні волокна утворюються завдяки синтетичній та секреторній функції фібробластів. Вважається, що спочатку в безпосередній близькості від фібробластів утворюється каркас з мікрофібрил, а потім посилюється утворення аморфної частини попередника еластину - проеластину. Молекули проеластину під впливом ферментів коротшають і перетворюються на молекули тропоеластину. Останні при утворенні еластину з'єднуються між собою за допомогою десмозину, що немає в інших білках. Переважають еластичні волокна в потилично-шийній зв'язці черевної жовтої фасції.
Щільна сполучна тканина. Ця тканина характеризується кількісним переважанням волокон над основною речовиною та клітинами. Залежно від взаємного розташуванняволокон і утворених знизу пучків мереж розрізняють два основні різновиди щільної сполучної тканини: неоформлену (дерма) і оформлену (зв'язки, сухожилля).
2. Ретикулярна тканина складається з відросткових ретикулярних клітин та ретикулярних волокон (рис.10). Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів, де в комплексі з макрофагами створює мікрооточення, що забезпечує розмноження, диференціацію та міграцію різних формених елементів крові.
Ретикулярні клітини розвиваються з мезенхімоцитів і мають схожість з фібробластами, хондробластами та ін Ретикулярні волокна - похідні ретикулярних клітин і представляють тонкі волокна, що гілкуються, що утворюють мережу. У їх складі різні діаметром фібрили, укладені в межфибриллярное речовина. Фібрили складаються з колагену III типу.
Жирова тканина утворюється жировими клітинами (ліпоцитами). Останні спеціалізовані на синтезі та накопиченні в цитоплазмі запасних ліпідів, головним чином тригліцеридів. Ліпоцити широко поширені в пухкій сполучній тканині. В ембріогенезі жирові клітини виникають із клітин мезенхіми.
Попередниками для утворення нових жирових клітин у постембріональний період є адвентиційні клітини, які супроводжують кровоносні капіляри.
Розрізняють два різновиди ліпоцитів і власне два типи жирової тканини: білу та буру. Біла жирова тканина міститься в організмі тварин неоднаково залежно від виду та породи. Її багато в жирових депо. Загальна кількість її в організмі тварин різних видів, порід, статі, віку, вгодованості коливається від 1 до 30% до жирової маси Жир як джерело енергії (1 г жиру = 39 кДж), депо води, амортизатор.
Рис. 11. Будова білої жирової тканини (схема за Ю.І.Афанасьєвим)
А – адипоцити з віддаленим жиром у світловому оптичному мікроскопі; Б – ультрамікроскопічна будова адипоцитів. 1 – ядро жирової клітини; 2 – великі краплі ліпідів; 3 – нервові волокна; 4 – гемокапіляри; 5 - мітохондрії.
Рис. 12. Будова бурої жирової тканини (схема за Ю.І.Афанасьєвим)
А – адипоцити з віддаленим жиром у світловому оптичному мікроскопі; Б – ультрамікроскопічна будова адипоцитів. 1 – ядро адипоциту; 2 – дрібно роздроблені ліпіди; 3 – численні мітохондрії; 4 – гемокапіляри; 5 – нервове волокно.
Бура жирова тканина у значній кількості є у гризунів та тварин, що впадають у зимову сплячку; а також у новонароджених інших видів. Клітини, окислюючись, утворюють тепло, що йде на терморегуляцію.
Пігментні клітини (пігментоцити) мають у цитоплазмі багато темно-коричневих або чорних зерен пігменту із групи меланінів.
Імунна система та клітинні взаємодії в імунних реакціях
1. Поняття про антигени та антитіла, їх різновиди.
2 Поняття про клітинний та гуморальний імунітет.
3 Генез та взаємодія Т-і В-лімфоцитів.
4 Мононуклеарна система макрофагів.
1. У промисловому тваринництві в умовах концентрації та інтенсивної експлуатації поголів'я, стресових впливівтехногенних та інших чинників довкілля значно зростає роль профілактики захворювань тварин, особливо молодняку, зумовлених впливом різноманітних агентів заразної та незаразної природи і натомість зниження природних захисних здібностей організму.
У зв'язку з цим велике значеннянабуває проблема контролю фізіологічного та імунологічного стану тварин з метою своєчасного підвищення їх загальної та специфічної стійкості (Цимбал А.М., Конаржевський К.Є. та ін., 1984).
Імунітет (immunitatis – звільнення від чогось) – це захист організму від усього генетично чужорідного – мікробів, вірусів, від чужорідних клітин. чи генетично змінених власних клітин.
Імунна система поєднує органи та тканини, в яких відбувається утворення та взаємодія клітин - імуноцитів, що виконують функцію розпізнавання генетично чужорідних субстанцій (антигенів) та здійснюють специфічну реакцію.
Антитіла - це складні білки, що знаходяться в фракції імуноглобулінової плазми крові тварин, синтезовані плазматичними клітинами під впливом різних антигенів. Вивчено декілька класів імуноглобулінів (Y, M, A, E, D).
При першій зустрічі з антигеном (первинна відповідь) лімфоцити стимулюються та піддаються трансформації у бластні форми, які здатні до проліферації та диференціювання в імуноцити. Диференціювання призводить до появи двох типів клітин - ефекторних та клітин пам'яті. Перші безпосередньо беруть участь у ліквідації чужорідного матеріалу. До ефекторних клітин відносять активовані лімфоцити та плазматичні клітини. Клітини пам'яті - це лімфоцити, що повертаються в неактивний стан, але несуть інформацію (пам'ять) про зустріч із конкретним антигеном. При повторному введенні даного антигену вони здатні забезпечувати швидку імунну відповідь (вторинну відповідь) внаслідок посиленої проліферації лімфоцитів та утворення імуноцитів.
2. Залежно від механізму знищення антигену розрізняють клітинний імунітет та гуморальний імунітет.
При клітинному імунітеті ефекторними (руховими) клітинами є цитотоксичні Т-лімфоцити або лімфоцити-кілери (вбивці), які безпосередньо беруть участь у знищенні чужорідних клітин інших органів або патологічних власних клітин (наприклад, пухлинних) і виділяють літичні речовини.
При гуморальному імунітеті ефекторними клітинами є плазматичні клітини, які синтезують та виділяють у кров антитіла.
У становленні клітинного та гуморального імунітету в організмі людини та тварин велику роль відіграють клітинні елементи лімфоїдної тканини, зокрема Т- та В-лімфоцити. Відомості про популяції цих клітин у крові великої рогатої худоби нечисленні. За даними Корчана Н.І. (1984), телята народжуються з відносно зрілою системою В-лімфоцитів та недостатньо розвиненою системою В-лімфоцитів та регуляторними взаємовідносинами між цими клітинами. Лише до 10-15 дня життя показники систем цих клітин наближаються до показників у дорослих тварин.
Імунна система в організмі дорослої тварини представлена: червоним кістковим мозком - джерелом стовбурових клітин для імуноцитів, центральними органами лімфоцитопоезу (тимус), периферичними органами лімфоцитопоезу (селезенка, лімфатичні вузли, скупчення лімфоїдної тканини в органах), також і плазмоцитів, що проникають у всі сполучні та епітеліальні тканини. Всі органи імунної системи функціонують як єдине ціле завдяки нейрогуморальним механізмам регуляції, а також процесам міграції та рециркуляції клітин по кровоносній і лімфатичній системах, що постійно відбуваються. Головними клітинами, які здійснюють контроль та імунологічний захист в організмі, є лімфоцити, а також плазматичні клітини та макрофаги.
3. Розрізняють два основні різновиди лімфоцитів: В-лімфоцити та Т-лімфоцити. Стовбурові клітини та клітини-попередники В-лімфоцитів утворюються в кістковому мозку. У ссавців тут відбувається диференціювання В-лімфоцитів, що характеризується появою в клітин імуноглобулінових рецепторів. Далі такі диференційовані В-лімфоцити надходять у периферичні лімфоїдні органи: селезінку, лімфатичні вузли, лімфатичні вузлики травного тракту. У цих органах при дії антигенів відбувається проліферація та подальша спеціалізація В-лімфоцитів з утворенням ефекторних клітин та В-клітин пам'яті.
Т-лімфоцити також розвиваються із стовбурових клітин кістково-мозкового походження. Останні переносяться зі струмом крові на тимус, перетворюються на бласти, які діляться і диференціюються у двох напрямках. Одні бласти утворюють популяцію лімфоцитів, що мають спеціальні рецептори, що сприймають чужорідні антигени. Диференціювання цих клітин відбувається під впливом індуктора диференціювання, що виробляється та виділяється епітеліальними елементами тимусу. Т-лімфоцити (антигенреактивні лімфоцити), що утворюються в результаті, заселяють спеціальні Т-зони (тимус-залежні) в периферичних лімфоїдних органах. Там під впливом антигенів вони можуть піддаватися трансформації в Т-бласти, проліферувати і диференціюватися в ефекторні клітини, що беруть участь у трансплантаційному (Т-кілери) та гуморальному імунітеті (Т-хелпери та Т-супресори), а також у Т-клітини пам'яті. Інша частина нащадків Т-бласт диференціюються з утворенням клітин, що несуть рецептори до антигенів власного організму. Ці клітини зазнають руйнування.
Таким чином, необхідно розрізняти антигеннезалежну та антигензалежну проліферацію, диференціювання та спеціалізацію В- та Т-лімфоцитів.
У разі формування клітинного імунітету при дії тканинних антигенів диференціювання Т-лімфобластів призводить до появи цитотоксичних лімфоцитів (Т-кілери) та Т-клітин пам'яті. Цитотоксичні лімфоцити здатні руйнувати чужорідні клітини (клітини-мішені) або за допомогою особливих речовин-медіаторів (лімфокінів), що виділяються ними.
При формуванні гуморального імунітету більшість розчинних та інших антигенів також стимулюють вплив на Т-лімфоцити; при цьому формуються Т-хелпери, які виділяють медіатори (лімфокіни), що взаємодіють з В-лімфоцитами і викликають їх трансформацію в В-бласти, що спеціалізуються на секретуючі антитіла плазматичної клітини. Проліферація стимульованих антигеном Т-лімфоцитів призводить також до збільшення числа клітин, які перетворюються на неактивні малі лімфоцити, що зберігають протягом декількох років інформацію про цей антиген і тому називаються Т-клітинами пам'яті.
Т-хелпер обумовлює спеціалізацію В-лімфоцитів у напрямку формування антитілоутворюючих плазмоцитів, які забезпечують “гуморальний імунітет”, виробляючи та виділяючи в кров імуноглобуліни. Одночасно В-лімфоцит отримує антигенну інформацію від макрофагу, який захоплює антиген, переробляє його та передає В-лімфоциту. На поверхні В-лімфоциту розташована більша кількість рецепторів імуноглобуліну (50-150 тис).
Таким чином, для забезпечення імунологічних реакцій необхідна кооперація діяльності трьох основних типів клітин: В-лімфоцитів, макрофагів та Т-лімфоцитів (рис.13).
4. Макрофаги відіграють важливу роль як у природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті проявляється у їх здатність до фагоцитозу. Їхня роль у набутому імунітеті полягає у пасивній передачі антигену імунокомпетентним клітинам (Т- та В-лімфоцитам), в індукції специфічної відповіді на антигени.
Більшість переробленого матеріалу антигенів, що виділяється макрофагами, надає стимулюючий вплив на проліферацію та диференціювання клонів Т- і В-лімфоцитів.
У В-зонах лімфатичних вузлів і селезінки є спеціалізовані макрофаги (дендритні клітини), на поверхні численних відростків яких зберігаються багато антигенів, що потрапляють в організм і передаються відповідним клонам В-лімфоцитів. У Т-зонах лімфатичних фолікулів розташовані клітини, що інтердигують, що впливають на диференціювання клонів Т-лімфоцитів.
Таким чином, макрофаги беруть безпосередню участь у кооперативній взаємодії клітин (Т- та В-лімфоцитів) в імунних реакціях організму.
Розрізняють два типи міграції клітин імунної системи: повільний та швидкий. Перший типовий для В-лімфоцитів, другий - для Т-лімфоцитів. Процеси міграції та рециркуляції клітин імунної системи забезпечують підтримку імунного гомеостазу.
Дивіться також навчальний посібник «Методи оцінки захисних систем організму ссавців» (Каци Г.Д., Коюда Л.І. – Луганськ.-2003. – с.42-68).
Скелетні тканини: хрящова та кісткова
1. Розвиток, будова та різновиди хрящової тканини.
2. Розвиток, будова та різновиди кісткової тканини.
1. Хрящова тканина – спеціалізований вид сполучної тканини, що виконує опорну функцію. В ембріогенезі вона розвивається з мезенхіми і формує скелет зародка, який надалі здебільшого заміщається кісткою. Хрящова тканина, за винятком суглобових поверхонь, покрита щільною сполучною тканиною - надхрящницею, що містить судини, що живлять хрящ та його камбіальні (хондрогенні) клітини.
Хрящ складається з клітин хондроцитів та міжклітинної речовини. Відповідно до характеристики міжклітинної речовини розрізняють три види хрящів: гіаліновий, еластичний та волокнистий.
У процесі ембріонального розвитку зародка мезенхіма, інтенсивно розвиваючись, утворює острівці клітин протохондральної тканини, що щільно прилягають один до одного. Її клітини характеризуються високими значеннями ядерно-цитоплазматичних відносин, дрібними щільними мітохондріями, великою кількістю вільних рибосом, слабким розвитком гранулярної ЕПС і т. д. У процесі розвитку з цих клітин формується первинна хрящова (прехондральна) тканина.
У міру накопичення міжклітинної речовини клітини хряща, що розвивається, ізолюються в окремих порожнинах (лакунах) і диференціюються в зрілі хрящові клітини - хондроцити.
Подальше зростання хрящової тканини забезпечується розподілом хондроцитів і формуванням між дочірніми клітинами міжклітинної речовини. Освіта останнього з часом уповільнюється. Дочірні клітини, залишаючись в одній лакуні, утворюють ізогенні групи клітин (Isos – рівний, genesis – походження).
У міру диференціювання хрящової тканини інтенсивність розмноження клітин падає, ядра піктонізуються, ядерцевий апарат редукується.
Гіаліновий хрящ. У дорослому організмі гіаліновий хрящ входить до складу ребер, грудини, покриває суглобові поверхні тощо (рис.14).
Клітини хряща – хондроцити – різних його зон мають свої особливості. Так, безпосередньо під надхрящницею локалізовані незрілі хрящові клітини – хондробласти. Вони овальної форми, цитоплазма багата на РНК. У глибших зонах хряща хондроцити округляються, утворюють характерні “ізогенні групи”.
Міжклітинна речовина гіалінового хряща містить до 70% сухої ваги білка фібрилярного колагену і до 30% аморфної речовини, до складу якого входять глікозаміноглікани, протеоглікани, ліпіди і неколагенові білки.
Орієнтація волокон міжклітинної речовини визначається характерними кожному за хряща закономірностями механічної напруженості.
Колагенові фібрили хряща, на відміну від колагенових волокон інших видів сполучної тканини, тонкі і не перевищують 10 нм в діаметрі.
Обмін речовин хряща забезпечується циркуляцією тканинної рідини міжклітинної речовини, що становить до 75% від загальної маси тканини.
Еластичний хрящ утворює кістяк зовнішнього вуха, хрящів гортані. До його складу, крім аморфної речовини та колагенових фібрил, входить щільна мережа еластичних волокон. Клітини його ідентичні клітинам гіалінового хряща. Вони також утворюють групи і лише під надхрящницею лежать поодиноко (рис.15).
Волокнистий хрящ локалізується у складі міжхребцевих дисків, у сфері прикріплення сухожилля до кісток. Міжклітинна речовина містить грубі пучки колагенових волокон. Клітини хряща утворюють ізогенні групи, витягнуті в ланцюжки між пучками колагенових волокон (рис.16).
Регенерація хряща забезпечується надхрящницею, клітини якої зберігають камбіальність-хондрогенні клітини.
2. Кісткова тканина, як і інші види сполучної тканини, розвивається з мезенхіми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Виконує функцію опори, захисту та бере активну участь в обміні речовин. У губчастій речовині кісток скелета локалізовано червоний кістковий мозок, де здійснюються процеси кровотворення та диференціювання клітин імунного захисту організму. Кістку депонує солі кальцію, фосфору та ін. У сукупності мінеральні речовини становлять 65-70% сухої маси тканини.
Кісткова тканина містить чотири різні види клітин: остеогенні клітини, остеобласти, остеоцити та остеокласти.
Остеогенні клітини – клітини ранньої стадії специфічного диференціювання мезенхіми у процесі остеогенезу. Вони зберігають потенцію до мітотичного поділу. Локалізуються ці клітини на поверхні кісткової тканини: у окістя, ендоост, у гаверсових каналах та інших зонах формування кісткової тканини. Розмножуючись, вони поповнюють запас остеобластів.
Остеобласти - клітини, які продукують органічні елементи міжклітинної речовини кісткової тканини: колаген, глікозаміноглікани, білки та ін.
Остеоцити лежать у спеціальних порожнинах міжклітинної речовини - лакунах, з'єднаних між собою численними кістковими канальцями.
Остеокласти – великі, багатоядерні клітини. Вони знаходяться на поверхні кісткової тканини у місцях її резорбції. Клітини поляризовані. Поверхня, звернена до резорбованої тканини, має гофровану облямівку за рахунок тонких відростків, що гілкуються.
Міжклітинна речовина складається з колагенових волокон та аморфної речовини: глікопротеїдів, глікозаміногліканів, білків і неорганічних сполук. 97% всього кальцію організму зосереджено у кістковій тканині.
Відповідно до структурною організацієюміжклітинної речовини розрізняють грубоволокнисту кістку та пластинчасту (рис.17). Грубоволокниста кістка характеризується значним діаметром пучків колагенових фібрил та різноманітністю їх орієнтації. Вона типова для кісток ранньої стадії онтогенезу тварин. У пластинчастій кістці колагенові фібрили не утворюють пучків. Розташовуючись паралельно, вони формують шари – кісткові пластинки завтовшки 3-7 мкм. У пластинках розташовані клітинні порожнини - лакуни і кісткові канальці, що з'єднують їх, в яких лежать остеоцити та їх відростки. За системою лакун та канальців циркулює тканинна рідина, що забезпечує обмін речовин у тканині.
Залежно від положення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну кісткову тканину. У губчастій речовині, зокрема в епіфізах трубчастих кісток, групи кісткових пластин розташовуються під різними кутами один до одного. Комірки губчастої речовини кістки містять червоний кістковий мозок.
У компактній речовині групи кісткових пластин 4-15 мкм товщиною щільно прилягають один до одного. У діафіз формується три шари: зовнішня загальна система пластинок, остеогенний шар і внутрішня загальна система.
Через зовнішню загальну систему з окістя проходять канальця, що прободають, що несуть в кістку кровоносні судини і грубі пучки колагенових волокон.
В остеогенному шарі трубчастої кістки канали остеону, що містять кровоносні судини, нерви, переважно, орієнтовані поздовжньо. Система трубкоподібних кісткових пластинок, що оточують ці канали, - остеони містять від 4 до 20 пластинок. Остеони відмежовані один від одного цементною лінією основної речовини є структурною одиницею кісткової тканини (рис.18).
Внутрішня загальна система кісткових пластинок межує з ендоостом кісткової смуги і представлена пластинками, орієнтованими паралельно поверхні каналу.
Розрізняють два види остеогенезу: безпосередньо з мезенхіми («прямий») та шляхом заміщення кісткою ембріонального хряща («непрямий») остеогенез – рис. 19,20.
Перший характерний для розвитку грубоволокнистої кістки черепа та нижньої щелепи. Процес починається з інтенсивного розвитку сполучної тканини та кровоносних судин. Мезенхімні клітини, анастомозуючи між собою відростками, утворюють мережу. Клітини, відтіснені міжклітинною речовиною на поверхню, диференціюються в остеобласти, які беруть активну участь в остеогенезі. Надалі первинна грубоволокниста кісткова тканина заміщається пластинчастою кісткою. Кістки тулуба, кінцівок та ін формуються на місці хрящової тканини. У трубчастих кістках цей процес починається в області діафіза формуванням під надхрящницею мережі перекладин грубоволокнистої кістки - кісткової манжетки. Процес заміщення хряща кістковою тканиною називається енхондральним окостенінням.
Одночасно з розвитком енхондральної кістки з боку окістя йде активний процесперихондрального остеогенезу, що формує щільний шар періостальної кістки, що поширюється по всій її довжині до епіфізарної платівки росту. Періостальна кістка є компактною речовиною кістки скелета.
Пізніше центри окостеніння з'являються в епіфіз кістки. Кісткова тканина тут заміняє хрящову. Остання зберігається лише на суглобовій поверхні та в епіфізарній платівці росту, що відмежовує епіфіз від діафізу протягом усього періоду росту організму до статевої зрілості тварини.
Окістя (періост) складається з двох шарів: внутрішній - містить колагенові та еластичні волокна, остеобласти остеокласти і кровоносні судини. Зовнішній – утворений щільною сполучною тканиною. Вона безпосередньо пов'язана із сухожиллями м'язів.
Ендоост - шар сполучної тканини, що вистилає кістково-мозковий канал. Він містить остеобласти та тонкі пучки колагенових волокон, що переходять у тканину кісткового мозку.
М'язові тканини
1. Гладкі.
2. Серцева поперечнополосата.
3. Скелетні поперечносмугасті.
4. Розвиток, зростання та регенерація м'язових волокон.
1. Провідна функція м'язових тканин - забезпечення переміщення у просторі організму загалом та її частин. Усі м'язові тканини становлять морфофункціональну групу, а залежно від структури органел скорочення її ділять на три групи: гладкі, скелетні поперечно-смугасті та серцеві поперечно-смугасті м'язові тканини. Єдиного джерела ембріонального розвитку цих тканин немає. Ними є мезенхіма, міотоми сегментованої мезодерми, вісцеральний листок спланхнотому та ін.
Гладкі м'язові тканини мезенхімного походження. Тканина складається з міоцитів і сполучнотканинного компонента. Гладкий міоцит є веретеноподібною клітиною довжиною 20-500 мкм, товщиною 5-8 мкм. Ядро паличкоподібної форми знаходиться у її центральній частині. У клітці багато мітохондрій.
Кожен міоцит оточений базальною мембраною. У ній є отвори, в області яких між сусідніми міоцитами утворюються щілинні сполуки (нексуси), що забезпечують функціональні взаємодії міоцитів у тканині. У базальну мембрану вплетені численні ретикулярні фібрили. Навколо м'язових клітин ретикулярні, еластичні та тонкі колагенові волокна утворюють тривимірну мережу – ендомізій, що поєднує сусідні міоцити.
Фізіологічна регенерація гладкої м'язової тканини проявляється зазвичай за умов підвищених функціональних навантажень переважно у вигляді компенсаторної гіпертрофії. Найбільш чітко це спостерігається у м'язовій оболонці матки під час вагітності.
Елементами м'язової тканини епідермального походження є міоепітеліальні клітини, що розвиваються з ектодерми. Вони розташовуються в потових, молочних, слинних і слізних залозах, диференціюючись одночасно з секреторними епітеліальними клітинами із загальних попередників. Скорочуючись, клітини сприяють виведенню секрету залози.
Гладкі м'язи утворюють м'язові шари у всіх порожнистих та трубчастих органах.
2. Джерела розвитку серцевої поперечносмугастої м'язової тканини – симетричні ділянки вісцерального листка спланхнотома. Більшість її клітин диференціюються у кардіоміоцити (серцеві міоцити), решта – у клітини мезотелію епікарда. І ті, й інші мають спільні клітини-попередники. У ході гістогенезу диференціюються кілька видів кардіоміоцитів: скорочувальні, провідні, перехідні та секреторні.
Будова скорочувальних кардіоміоцитів. Клітини мають подовжену форму (100-150 мкм), близьку до циліндричної. Їхні кінці з'єднуються один з одним вставними дисками. Останні виконують не тільки механічну функцію, а й провідну, що забезпечують електричний зв'язок між клітинами. Ядро овальної форми, розташоване в центральній частині клітини. У ній багато мітохондрій. Вони утворюють ланцюжки навколо спеціальних органел – міофібрил. Останні побудовані з постійно існуючих впорядковано розташованих ниток актину та міозину - скоротливих білків. Для їх закріплення служать спеціальні структури - телофрагма і мезофрагма, побудовані з інших білків.
Ділянка міофібрили між двома Z-лініями називається саркомером. А-смуги – анізотропні, мікрофіламенти товсті, містять міозин: I-смуги – ізотропні, мікрофіламенти тонкі, містять актин; H-смуга розташовується посередині А-смуги (рис.21).
Існує кілька теорій механізму скорочення міоцитів:
1) Під впливом потенціалу дії, що поширюється по цитолемі, іони кальцію звільняються, надходять до міофібрилів та ініціюють скорочувальний акт, що є результатом взаємодії актинових та міозинових мікрофіламентів; 2) Найбільш поширеною нині теорією є модель ковзних ниток (Г. Хакслі, 1954). Ми є прихильниками останньої.
Особливості будови провідних кардіоміоцитів. Клітини більші за робочі кардіоміоцити (довжина близько 100 мкм, а товщина близько 50 мкм). Цитоплазма містить усі органели загального значення. Міофібрили нечисленні і лежать по периферії клітини. Ці кардіоміоцити з'єднуються у волокна один з одним не лише кінцями, а й бічними поверхнями. Основна функція провідних кардіоміоцитів полягає в тому, що вони сприймають керуючі сигнали пейсмекерних елементів і передають інформацію до скорочувальних кардіоміоцитів (рис.22).
У дефінітивному стані серцева м'язова тканина не зберігає ні стовбурових клітин, ні клітин-попередників, тому якщо кардіоміоцити гинуть (інфаркт), то вони не відновлюються.
3. Джерелом розвитку елементів скелетної поперечносмугастої м'язової тканини є клітини міоцити. Одні з них диференціюються на місці, інші мігрують з міотомів в мезенхіму. Перші беруть участь у формуванні міосимпласту, другі диференціюються у міосателітоцити.
Основним елементом скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, утворене міосимпластом та міосателітоцитами. Волокно оточене сарколемою. Оскільки симпласт не клітина, термін "цитоплазма" не застосовують, а кажуть "саркоплазма" (грец. Sarcos - м'ясо). У саркоплазмі біля полюсів ядер розташовуються органели загального значення. Спеціальні органели представлені міофібрилами.
Механізм скорочення волокон такий самий, як і в кардіоміоцитах.
Велику роль діяльності м'язових волокон грають включення, насамперед міоглобіну і глікогену. Глікоген служить основним джерелом енергії, необхідної як скоєння м'язової роботи, так підтримки теплового балансу всього організму.
Рис. 22. Ультрамікроскопічна будова трьох видів кардіоміоцитів: провідних (А), проміжних (Б) та робітників (В) (схема за Г.С. Катінасом)
1 – базальна мембрана; 2 – ядра клітин; 3 - міофібрили; 4 – плазмолема; 5 - з'єднання робочих кардіоміоцитів (вставний диск); з'єднання проміжного кардіоміоциту з робочим і провідним кардіоміоцитами; 6 - з'єднання провідних кардіоміоцитів; 7 – поперечні трубочки-системи (органели загального призначення не показані).
Міосателітоцити належать до поверхні симпласту так, що їх плазмолеми стикаються. З одним симпласт пов'язана значна кількість сателітоцитів. Кожен міосателітоцит – одноядерна клітина. Ядро дрібніше, ніж ядро міосимпласту, і округліше. Мітохондрії та ендоплазматична мережа розподілені в цитоплазмі рівномірно, комплекс Гольджі та клітинний центр розташовані поряд з ядром. Міосателітоцити – камбіальні елементи скелетної м'язової тканини.
М'яз як орган. Між м'язовими волокнами знаходяться тонкі прошарки пухкої сполучної тканини – ендомізій. Його ретикулярні та колагенові волокна переплітаються з волокнами сарколеми, що сприяє поєднанню зусиль при скороченні. М'язові волокна групуються в пучки, між якими розташовуються товстіші прошарки пухкої сполучної тканини - перимизій. У ньому містяться також еластичні волокна. Сполучна тканина, що оточує м'яз у цілому, називається епімізією.
Васкуляризація. Артерії, що вступають у м'яз, розгалужуються в перимізії. Поруч із ними багато тканинних базофілів, що регулюють проникність судинної стінки. Капіляри розміщуються в ендомізії. Венули та вени лежать у перимізії поряд з артеріолами та артеріями. Тут же проходять і лімфосуди.
Іннервація. Нерви, що вступають у м'яз, містять як еферентні, так і аферентні волокна. Відросток нервової клітини, що приносить еферентний нервовий імпульс, проникає через базальну мембрану і розгалужується між нею і плазмолемою симпласту, беручи участь в утворенні рухової або моторної бляшки. Нервовий імпульс звільняє тут медіатори, які викликають збудження, що поширюється плазмолемою симпласту.
Отже, кожне м'язове волокно іннервується самостійно та оточене мережею гемокапілярів. Цей комплекс утворює морфофункціональну одиницю скелетного м'яза – міон; іноді міоном називають саме м'язове волокно, що відповідає Міжнародної гістологічної номенклатурі.
4. Клітини, з яких в ембріогенезі утворюються поперечносмугасті м'язові волокна, називаються міобластами. Після ряду поділів ці одноядерні клітини, що не містять міофібрил, починають зливатися між собою, формуючи видовжені багатоядерні циліндричні утворення - мікротрубочки, в яких свого часу з'являються міофібрили та інші органели, характерні для поперечних м'язових волокон. У ссавців більшість цих волокон утворюється ще до народження. У період постнатального зростання м'язи повинні ставати довшими і товстішими для того, щоб зберегти пропорційність зі скелетом, що росте. Їхня остаточна величина залежить від роботи, що випадає на їх частку. Після першого року життя подальше зростання м'язів цілком зумовлене потовщенням окремих волокон, тобто є гіпертрофією (гіпер - над, понад і трофі - харчування), а не збільшенням їх числа, що називалося б гіперплазією (від плазис - освіта).
Таким чином, поперечносмугасті м'язові волокна ростуть у товщину шляхом збільшення числа міофібрил, що містяться в них (і інших органел).
М'язові волокна подовжуються внаслідок злиття з клітинами-сателітами. Крім того, у постнатальному періоді можливе подовження міофібрил шляхом прибудови до їхніх кінців нових саркомірів.
Регенерація. Клітини-сателіти не тільки забезпечують один з механізмів росту поперечно-м'язових волокон, але і залишаються протягом усього життя потенційним джерелом нових міобластів, злиття яких може призводити до утворення абсолютно нових м'язових волокон. Клітини-сателіти здатні ділитися та давати початок міобластам після м'язової травми та при деяких дистрофічних станах, коли спостерігаються спроби регенерації нових волокон. Однак навіть незначні дефекти м'язової тканини після тяжких травм заповнюються фіброзною тканиною, що утворюється фібробластами.
Зростання та регенерація гладких м'язів. Подібно до інших типів м'язів, гладкі м'язи відповідають на підвищені функціональні вимоги компенсаторною гіпертрофією, але це не єдина можлива реакція. Наприклад, під час вагітності збільшуються не тільки розміри гладких м'язових клітин у стінці матки (гіпертрофія), а й їхнє число (гіперплазія).
У тварин при вагітності або після введення гормонів у м'язових клітинах матки часто можна побачити фігури мітозу; тому загальновизнано, що гладкі м'язові клітини зберігають здатність до мітотичного поділу.
Нервова тканина
1. Розвиток тканини.
2. Класифікація нервових клітин.
3. Нейроглія, її різновид.
4. Синапси, волокна, нервові закінчення.
1. Нервова тканина – спеціалізована тканина, яка формує основну інтегруючу систему організму – нервову систему. Основна функція – провідність.
Нервова тканина складається з нервових клітин - нейронів, що виконують функцію нервового збудження та проведення нервового імпульсу, та нейроглії, що забезпечує опорну, трофічну та захисну функції.
Нервова тканина розвивається з дорсального потовщення ектодерми – нервової пластинки, яка у процесі розвитку диференціюється у нервову трубку, нейральні гребені (валики) та нейральні плакоди.
У наступні періоди ембріогенезу з нервової трубки утворюється головний та спинний мозок. Нейральний гребінь формує чутливі ганглії, ганглії симпатичної нервової системи, меланоцити шкіри тощо. буд. Нейральні плакоди беруть участь у формуванні органів нюху, слуху, чутливих гангліїв.
Нервова трубка складається з одного шару призматичних клітин. Останні, розмножуючись, утворюють три шари: внутрішній – епендимний, середній – мантійний та зовнішній – крайову вуаль.
Надалі клітини внутрішнього шару продукують епендимні клітини, що вистилають центральний канал спинного мозку. Клітини мантійного шару диференціюються на нейробласти, що перетворюються далі на нейрони та спонгіобласти, що дають початок різним видам нейроглії (астроцитам, олігодендроцитам).
2. Нервові клітини (нейроцити, нейрони) різних відділів нервової системи характеризуються різноманітністю форми, розмірів та функціонального значення. Відповідно до функції нервові клітини діляться на рецепторні (аферентні), асоціативні та ефекторні (еферентні).
При великому розмаїтті форми нервових клітин загальною морфологічною ознакою є наявність відростків, що забезпечують їх зв'язок у складі рефлекторних дуг. Довжина відростків різна і коливається від кількох мікрон до 1-1,5 м-коду.
Відростки нервових клітин за функціональним значенням ділять на два види. Одні приймають нервове збудження та проводять його до перикаріону нейрона. Вони дістали назву дендритів. Інший вид відростків проводить імпульс від тіла клітини та передає його на інший нейроцит або на аксон (axos – вісь), або нейрит. Усі нервові клітини мають лише один нейрит.
За кількістю відростків нервові клітини ділять на уніполярні – з одним відростком, біполярні та мультиполярні (рис.23).
Ядра нервових клітин великі, округлі або трохи овальні, розташовуються в центрі перикаріону.
Цитоплазма клітин характеризується великою кількістю різних органел, нейрофібрил, хроматофільного речовини. Поверхня клітини покрита плазмолемою, яка характеризується збудливістю та здатністю проводити збудження.
Рис. 23. Типи нервових клітин (схема за Т.М. Радостіною, Л.С. Рум'янцевою)
А – уніполярний нейрон; Б – псевдоуніполярний нейрон; В – біполярний нейрон; Г – мультиполярний нейрон.
Нейрофібрили – сукупність волокон, структур цитоплазми, що формують у перикаріоні густе сплетення.
Хроматофільна (базофільна) речовина виявляється в перикаріоні нефроцитів та їх дендритах, але відсутня в аксонах.
Епендимоцити вистилають порожнини центральної нервової системи: шлуночки головного мозку та спинно-мозковий канал. Клітини, звернені в порожнину нервової трубки, містять вії. Їхні протилежні полюси переходять у довгі відростки, які підтримують кістяк тканин нервової трубки. Епендимоцити беруть участь у секреторній функції, виділяючи у кров різні активні речовини.
Астроцити бувають протоплазматичні (короткопроменисті) та волокнисті (довгопроменисті). Перші локалізовані у сірій речовині ЦНС (центральної нервової системи). Вони беруть участь в обміні речовин нервової тканини та виконують розмежувальну функцію.
Волокнисті астроцити характерні для білої речовиниЦНС. Вони утворюють підтримуючий апарат ЦНС.
Олігодендроцити – велика група клітин ЦНС та ПНР (периферична нервова система). Вони оточують тіла нейронів, входять до складу оболонок нервових волокон та нервових закінчень, беруть участь у їх обміні речовин.
Мікроглія (гліальні макрофаги) – спеціалізована система макрофагів, що виконує захисну функцію. Вони розвиваються із мезенхіми, здатні до амебоїдного переміщення. Вони характерні для білої та сірої речовини ЦНС.
4. Відростки нервових клітин разом із покривають їх клетка2ми нейроглії утворюють нервові волокна. Розташовані в них відростки нервових клітин називають осьовими циліндрами, а клітини, що їх покривають, олігодендроглії - нейролеммоцитами (шванновські клітини).
Розрізняють мієлінові та безмієлінові нервові волокна.
Безмієлінові (безм'якотні) нервові волокна характерні для вегетативної нервової системи. Лемоцити щільно прилягають одна до одної, утворюючи безперервні тяжі. У волокні міститься кілька осьових циліндрів, тобто відростків різних нервових клітин. Плазмолемма утворює глибокі складки, що формують здвоєну мембрану - мезаксон, на якому підвішено осьовий циліндр. При світловій мікроскопії ці структури не виявляються, що створює враження занурення осьових циліндрів у цитоплазму гліальних клітин.
Мієлінові (м'якотні) нервові волокна. Їхній діаметр коливається від 1 до 20 мкм. Вони містять один осьовий циліндр – дендрит або нейрит нервової клітини, покритої оболонкою, утвореною леммоцитами. В оболонці волокна розрізняють два шари: внутрішній - мієліновий, товстіший і зовнішній - тонкий, що містить цитоплазму та ядра леммоцитів.
На межі двох леммоцитів оболонка мієлінового волокна стоншується, утворюється звуження волокна - вузловий перехоплення (перехоплення Ранв'є). Ділянка нервового волокна між двома перехопленнями називається міжвузловим сегментом. Його оболонка відповідає одному леммоциту.
Нервові закінчення різні за функціональним значенням. Розрізняють три види нервових закінчень: ефекторні, рецепторні та кінцеві апарати.
Ефективні нервові закінчення - до них відносять рухові нервові закінчення поперечно-м'язових і гладких м'язів і секреторні закінчення залозистих органів.
Рухові нервові закінчення поперечносмугастих кістякових м'язів - моторні бляшки - комплекс взаємопов'язаних структур нервової та м'язової тканин.
Чутливі нервові закінчення (рецептори) – спеціалізовані кінцеві утворення дендритів чутливих нейронів. Розрізняють дві великі групирецепторів: екстерорецептори та інтерорецептори. Чутливі закінчення поділяються на механорецептори, хеморецептори, терморецептори та інших. Вони поділяються на вільні нервові закінчення і невільні. Останні покриті сполучнотканинною капсулою і називаються інкапсульованими. До цієї групи відносять пластинчасті тільця (тільця Фатера-Пачіні), дотичні тільця (тільця Мейснера) та ін.
Пластинчасті тільця характерні для глибоких шарів шкіри та внутрішніх органів. Дотичні тільця також утворені клітинами глії.
Синапси – спеціалізований контакт двох нейронів, що забезпечує одностороннє проведення нервового збудження. Морфологічно в синапсі розрізняють пресинаптичний та постсинаптичний полюси, а між ними щілину. Зустрічаються синапси з хімічною та електричною передачею.
За місцем контакту розрізняють синапси: аксосоматичні, аксодендричні та аксоаксональні.
Пресинаптичний полюс синапсу характеризується наявністю синаптичних бульбашок, що містять медіатор (ацетилхолін або норадреналін).
Нервова система представлена чутливими та руховими клітинами, об'єднаними міжнейрональними синапсами у функціонально активні утворення – рефлекторні дуги. Проста рефлекторна дуга складається з двох нейронів – чутливого та рухового.
Рефлекторні дуги вищих хребетних тварин містять у своєму складі ще значну кількість асоціативних нейронів, розташованих між чутливими та руховими нейронами.
Нерв – це пучок волокон, оточених щільною оболонкою периневрії. Дрібні нерви складаються лише з одного пучка, оточеного ендоневрієм. Число і діаметр нервових волокон у пучку дуже непостійні. У дистальних ділянках деяких нервів є більше волокон, ніж проксимальніших. Це пояснюється розгалуженням волокон.
Кровопостачання нервів. Нерви рясно забезпечені судинами, що утворюють багато анастомозів. Є епіневральні, міжпучкові, периневральні та внутрішньопучкові артерії та артеріоли. Ендоневрій містить мережу капілярів.
Література
1. Олександрівська О.В., Радостіна Т.М., Козлов Н.А. Цитологія, гістологія та ембріологія.-М: Агропроміздат, 1987. - 448 с.
2. Афанасьєв Ю.І., Юрина Н.А. Гістологія. - М: Медицина, 1991. - 744 с.
3. Вракін В.Ф., Сидорова М.В. Морфологія сільськогосподарських тварин - М: Агропроміздат, 1991. - 528 с.
4. Глаголєв П.А., Іполитова В.І. Анатомія сільськогосподарських тварин з основами гістології та ембріології. - М: Колос, 1977. - 480 с.
5. Хем А., Кормак Д. Гістологія. -М: Світ, 1982.-Т 1-5.
6. Серавін Л.М. Походження еукаріотичної клітини / / Цитологія.-1986 / -Т. 28. - № 6-8.
7. Серавін Л.М. Основні етапи розвитку клітинної теорії та місце клітини серед живих систем// Цитологія.-1991.-Т.33.-№ 12/-C. 3-27.
- Переміщенням наз-ся вектор, що з'єднує початкову і кінцеву точки траєкторії Вектор, що з'єднує початок і кінець шляху називається
- Траєкторія, довжина шляху, вектор переміщення Вектор, що з'єднує початкове положення
- Обчислення площі багатокутника за координатами його вершин Площа трикутника за координатами вершин формула
- Область допустимих значень (ОДЗ), теорія, приклади, рішення