Mokslininkas, suteikęs terminą retikulinis formavimas. Kas yra tinklinis darinys
Tinklinio darinio terminą 1865 metais pasiūlė vokiečių mokslininkas O. Deitersas. Šiuo terminu Deiters reiškė smegenų kamiene išsibarsčiusias ląsteles, apsuptas daugybe skaidulų, einančių įvairiomis kryptimis. Siūlomo pavadinimo pagrindas buvo į tinklą panašus pluoštų, jungiančių nervines ląsteles, išdėstymas.
Šiuo metu morfologai ir fiziologai turi sukaupę daug medžiagos apie tinklinio darinio struktūrą ir funkcijas. Nustatyta, kad tinklinio darinio struktūriniai elementai yra lokalizuoti daugelyje smegenų darinių, pradedant nuo stuburo smegenų kaklo segmentų tarpinės zonos (VII sluoksnio) ir baigiant kai kuriomis tarpvietės struktūromis (intralaminariniais branduoliais, talaminis tinklinis branduolys). Tinklinis darinys susideda iš nemažo skaičiaus nervinių ląstelių (joje yra beveik 9/10 viso smegenų kamieno ląstelių). Bendri tinklinių struktūrų struktūros bruožai yra specialių tinklinių neuronų buvimas ir išskirtinis jungčių pobūdis.
Ryžiai. 1. Tinklinio darinio neuronas. Sagitalinė žiurkės jauniklio smegenų kamieno dalis.
A paveiksle parodytas tik vienas tinklinio darinio neuronas. Galima pastebėti, kad aksonas yra padalintas į uodeginį ir rostralinį segmentus, didelio ilgio, turinčius daug kolateralių. B. Užstatai. Žiurkės jauniklio apatinio smegenų kamieno sagitalinė dalis, parodanti didesnio nusileidžiančio trakto (piramidinio trakto) kolateralių jungtis su tinkliniais neuronais. Kylančių takų (sensorinių takų) kolateralės, kurios nepavaizduotos paveiksle, panašiai sujungtos su tinkliniais neuronais (pagal Sheibel M. E. ir Sheibel A. B.)
Kartu su daugybe atskirai gulinčių neuronų, skirtingos formos ir dydžio, smegenų tinkliniame darinyje yra branduoliai. Išsklaidyti tinklinio darinio neuronai pirmiausia vaidina svarbų vaidmenį užtikrinant segmentinius refleksus, kurie užsidaro smegenų kamieno lygyje. Jie veikia kaip tarpkalariniai neuronai, įgyvendinant tokius reflekso veiksmus kaip mirksėjimas, ragenos refleksas ir kt.
Išaiškinta daugelio tinklinio darinio branduolių reikšmė. Taigi pailgosiose smegenyse esantys branduoliai turi ryšius su autonominiais vagus ir glossopharyngeal nervų branduoliais, simpatiniais nugaros smegenų branduoliais, jie dalyvauja reguliuojant širdies veiklą, kvėpavimą, kraujagyslių tonusą, liaukų sekreciją ir kt.
Nustatyta locus coeruleus ir raphe branduolių vaidmuo reguliuojant miegą ir budrumą. mėlyna dėmė, yra viršutinėje šoninėje rombinės duobės dalyje. Šio branduolio neuronai gamina biologiškai aktyvią medžiagą - norepinefrino, kuris turi aktyvinantį poveikį viršutinių smegenų dalių neuronams. Locus coeruleus neuronų aktyvumas ypač didelis budrumo metu, gilaus miego metu jis beveik visiškai išnyksta. Siūlių šerdys esantis pailgųjų smegenėlių vidurinėje linijoje. Šių branduolių neuronai gamina serotonino, kuris sukelia difuzinio slopinimo procesus ir miego būseną.
Cajal branduoliai ir Darkševičius susiję su retikuliniu vidurinių smegenų formavimu, turi ryšius su III, IV, VI, VIII ir XI porų kaukolės nervų branduoliais. Jie koordinuoja šių nervų centrų darbą, o tai labai svarbu norint užtikrinti bendrą galvos ir akių sukimąsi. Smegenų kamieno tinklinis formavimas yra svarbus palaikant griaučių raumenų tonusą, siunčiant tonizuojančius impulsus kaukolės nervų motorinių branduolių motoriniams neuronams ir nugaros smegenų priekinių ragų motoriniams branduoliams. Evoliucijos procese iš tinklinio darinio atsirado tokie nepriklausomi dariniai kaip raudonoji šerdis, juodoji medžiaga.
Pagal struktūrinius ir funkcinius kriterijus tinklinis darinys skirstomas į 3 zonas:
1. Mediana, esanti išilgai vidurio linijos;
2. Medialinė, užimanti medialines kamieno dalis;
3. Šoninis, kurio neuronai yra šalia jutiminių darinių.
mediana zona atstovaujama raphe elementų, susidedančių iš branduolių, kurių neuronai sintezuoja tarpininką – serotoniną. Rafo branduolių sistema dalyvauja organizuojant agresyvų ir seksualinį elgesį, reguliuojant miegą.
Medialinė (ašinė) zona susideda iš mažų neuronų, kurie nesišakoja. Zonoje yra daug branduolių. Taip pat yra didelių daugiapolių neuronų su daugybe tankiai šakojančių dendritų. Jie sudaro kylančias nervines skaidulas į smegenų žievę ir nusileidžiančias į nugaros smegenis. Vidurinės zonos kylantys takai turi aktyvinantį poveikį (tiesiogiai arba netiesiogiai per talamus) neokorteksą. Nusileidžiantys takai turi slopinamąjį poveikį.
Šoninė zona- tai retikuliniai dariniai, esantys smegenų kamiene šalia jutimo sistemų, taip pat retikuliniai neuronai, esantys sensorinių darinių viduje. Pagrindinis šios zonos komponentas yra grupė branduolių, kurie yra greta trišakio nervo branduolio. Visi šoninės zonos branduoliai (išskyrus tinklinį šoninį pailgųjų smegenų branduolį) susideda iš mažo ir vidutinio dydžio neuronų ir neturi didelių elementų. Šioje zonoje yra kylantys ir nusileidžiantys takai, užtikrinantys ryšį tarp sensorinių darinių su tinklinio darinio medialine zona ir kamieno motoriniais branduoliais. Ši tinklinio darinio dalis yra jaunesnė ir galbūt progresyvesnė, su jo vystymusi siejamas ašinio tinklinio darinio tūrio sumažėjimas evoliucinio vystymosi metu. Taigi šoninė zona yra elementarių integracinių vienetų rinkinys, suformuotas šalia konkrečių jutimo sistemų ir jų viduje.
Ryžiai. 2. Tinklinio darinio branduoliai (RF)(po: Niuwenhuys ir kt., 1978).
1-6 - vidurinė RF zona: 1-4 - raphe branduoliai (1 - blyški, 2 - tamsūs, 3 - dideli, 4 - tiltas), 5 - viršutinė centrinė, 6 - nugarinis raphe branduolys, 7-13 - medialinis RF zona: 7 - tinklinis paramedianas, 8 - milžiniška ląstelė, 9 - tinklinis tiesiosios žarnos branduolys, 10, 11 - uodeginis (10) ir burnos (11) tilto branduoliai, 12 - nugaros tegmentinis branduolys (Gudden) , 13 - spenoidinis branduolys, 14 - I5 - šoninė RF zona: 14 - centrinis pailgųjų smegenų tinklinis branduolys, 15 - šoninis tinklinis branduolys, 16, 17 - medialinis (16) ir šoninis (17) parabrachialinis branduolys, 18, 19 - kompaktiškos (18) ir išsklaidytos (19) pedunculo -pontine branduolio dalys.
Dėl poveikio žemyn, tinklinis darinys tonizuoja ir nugaros smegenų motorinius neuronus, o tai savo ruožtu padidina griaučių raumenų tonusą ir pagerina aferentinio grįžtamojo ryšio sistemą. Dėl to bet koks motorinis veiksmas atliekamas daug efektyviau, užtikrina tikslesnę judesio kontrolę, tačiau per didelis tinklinio darinio ląstelių sužadinimas gali sukelti raumenų drebėjimą.
Tinklinio darinio branduoliuose yra miego ir būdravimo centrai, o tam tikrų centrų stimuliavimas lemia arba užmigimą, arba pabudimą. Tai yra migdomųjų vaistų vartojimo pagrindas. Tinkliniame darinyje yra neuronų, kurie reaguoja į skausmo dirgiklius, kylančius iš raumenų ar vidaus organų. Jame taip pat yra specialių neuronų, kurie greitai reaguoja į staigius, neaiškius signalus.
Tinklinis darinys yra glaudžiai susijęs su smegenų žieve, dėl to susidaro funkcinis ryšys tarp išorinių centrinės nervų sistemos dalių ir smegenų kamieno. Tinklinis darinys vaidina svarbų vaidmenį tiek integruojant sensorinę informaciją, tiek kontroliuojant visų efektorinių neuronų (motorinių ir autonominių) veiklą. Ji taip pat itin svarbi smegenų žievės aktyvavimui, sąmonės palaikymui.
Reikia pažymėti, kad smegenų žievė didelės smegenys, o savo ruožtu siunčia žievės-retikulinis impulsų keliai į tinklinį darinį. Šie impulsai daugiausia kyla iš priekinės skilties žievės ir praeina piramidiniais takais. Žievės-retikulinės jungtys turi arba slopinantį, arba sužadinantį poveikį smegenų kamieno retikuliniam formavimuisi, jos koreguoja impulsų eigą eferentiniais keliais (eferentinės informacijos atranka).
Taigi tarp tinklinio darinio ir smegenų žievės yra dvipusis ryšys, užtikrinantis veiklos savireguliaciją. nervų sistema. Tinklinio darinio funkcinė būklė lemia raumenų tonusą, vidaus organų veiklą, nuotaiką, dėmesio koncentraciją, atmintį ir kt. Apskritai tinklinis darinys sukuria ir palaiko sąlygas kompleksinei refleksinei veiklai, apimančiai smegenų žievę, įgyvendinti.
Tinklinis (tinklinis) darinys – tai skirtingos funkcijos ir dydžio neuronų spiečius, sujungtas daugybe nervinių skaidulų, einančių įvairiomis kryptimis ir formuojantis tinklą visame smegenų kamiene, kuris nulemia jo pavadinimą. Neuronai išsidėstę difuziškai arba sudaro branduolius.
Tinklinio darinio neuronai turi ilgus, šiek tiek išsišakojusius dendritus ir gerai išsišakojusius aksonus, kurie dažnai sudaro T formos šaką: viena iš aksono šakų nukreipta žemyn, o antroji – aukštyn.
A. Tinklinio darinio neuronų funkcinės ypatybės:
submodalumas - tinklinio darinio neuronams būdingas polisensorinis konvergencija, jie gauna kolaterales iš kelių jutimo takų, ateinančių iš skirtingų receptorių;
tonizuojanti veikla, ramybės būsenoje lygus 5-10 imp/s;
didelis jautrumas tam tikroms kraujo medžiagoms (pavyzdžiui, adrenalinui, CO2) ir vaistams (barbitūratams, chlorpromazinui ir kt.);
Ryškesnis jaudrumas palyginti su kitais neuronais;
didelis labilumas - iki 500-1000 imp/s.
Tinklinio darinio neuronai ir branduoliai yra dalis centrų, reguliuojančių vidaus organų funkcijas (kraujo apytaką, kvėpavimą, virškinimą), griaučių raumenų tonusą (žr. 5.3 skyrių), galvos smegenų žievės veiklą. Tinklinio darinio ryšiai su kitomis centrinės nervų sistemos dalimis ir refleksogeninėmis zonomis yra platūs: jis priima impulsus iš įvairių kūno receptorių ir centrinės nervų sistemos dalių, o savo ruožtu siunčia impulsus į visas smegenų dalis. Tuo pačiu metu išskiriama kylanti ir mažėjanti tinklinio darinio įtaka.
B. Mažėjanti tinklinio darinio įtaka motoriniams stuburo centrams. Iš pailgųjų smegenėlių tinklinio milžiniško ląstelių branduolio išeina iš dalies persikryžiavęs šoninis retikulospinalinis traktas, kurio skaidulos baigiasi nugaros smegenų tarpkalariniuose neuronuose. Per šiuos interneuronus jie sužadina galūnių raumenų lenkiamųjų raumenų a- ir y-motoneuronus ir slopinamųjų interneuronų pagalba abipusiškai slopina tiesiamųjų raumenų.
Iš tilto uodeginio ir burnos tinklinio branduolio yra nesukryžiuotas medialinis retikulospinalinis traktas, kurio skaidulos baigiasi nugaros smegenų interneuronuose. Per juos stimuliuojami tiesiamųjų raumenų a- ir y-motoneuronai, o per slopinamuosius interneuronus slopinami lenkiamieji raumenys. Apie tinklinio tiltelio, pailgųjų smegenų, vaidmenį reguliuojant tiesiamųjų raumenų tonusą žr. 5.9.
C. Didėjantis RF poveikis didelėms smegenims gali būti ir aktyvinantis, ir slopinantis. Impulsai iš pailgųjų smegenų (milžiniškų ląstelių, šoninių ir ventralinių retikulinių branduolių), tilto (ypač uodeginio tinklinio branduolio) ir vidurinių smegenų retikulinių neuronų patenka į nespecifinius talamo branduolius ir, perėjus į juos, yra projektuojamas į įvairias žievės sritis. Be talamo, kylančios įtakos patenka ir į užpakalinį pagumburį – striatum.
Eksperimento metu, perpjovus smegenų kamieną tarp viršutinio ir apatinio keturkampio (izoliuotos priekinės smegenų) kolikulų, sužadinimo tiekimas į smegenų žievę per svarbiausias jutimo sistemas – regos ir uoslės – gyvūnui nebuvo sutrikęs. Tačiau gyvūnas elgėsi kaip miegantis: nutrūko su juo kontaktas išorinis pasaulis, jis nereagavo į šviesos ir uoslės dirgiklius (Bremerio miegančios smegenys). Šių gyvūnų EEG vyravo lėtos bangos reguliarūs ritmai. Žmonėms panašūs ritmai būna ramaus budrumo ir mieguistumo metu. Ta pati smegenų būsena (miegančios smegenys) stebima, kai pažeidžiami tik tinklinio darinio kylantys takai.
Tinklinio darinio stimuliavimas sukelia gyvūno pabudimą [Megun G., Moruzzi J., 1949]. EEG lėtus ritmus pakeičia aukšto dažnio ritmai (desinchronizacijos reakcija), rodantys aktyvuotą smegenų žievės būseną. Remiantis gautais duomenimis, susiformavo mintis, kad svarbiausia kylančiojo tinklinio darinio funkcija yra miego/budrumo ciklo ir sąmonės lygio reguliavimas.
Daug blogiau ištirtas tinklinio darinio slopinamasis poveikis didelėms smegenims. W. Hessas (1929), J. Moruzzi (1941) nustatė, kad stimuliuojant kai kuriuos smegenų kamieno tinklinio formavimo taškus, gyvūnas gali būti perkeltas iš budrumo į mieguistą būseną. Tokiu atveju atsiranda EEG ritmų sinchronizacijos reakcija.
SMEGENŲ KIEMENŲ SĄJUNGIMO SISTEMOS
Įvairių centrinės nervų sistemos dalių jungtys atliekamos pasitelkiant įvairiomis kryptimis einančius ir skirtingas funkcijas atliekančius nervų takus, o tai yra jų klasifikavimo pagrindas. Visų pirma, nugaros smegenyse, kaip ir kitose centrinės nervų sistemos dalyse, kylančiais ir besileidžiančiais takais(šios klasifikacijos lemiamas veiksnys yra impulsų srauto kryptis).
Be to, kylančios sistemos smegenų kamiene skirstomos į specifines ir nespecifines.
Kylantys ir nusileidžiantys nugaros smegenų takai aptariami 5.2.2 skyriuje.
Smegenų kamieno laidininko funkcija ji atliekama besileidžiančiais ir kylančiais takais, kurių dalis persijungia stiebo centruose, kita dalis eina laikinai (be perjungimo).
A. Kylantys keliai yra laidžiosios analizatorių dalies, perduodančios informaciją iš receptorių į žievės projekcines zonas, dalis. Smegenų kamiene yra dvi kylančios sistemos: specifinė ir nespecifinė.
1. specifinė kylanti sistema sudaro lemniscot-lamic kelią, kuriame išskiriamos medialinės ir šoninės kilpos. Medialinė kilpa daugiausia susidaro iš plonojo branduolio (Gall) ir spenoidinio branduolio (Burdach) neuronų aksonų, kurie veda impulsus iš proprioreceptorių. Vidurinės kilpos skaidulos persijungia ventraliniuose užpakaliniuose specifiniuose talamo branduoliuose. Vidurinė kilpa patenka į klausos analizatoriaus laidumo skyrių, jos skaidulos persijungia į talamo ir apatinio kaklelio vidurinį geniculate kūną. Specifinė laidumo sistema apima regos ir vestibuliarinių analizatorių kelius. impulsai tam tikrais kylančiais keliais jie patenka į atitinkamo analizatoriaus žievės galą (regos, klausos ir kt.).
2. Nespecifiniai (ekstraeltiniai) kylantys keliai junginys nespecifiniuose (intralaminariniuose ir tinkliniuose) talamo branduoliuose. Tai daugiausia šoninių spinothalaminių ir spinoretikulinių takų skaidulos, kurios lemia temperatūros ir skausmo jautrumą. Impulsas iš jų projektuojamas į įvairias žievės sritis (ypač priekinę orbitinę žievę). Nespecifinė sistema gauna užstatus pluoštus iš konkrečios sistemos, o tai užtikrina šių dviejų kylančių sistemų ryšį. Funkcinė nespecifinės sistemos savybė yra santykinai lėtas sužadinimo laidumas. Neuronų imlūs laukai dideli, neuronai hiulimodaliniai, susiję su kelių tipų jautrumu, periferijos projekcijos topografija centruose neišreikšta.
3. Dalis aferentinio impulso į smegenis patenka per kitas sistemas. Užpakalinis stuburo smegenėlių traktas Flexig ir priekinis stuburo smegenų smegenėlių traktas Gowers pereina per smegenų kamieną į smegenis, kurios perduoda impulsus iš raumenų ir raiščių receptorių, taip pat vestibulo ir smegenėlių trakto, kuris perduoda informaciją iš vestibuliarinių receptorių. Iš smegenėlių žievės informacija perduodama į ventralinius talamo branduolius, vėliau ji projektuojama į smegenų žievės somatosensorinę, motorinę ir premotorinę zonas. B. Nusileidžiantys smegenų kamieno keliaiįtraukti variklį piramidės takai, pradedant nuo priešcentrinės giros žievės Betz ląstelių. Jie inervuoja nugaros smegenų (kortikospinalinio trakto) priekinių ragų motorinius neuronus, kaukolės nervų motorinių branduolių (kortikobulbarinio trakto) motorinius neuronus, suteikdami savanoriškus galūnių, kamieno, kaklo ir galvos raumenų susitraukimus. Smegenų kamieno motoriniai centrai ir jų keliai yra esminis komponentas ekstrapiramidinė sistema, kurių pagrindinė funkcija yra reguliuoti raumenų tonusas, laikysena ir pusiausvyra. Šią sistemą smegenų kamieno lygmenyje sudaro kortikorubraliniai ir kortikoretikuliniai takai, kurie baigiasi smegenų kamieno motoriniuose centruose, iš kurių eina rubro-, retikulo- ir vestibulospinaliniai takai. Ekstrapiramidinė sistema yra ekstrapiramidinės sistemos smegenų kamieno branduolių rinkinys. Pagrindiniai jo elementai yra: striatumas, blyškus rutulys, raudonas branduolys, tinklinis darinys.
Smegenų kamiene eina nusileidimo takai, užtikrinantys motorines smegenėlių funkcijas; tai žievės-pontocerebellarinis kelias, kuriuo impulsai iš motorinės ir kitų žievės sričių patenka į smegenis. Smegenėlių žievėje ir jos branduoliuose apdorota informacija patenka į galvos smegenų kamieno motorinius branduolius (raudoną, vestibulinį, tinklinį). Tektospinalinis traktas, prasidedantis keturkampyje, praeina per smegenų kamieną, kuris suteikia motorines kūno reakcijas orientuojant regos ir klausos refleksus. Visas motorines kūno reakcijas vykdo besileidžiančios sistemos, padedant nugaros smegenų a- ir y-motoriniams neuronams bei kaukolės nervų motorinių branduolių neuronams.
SMEGENELĖS
Smegenėlės esantis už smegenų pusrutulių, virš pailgųjų smegenų ir tilto. Kartu su pastarosiomis jis sudaro užpakalines smegenis. Smegenėlės apima daugiau nei pusę visų CNS neuronų, nors jos sudaro 10% smegenų masės. Tai rodo dideles smegenėlių informacijos apdorojimo galimybes. Jis vaidina svarbų vaidmenį integruojant motorines ir autonomines reakcijas, ypač koordinuojant valingus ir nevalingus judesius, palaikant pusiausvyrą ir reguliuojant raumenų tonusą.
A. Funkcinė organizacija. Yra trys struktūros smegenėlė, atspindinti jos funkcijų raidą:
Senovės smegenėlės (archicerebellum) susideda iš kuokštelio ir mazgo (flocculonodular skilties) ir apatinės vermio dalies; turi ryškiausius ryšius su vestibuliarine sistema, todėl dar vadinama vestibuliarinėmis smegenėlėmis;
Senoji smegenėlė (paleocerebellum) apima viršutinę slieko dalį, paraflokuliarinę dalį, piramides ir uvulą; informaciją daugiausia gauna iš proprioreceptorių. Jis taip pat vadinamas stuburo smegenėlėmis;
Neocerebellum (neocerebellum) susideda iš dviejų pusrutulių. Jis gauna informaciją iš žievės, daugiausia fronto-pontocerebelliniu keliu, iš regos ir klausos priėmimo sistemų, o tai rodo jos dalyvavimą analizuojant regos ir klausos signalus bei organizuojant reakciją į juos.
1. Smegenėlių pusrutulių žievėje esantys tarpneuroniniai ryšiai, jo aferentiniai įėjimai ir eferentiniai išėjimai yra gana įvairūs. Kriaušės formos neuronai (Purkinje ląstelės) sudaro vidurinį -II (ganglioninį) žievės sluoksnį, kuris yra pagrindinis funkcinis smegenėlių vienetas. Struktūrinis pagrindas yra daugybė išsišakojusių dendritų, ant kurių vienoje ląstelėje gali būti iki 100 000 sinapsių.
Purkinje ląstelės yra vieninteliai smegenėlių žievės eferentiniai neuronai ir užtikrina jos ryšį su smegenų žieve, kamieniniais dariniais ir nugaros smegenimis. Šios ląstelės tiesiogiai jungia jos žievę su intracerebellar ir vestibuliariniais branduoliais. Šiuo atžvilgiu funkcinė smegenėlių įtaka labai priklauso nuo Purkinje ląstelių aktyvumo.
Informacija į Purkinje ląsteles (aferentiniai įėjimai) ateina iš beveik visų receptorių: raumenų, vestibuliarinio, odos, regos, klausos; iš nugaros smegenų užpakalinių ragų pagrindo neuronų (išilgai stuburo-alyvuogių kelio), taip pat iš galvos smegenų motorinės žievės, asociacinės žievės ir tinklinio darinio.
Kai kurių smegenų kamieno struktūrų, tokių kaip mėlynoji dėmė ir raphe branduoliai, įtaka perduodama smegenėlėms.
Vyraujanti tiesioginė ir netiesioginė aferentinė įtaka Purkinje ląstelėms yra sužadinanti. Tačiau kadangi Purkinje ląstelės yra slopinantys neuronai (GABA tarpininkas), jų pagalba smegenėlių žievė sužadinimo signalus įvestyje paverčia slopinančiais signalais išėjime. Taigi smegenėlių žievės efektinė įtaka vėlesniam neuronų ryšiui (daugiausia intrasmegenėlių branduoliams) yra slopinanti. Pagal IIžievės sluoksnis (po Purkinje ląstelėmis) yra granuliuotas (III) sluoksnis, susidedantis iš granuliuotų ląstelių, kurių skaičius siekia 10 milijardų. Šių ląstelių aksonai kyla aukštyn, dalijasi T formos paviršiuje. žievė, sudarydama kontaktinius kelius su Purkinje ląstelėmis. Čia yra Golgi ląstelės.
Viršutinis (I) smegenėlių žievės sluoksnis yra molekulinis, susideda iš lygiagrečių skaidulų, dendritų šakų ir II ir III sluoksnių aksonų. Apatinėje molekulinio sluoksnio dalyje randamos krepšinės ir žvaigždinės ląstelės, kurios užtikrina Purkinje ląstelių sąveiką.
Viršutinio smegenėlių žievės sluoksnio stimuliavimas sukelia ilgalaikį (iki 200 ms) Purkinje ląstelių aktyvumo slopinimą. Toks pat slopinimas pasireiškia šviesos ir garso signalais. Bendri smegenėlių žievės elektrinio aktyvumo pokyčiai dirginant bet kurio raumens jutimo nervą sukelia žievės aktyvumo slopinimą (Purkinje ląstelių hiperpoliarizaciją), kuri atsiranda po 15-20 val. ms ir trunka 20-30 ms, po to atsiranda sužadinimo banga, trunkanti iki 500 ms (Purkinje ląstelių depoliarizacija).
Foninis neuronų impulsinis aktyvumas registruojamas Purkinje ląstelių sluoksnyje ir granuliuotame sluoksnyje, o šių ląstelių impulsų generavimo dažnis svyruoja nuo 20 iki 200 per sekundę.
2. Smegenėlių subkortikinė sistema apima tris funkciškai skirtingus branduolinius darinius: palapinės šerdį, kamštinius, sferinius ir dantytus branduolius.
Palapinės branduolys gauna informaciją iš smegenėlių žievės medialinės zonos ir yra susietas su Deiters branduoliu bei tinkliniu pailgųjų smegenų ir vidurinių smegenų formavimu. Iš čia signalai retikulospinaliniu keliu keliauja į nugaros smegenų motorinius neuronus.
Tarpinė smegenėlių žievė projektuojama ant kamštinio ir sferinio branduolio. Iš jų jungtys eina į vidurines smegenis į raudonąjį branduolį, po to į nugaros smegenis rubrospinaliniu keliu.
Dantytinis branduolys informaciją gauna iš smegenėlių žievės šoninės zonos, jis jungiasi su talamu, o per jį – su galvos smegenų žievės motorine zona.
Smegenėlių branduolių ląstelės generuoja impulsus daug rečiau (1-3 per sekundę) nei smegenėlių žievės ląstelės (Purkinje ląstelės – 20-200 impulsų per sekundę).
3. Smegenėlės yra sujungtos su kaimyninėmis smegenų dalimis trimis poromis kojų. Apatiniai smegenėlių žiedkočiai jungia smegenis su pailgosiomis smegenimis, viduriniai – su tiltu, o viršutiniai – su vidurinėmis smegenimis. Kojų takais smegenėlės gauna aferentinius impulsus (įvestis) iš kitų smegenų dalių ir siunčia eferentinius impulsus (išėjimus) į įvairias smegenų struktūras.
Per viršutines kojų dalis signalai patenka į talamą, tiltą, raudonąjį branduolį, smegenų kamieno branduolius ir į tinklinį vidurinių smegenų darinį. Vidurinis smegenėlių stiebas jungia naujas smegenis su priekine smegenų skiltele. Per apatines smegenėlių kojas signalai patenka į pailgąsias smegenis, į jos vestibulinius branduolius, alyvuoges ir tinklinį darinį.
Aferentiniai impulsai į smegenėlių žievę iš odos receptorių, raumenų, sąnarinių membranų, antkaulio patenka per vadinamuosius stuburo smegenų takus: užpakalinius (nugaros) ir priekinius (ventralinius). Šie keliai į smegenis eina per apatinę pailgųjų smegenėlių alyvą. Iš alyvmedžių ląstelių atsiranda vadinamosios laipiojimo skaidulos, kurios šakojasi ant Purkinje ląstelių dendritų.
Tilto branduoliai siunčia aferentinius kelius į smegenis, sudarydami samanotas skaidulas, kurios baigiasi smegenėlių žievės III sluoksnio granulių ląstelėse. Tarp smegenėlių ir vidurinių smegenų mėlynosios dėmės adrenerginių skaidulų pagalba yra aferentinis ryšys. Šios skaidulos gali difuziškai išstumti norepinefriną į smegenėlių žievės tarpląstelinę erdvę, taip humoriškai pakeisdamos jos ląstelių jaudrumą.
Apsvarstyta smegenėlių neuronų struktūrinė ir funkcinė organizacija leidžia suprasti jų somatines ir vegetatyvines funkcijas.
B, Smegenėlių motorinės funkcijos susideda iš raumenų tonuso, laikysenos ir pusiausvyros reguliavimo, atliekamo kryptingo judesio koordinavimo, kryptingų judesių programavimo.
1. Raumenų tonusas ir laikysena jas daugiausia reguliuoja senovės smegenėlės (flokulonodulinė skiltis) ir iš dalies senosios smegenėlės, kurios yra medialinės vermiforminės zonos dalis. Priimdamos ir apdorodamos impulsus iš vestibuliarinių receptorių, iš judėjimo aparato ir odos receptorių, iš regos ir klausos receptorių, smegenėlės gali įvertinti raumenų būklę, kūno padėtį erdvėje ir per palapinės branduolius. , naudojant vestibulo-, retikulo- ir rubrospinalinius traktus, perskirstyti raumenų tonusą, pakeisti kūno laikyseną ir išlaikyti pusiausvyrą. Pusiausvyros sutrikimas yra būdingiausias stuburo smegenų pažeidimo simptomas.
2. Judesių koordinavimas atlieka senosios ir naujosios smegenėlės, kurios yra tarpinės (periferinės) zonos dalis. Šios smegenėlių dalies žievė gauna impulsus iš proprioreceptorių, taip pat impulsus iš motorinės smegenų žievės, kuri yra valingo judėjimo programa. Analizuodama informaciją apie programą ir judesio vykdymą (iš proprioreceptorių), smegenėlės per savo tarpinį branduolį, turintį išėjimus į raudonąjį branduolį ir motorinę žievę, geba koordinuoti laikyseną ir atliekamą kryptingą judėjimą erdvėje. kaip teisinga judėjimo kryptis. Pavyzdžiui, artėdami prie durų, pakeliame ranką, kad paspaustų skambučio mygtuką. Iš pradžių mūsų judėjimas yra preliminarus; taip pat pakeltume rankas tiesinti plaukus, užsidėtume akinius. Tačiau tam tikru etapu šis judesys tampa tik judesiu link mygtuko, o tam, kad pirštas atsitrenktų į mygtuką, reikalingas tam tikras antagonistinių raumenų veiksmų koordinavimas ir kuo didesnis, tuo arčiau judesio tikslas. Išoriškai judėjimas tikslo link vyksta tiesia linija, be staigių vingių trajektorijoje, tačiau šis išorinis judesio „lygumas“ reikalauja nuolatinio centrinio reguliavimo aparato „dėmesio“ perskirstymo iš vienos raumenų grupės į kitą. Sutrikusi judesių koordinacija – būdingiausias smegenėlių tarpinės zonos sutrikusios funkcijos simptomas.
3. Smegenėlės dalyvauja programuojant judesius, ką atlieka jo pusrutuliai. Smegenėlių žievė impulsus daugiausia gauna iš asociatyvinių smegenų žievės zonų per tiltelio branduolius. Ši informacija apibūdina judėjimo tikslą. Naujųjų smegenėlių žievėje jis perdirbamas į judėjimo programą, kuri impulsų pavidalu vėl per talamus patenka į premotorinę ir motorinę žievę ir iš jos per piramidinę ir ekstrapiramidinę sistemas į raumenis. lėtesnius užprogramuotus judesius smegenėlės atlieka atvirkštinės aferentacijos pagrindu daugiausia iš proprioreceptorių, taip pat iš vestibuliarinių, regos, lytėjimo receptorių. Greitų judesių korekcija dėl trumpo jų atlikimo laiko atliekama keičiant jų programą pačios smegenėlės, t.y. remiantis mokymu ir ankstesne patirtimi.Tokie judesiai apima daugybę sportinių pratimų, spausdinimą, grojimą muzikos instrumentais.
B. Smegenėlių motorinės funkcijos vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant raumenų tonusą, laikysenos išlaikymas, atliekamų judesių koordinavimas, planinių judesių programavimas. Jei smegenėlės neatlieka savo reguliavimo funkcijos, tai žmogus turi judėjimo sutrikimai.Šie sutrikimai pasireiškia įvairiais simptomais, kurie yra susiję vienas su kitu.
1. Distopija(distonia - tonuso pažeidimas) - raumenų tonuso padidėjimas arba sumažėjimas. Pažeidus smegenis, pastebimas tiesiamųjų raumenų tonuso padidėjimas. Poveikio raumenų tonusui pobūdį lemia neuronų impulsų generavimo palapinės šerdyje dažnis. Esant aukštam dažniui (30-300 imp/s) tiesiamųjų raumenų tonusas mažėja, žemu (2-10 imp/s) padidėja. Pažeidus smegenėles, suaktyvėja vestibuliarinių branduolių neuronai ir pailgųjų smegenėlių tinklinis darinys, kuris aktyvuoja nugaros smegenų motorinius neuronus. Kartu mažėja piramidinių neuronų aktyvumas, todėl mažėja ir jų slopinamasis poveikis tiems patiems nugaros smegenų motoriniams neuronams. Dėl to, gaudami sužadinimo signalus iš pailgųjų smegenų, kartu sumažėjus slopinamajam poveikiui iš smegenų žievės, suaktyvėja nugaros smegenų motoriniai neuronai ir sukelia tiesiamųjų raumenų hipertoniškumą.
2. Astenija(astenija – silpnumas) – raumenų susitraukimo jėgos sumažėjimas, greitas raumenų nuovargis.
3. astazija(astasija, iš graikų a - ne, stania - stovėjimas) - gebėjimo ilgai susitraukti raumenis praradimas, dėl kurio sunku stovėti, sėdėti.
4. Tremoras(tremor – drebulys) – pirštų, rankų, galvos drebėjimas ramybės būsenoje; šis drebulys didėja judant.
5. Dismetrija(dismetrija - priemonės pažeidimas) - judesių vienodumo sutrikimas, išreikštas per dideliu arba nepakankamu judesiu. Pacientas bando paimti daiktą nuo stalo ir prideda ranką prie objekto (hipermetrija) arba neatneša prie objekto (hipometrija).
6. Ataksija(ataksia, iš graikų a – ne, 1taksia – tvarka) – sutrikusi judesių koordinacija. Čia ryškiausiai pasireiškia negalėjimas atlikti judesių tinkama tvarka, tam tikra seka. Ataksijos apraiškos taip pat yra adiadochokinezė, asinergija, girtas – netvirta eisena. Sergant adiadochokineze, žmogus negali greitai pasukti delnų aukštyn ir žemyn. Esant raumenų asinergijai, jis negali atsisėsti iš gulimos padėties be rankų pagalbos. Girtam eisenai būdinga tai, kad žmogus eina plačiai išskėstomis kojomis, svirduliuodamas iš vienos pusės į kitą.
7. dizartrija(disartrija – kalbos motorinių įgūdžių organizavimo sutrikimas). Kai pažeidžiamos smegenėlės, ligonio kalba patempiama, žodžiai kartais tariami tarsi sukrėtę (nuskaityta kalba).
Duomenys, kad smegenėlių pažeidimas lemia judėjimo sutrikimus, kuriuos žmogus įgijo dėl mokymosi, leidžia daryti išvadą, kad pats mokymasis vyksta dalyvaujant smegenėlių struktūroms, todėl smegenėlės dalyvauja procesų organizavime. didesnis nervinis aktyvumas. Kai pažeidžiamos smegenėlės, nukenčia pažinimo procesai.
Po dalinio smegenėlių pašalinimo operacijos atsiranda jos pažeidimo simptomų, kurie vėliau išnyksta. Jei, išnykus smegenėlių simptomams, sutrinka priekinių smegenų skilčių funkcija, tada vėl atsiranda smegenėlių simptomai. Vadinasi, priekinių smegenų skilčių žievė kompensuoja sutrikimus, atsiradusius dėl smegenėlių pažeidimo. Šios kompensacijos mechanizmas realizuojamas per fronto-tilto-smegenėlių traktą.
D. Smegenėlės dėl savo įtakos žievės sensomotorinei sričiai gali keisti lytėjimo, temperatūros ir regos jautrumo lygį.
Smegenėlių pašalinimas sukelia sužadinimo ir slopinimo procesų stiprumo susilpnėjimą, disbalansą tarp jų ir inercijos vystymąsi. Motorinių sąlyginių refleksų išsivystymas po smegenėlių pašalinimo yra sunkus, ypač kai susidaro lokali, izoliuota motorinė reakcija. Lygiai taip pat sulėtėja maisto sąlygotų refleksų vystymasis, didėja latentinis (latentinis) jų skambučio periodas.
5.7. TARPINĖS SMEGENYS
Diencephalonas yra tarp vidurinių smegenų ir telencefalono, aplink trečiąjį smegenų skilvelį. Jį sudaro talaminė sritis ir pagumburis. Talaminę sritį sudaro talamas, metatalamas (genikuliniai kūnai) ir epitalamas (kankorėžinė liauka). Literatūroje apie fiziologiją metatalamas derinamas su talamu, kankorėžinė liauka laikoma endokrininėje sistemoje.
talamas- suporuotas branduolinis kompleksas, daugiausia užimantis nugarinę diencefalono dalį. Talamuose išskiriama iki 40 suporuotų branduolių, kuriuos funkciškai galima suskirstyti į tris grupes: relinį, asociatyvinį ir nespecifinį. Visi talamo branduoliai, skirtingu laipsniu, turi tris bendras funkcijas: perjungimo, integravimo ir moduliavimo.
A. Perjungti talamo branduolius(estafetės, specifinės) skirstomos į sensorines ir nejutimines.
1.Pagrindinė funkcija jutimo branduoliai yra aferentinių impulsų srautų perjungimas į smegenų žievės jutimo zonas. Kartu su tuo vyksta informacijos perkodavimas ir apdorojimas. Pagrindiniai jutimo branduoliai yra tokie.
Ventraliniai užpakaliniai branduoliai yra pagrindinė somatosensorinės aferentinės sistemos perjungimo relė. Jie keičia lytėjimo, propriocepcijos, skonio, visceralinio, iš dalies temperatūros ir skausmo jautrumą. Šie branduoliai turi topografinę periferijos projekciją, todėl ventralinių užpakalinių branduolių elektrinė stimuliacija sukelia paresteziją (klaidingus pojūčius) įvairiose kūno vietose, kartais „kūno schemos“ pažeidimą (iškreiptą kūno dalių suvokimą).
Šoninis geniculate kūnas veikia kaip relė, perjungianti regimuosius impulsus į pakaušio žievę, kur ji naudojama formuoti regimieji pojūčiai. Be žievės projekcijos, dalis regėjimo impulso yra nukreipta į viršutinius keturkampio kokliukus. Ši informacija naudojama akių judėjimui reguliuoti, regos orientaciniame reflekse.
Medialinis geniculate kūnas yra relė, skirta klausos impulsams perjungti į užpakalinės Sylvio vagos dalies laikinę žievę (Heschl's gyrus arba skersinį temporalinį girą).
2. K nesensoriniai talamo perjungimo branduoliai apima priekinius ir ventralinius branduolius. Jie pereina prie žievės nesensorinių impulsų, kurie patenka į talamą iš skirtingų smegenų dalių. AT priekyje ventralinis, medialinis ir nugarinis branduoliai impulsas ateina iš pagumburio. Talamo priekiniai branduoliai yra laikomi limbinės sistemos dalimi ir kartais vadinami „talamo limbiniais branduoliais“.
Ventraliniai branduoliai dalyvauja judesių reguliavime, todėl atlieka motorinę funkciją. Jie perjungia impulsą iš bazinių ganglijų, dantyto smegenėlių branduolio, raudonojo vidurinių smegenų branduolio, kuris vėliau projektuojamas į motorinę ir priešmotorinę žievę.
Kartu su perjungimo branduolių žievės projekcijomis kiekvienas iš jų gauna besileidžiančias žievės skaidulas iš tos pačios projekcijos zonos, kuri sukuria struktūrinį pagrindą tarpusavyje reguliuojantiems santykiams tarp talamo ir žievės.
B. Talamo asociatyviniai branduoliai apima pagalvės branduolius, vidurinio kvapo branduolį ir šoninius branduolius. Skaidulos į šiuos branduolius patenka ne iš analizatorių laidumo takų, o iš kitų talamo branduolių. Šių branduolių eferentiniai išėjimai daugiausia nukreipiami į asociatyvinius žievės laukus. Savo ruožtu smegenų žievė siunčia skaidulas į asociacinius branduolius, reguliuodama jų funkciją. Pagrindinė šių branduolių funkcija yra integracinė funkcija, kuri išreiškiama tiek talaminių branduolių, tiek įvairių smegenų pusrutulių asociacinės žievės zonų veiklos suvienodinimu.
Pagalvė gauna pagrindines įvestis iš geniculate kūnų ir nespecifinių talamo branduolių. Eferentiniai keliai iš jo eina į žievės temporo-parietal-pakaušio zonas, kurios yra susijusios su gnostinėmis (objektų, reiškinių atpažinimo), kalbos ir regėjimo funkcijomis (pavyzdžiui, integruojant žodį su vaizdiniu vaizdu). , taip pat „kūno schemos“ suvokime.
AT šoniniai branduoliai regos ir klausos impulsai ateina iš geniculate kūnų ir somatosensoriniai impulsai iš ventralinio branduolio. Integruota jutiminė informacija iš šių šaltinių toliau projektuojama į asociatyviąją parietalinę žievę ir naudojama atliekant gnozės, praktikos ir „kūno schemos“ formavimą.
Mediodorsalinis branduolys gauna impulsus iš pagumburio, migdolinio kūno, hipokampo, talaminių branduolių, centrinės kamieno pilkosios medžiagos. Šio branduolio projekcija tęsiasi iki asociatyvios priekinės ir limbinės žievės. Jis dalyvauja formuojant emocinę ir elgesio motorinę veiklą, taip pat, galbūt, formuojant atmintį.
C. Nespecifiniai branduoliai sudaro evoliuciškai senesnę talamo dalį, jos branduoliuose daugiausia yra mažų daugiašakių neuronų ir funkciškai jie laikomi smegenų kamieno tinklinio darinio dariniu. Nespecifiniai branduoliai gauna impulsus iš kitų talamo branduolių išilgai takų, kurie daugiausia sukelia skausmą ir temperatūros jautrumą. Dalis impulsų per kolaterales iš visų specifinių jutimo sistemų taip pat patenka į nespecifinius branduolius tiesiogiai arba per tinklinį darinį. Be to, impulsai ateina į nespecifinius branduolius iš kamieno motorinių centrų (raudonas branduolys, juodoji medžiaga), smegenėlių branduolius, iš bazinių ganglijų ir hipokampo, taip pat iš smegenų žievės, ypač iš priekinių skilčių. Nespecifiniai branduoliai turi eferentinius išėjimus į kitus talaminius branduolius, smegenų žievę tiek tiesiogiai, tiek per tinklinius branduolius, taip pat nusileidžiančiais takais į kitas smegenų kamieno struktūras, t. y. šie branduoliai, kaip ir kitos tinklinio darinio dalys, turi kylančius ir mažėjanti įtaka.
Nespecifiniai talamo branduoliai veikia kaip integruojantis tarpininkas tarp smegenų kamieno ir smegenėlių, iš vienos pusės, ir neokortekso, limbinės sistemos ir bazinių ganglijų, sujungiant juos į vieną funkcinį kompleksą. Nespecifinis talamas daugiausia moduliuoja smegenų žievę. Nespecifinių branduolių sunaikinimas nesukelia didelių emocijų, suvokimo, miego ir budrumo sutrikimų, sąlyginių refleksų susidarymo, o tik pažeidžia smulkiąją elgesio reguliaciją.
Pagumburis yra ventralinė diencephalono dalis; makroskopiškai jis apima priešoptinę sritį ir optinį chiazmą, pilką gumburą ir infundibulumą bei mastoidinius kūnus. Pagumburyje išskiriama iki 48 suporuotų branduolių, kuriuos skirtingi autoriai suskirsto į 3-5 grupes.
Pagumburis yra daugiafunkcinė sistema, turinti platų reguliavimo ir integravimo poveikį. Tačiau svarbiausias pagumburio funkcijas sunku koreliuoti su atskirais jo branduoliais. Paprastai vienas branduolys turi keletą funkcijų. Šiuo atžvilgiu pagumburio fiziologija paprastai vertinama atsižvelgiant į įvairių jo regionų ir zonų funkcinį specifiškumą. Pagumburis yra svarbiausias autonominių funkcijų integracijos, endokrininės sistemos reguliavimo, organizmo šilumos balanso, budrumo-miego ciklo ir kitų bioritmų centras; jos vaidmuo yra didelis organizuojant elgesį (maistinį, seksualinį, agresyvų-gynybinį), nukreiptą į biologinių poreikių realizavimą, motyvacijų ir emocijų pasireiškimą.
BAZALINIAI GANGLIJAI
Nosies ganglijos yra smegenų pusrutulių apačioje ir apima tris porinius darinius: blyškųjį rutulį, filogenetiškai vėlesnį darinį - striaumą ir jauniausią dalį - tvorą. Blyškus rutulys susideda iš išorinių ir vidinių segmentų; striatum apima uodegą ir putameną.
A. Bazinių ganglijų funkcinės jungtys. Aferentinis impulsas patenka į bazinius ganglijas daugiausia į striatumą daugiausia iš trijų šaltinių: 1) iš visų žievės sričių tiesiogiai ir per talamus; 2) iš juodosios medžiagos; 3) iš nespecifinių talamo branduolių.
Tarp eferentiniai ryšiai Yra trys bazinių ganglijų išėjimai:
Iš striatumo takai eina į blyškų rutulį. Nuo blyškiojo rutulio prasideda svarbiausias eferentinis bazinių ganglijų traktas iki talamo, iki jo relės ventralinių branduolių, iš kurių sužadinimo kelias eina į motorinę žievę;
Dalis eferentinių skaidulų iš globus pallidus ir striatum eina paskui smegenų kamieno centrus (tinklinį darinį, raudonąjį branduolį ir toliau į nugaros smegenis), taip pat per apatinę alyvuogę iki smegenėlių;
Iš striatumo slopinimo keliai patenka į juodąją medžiagą, o pakeitus – į talamo branduolius.
Baziniai ganglijai yra tarpinė grandis (perjungimo stotis), jungianti asociatyviąją ir iš dalies sensorinę žievę su motorine žieve. Panagrinėkime atskirų bazinių ganglijų struktūrų funkcijas.
B. Striatum funkcijos. 1. Striatumas turi dvigubą poveikį blyškiam kamuoliui - jaudinantis ir stabdymas vyraujant pastariesiems, kurie daugiausia atliekami per plonas slopinančias skaidulas (GABA tarpininkas).
2. Striatumas pasidaro slopinantis poveikis(GABA tarpininkas) ant juodosios medžiagos neuronų, kurie savo ruožtu turi moduliuojantis efektas(tarpininkas dopaminas) kortikostrialiniuose ryšio kanaluose.
3. Poveikis smegenų žievei: striatalinio kūno stimuliavimas sukelia EEG sinchronizaciją - joje atsiranda didelės amplitudės ritmai, būdingi lėto miego fazei. Striatumo sunaikinimas sumažina miego laiką pabudimo ir miego cikle.
4. Striatalinė stimuliacija sukelia gana paprastas motorines reakcijas per chroniškai implantuotus elektrodus: sukant galvą ir liemenį priešinga stimuliacijai kryptimi, kartais lenkiant galūnę į priešingą pusę. Kai kurių striatum sričių stimuliavimas sukelia esamos elgsenos veiklos – motorinės, orientacijos, maisto gavimo – vėlavimą. Atrodo, kad gyvūnas "užšąla" vienoje padėtyje. Tuo pačiu metu EEG atsiranda lėti didelės amplitudės ritmai. Kai kurių striatumo taškų sudirginimas sukelia skausmo pojūčio slopinimą.
Pažeidus striatalinę sistemą, atsiranda hipotoninis-hiperkinezinis sindromas, atsirandantis dėl slopinamojo striatumo poveikio pagrindiniams motoriniams centrams trūkumo, dėl kurio išsivysto raumenų hipotenzija ir per dideli nevalingi judesiai (hiperkinezė). Hiperkinezė – automatiniai pernelyg dideli judesiai, kuriuose dalyvauja atskiros kūno dalys, galūnės. Jie atsiranda nevalingai, išnyksta miegant ir juos apsunkina valingi judesiai ir susijaudinimas.
Atskiros rūšys hiperkinezė yra susijusi su tam tikrų striatalinės sistemos struktūrų pažeidimu. Nugalėjus burnos striatumo dalį, smarkūs judesiai atsiranda veido ir kaklo raumenyse, o sutriuškinus vidurinę dalį - kamieno ir rankų raumenyse. Striatum uodeginės dalies pažeidimas sukelia kojų hiperkinezę. Specifiniai striatum pažeidimų simptomai yra labai įvairūs.
Atetozė - lėti į kirmėlę panašūs, meniški judesiai distalinėse galūnėse (rankose ir kojose). Galima pastebėti veido raumenyse: lūpų išsikišimas, burnos iškrypimas, grimasos, liežuvio spragtelėjimas. Atetozė dažniausiai siejama su didelių striatalinės sistemos ląstelių pažeidimu. Jai būdingas požymis – trumpalaikių kontraktūrų (razrazti gloyn$) susidarymas, kurios suteikia rankai ir pirštams savitą padėtį. Vaikams dažnai stebima dvišalė, dviguba atetozė su subkortikinėmis degeneracijomis. Hemiatetozė yra daug rečiau paplitusi.
Hemibalizmas -šluojantys metimo judesiai galūnėse, dažniausiai rankose, „paukščio sparno“ bangos pavidalu. Smarkūs hemibalizmo judesiai atliekami su didele jėga, juos sunku sustabdyti. Hemibalizmo atsiradimas yra susijęs su pagumburio branduolio (Leuis kūno), esančio po talamu, pažeidimu.
Tinklinis darinys (iš lot. reticulum - tinklelis, formatio - išsilavinimas), tinklo formavimasis, visuma nervų struktūros išsidėsčiusios centrinėse smegenų kamieno dalyse (pailgi ir regimieji gumbai). , kurie sudaro tinklinį darinį, yra įvairaus dydžio, struktūros ir aksonų ilgio; jų pluoštai yra tankiai susipynę. Vokiečių mokslininko O. Deiterso įvestas terminas „tinklinis darinys“ atspindi tik jo morfologines ypatybes. Tinklinis darinys morfologiškai ir funkciškai susijęs su limbine sistema ir smegenų žieve. Tinklinio darinio srityje vykdoma į ją patenkančių kylančių - aferentinių ir besileidžiančių - eferentinių impulsų sąveika. Galimas ir impulsų cirkuliavimas uždaromis nervinėmis grandinėmis. Taigi tinkliniame darinyje yra pastovus neuronų lygis, dėl kurio užtikrinamas tonusas ir tam tikras pasirengimas įvairių centrinės nervų sistemos dalių veiklai. Sužadinimo laipsnis Tinklinį darinį reguliuoja smegenų žievė.
Įtaka žemyn. Tinkliniame darinyje išskiriamos sritys, kurios slopina ir skatina motorines reakcijas. Įvairių sričių stimuliavimo ir nugaros smegenų ryšį pirmą kartą 1862 metais pastebėjo I. M. Sechenovas. 1944-46 metais amerikiečių neurofiziologas H. Magone ir jo bendradarbiai įrodė, kad įvairių tinklinio darinio dalių stimuliavimas palengvina arba slopina nugaros smegenų motorines reakcijas. Vidurinės dalies elektrinis stimuliavimas Anestezuotų ir decerebruotų kačių ir beždžionių pailgųjų smegenėlių tinklinį formavimąsi lydi visiškas judesių nutraukimas, atsirandantis tiek dėl reflekso, tiek dėl galvos smegenų žievės motorinių sričių stimuliavimo. Visi slopinamieji poveikiai yra dvišaliai, tačiau dirginimo pusėje toks poveikis dažnai pastebimas esant žemesnei dirginimo ribai. Kai kurios pailgųjų smegenėlių tinklinio formavimosi slopinančios įtakos apraiškos atitinka Sechenovo aprašytą centrinio slopinimo vaizdą (žr. Sechenovo slopinimą). Šoninės srities sudirginimas Tinklinis pailgųjų smegenėlių formavimasis išilgai srities periferijos, darantis slopinamąjį poveikį, kartu palengvina nugaros smegenų motorinį aktyvumą. Sritis Tinklinis darinys, palengvinantis nugaros smegenis, neapsiriboja pailgosiomis smegenimis, bet tęsiasi į priekį, užfiksuodamas tilto ir vidurinių smegenų sritį. Tinklinis darinys gali paveikti įvairius nugaros smegenų darinius, pavyzdžiui, alfa motorinius neuronus, kurie inervuoja pagrindines (ekstrafuzines) raumenų skaidulas, dalyvaujančias valinguose judesiuose. Motoneuronų reakcijų latentinių periodų padidėjimas stimuliuojant slopinamąsias retikulinės formacijos dalis rodo, kad retikulinių struktūrų slopinamasis poveikis nugaros smegenų motorinėms reakcijoms yra vykdomas naudojant tarpkalarinius neuronus, galbūt Renshaw ląsteles. Tinklinio darinio įtakos raumenų tonusui mechanizmą atrado švedų neurofiziologas R. Granitas, kuris įrodė, kad tinklinis darinys turi įtakos ir gama motorinių neuronų veiklai, kurių aksonai eina į vadinamąsias intrafuzines raumenų skaidulas, t. vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant laikyseną ir fazinius kūno judesius.
Kylančios įtakos. Įvairios tinklinio darinio dalys (nuo diencephalono iki pailgųjų smegenyse) daro sužadinamąjį apibendrintą poveikį smegenų žievei, tai yra, į sužadinimo procesą įtraukiamos visos smegenų žievės dalys. 1949 m. italų fiziologai J. Moruzzi ir Magone, tirdami smegenų bioelektrinį aktyvumą, nustatė, kad smegenų kamieno tinklinio formavimosi stimuliavimas pakeičia smegenims būdingus lėtus, sinchroninius aukštos įtampos virpesius į mažos amplitudės didelės. dažninis aktyvumas, būdingas budrumui. Smegenų žievės elektrinio aktyvumo pasikeitimą gyvūnams lydi išorinės pabudimo apraiškos. Tinklinis darinys anatomiškai glaudžiai susijęs su klasikiniais takais, o jo sužadinimas atliekamas naudojant išorines ir interoceptines aferentines (jautrias) sistemas. Tuo remdamiesi daugelis autorių tinklinį formavimąsi priskiria nespecifinei smegenų aferentinei sistemai. Tačiau įvairių farmakologinių medžiagų naudojimas tiriant tinklinio darinio funkciją ir atskleidžiant selektyvų cheminių preparatų poveikį reakcijoms, vykdomoms dalyvaujant tinkliniam dariniui, leido P. K. Anokhinui suformuluoti poziciją dėl tinklinio darinio specifiškumo. kylančią tinklinio darinio įtaką smegenų žievei. Tinklinio darinio aktyvinamoji įtaka visada turi tam tikrą biologinę reikšmę ir pasižymi selektyviu jautrumu įvairioms farmakologinėms medžiagoms (Anokhin, 1959, 1968). Vaistai, patekę į organizmą, slopina neuronų veiklą tinkliniame darinyje, taip blokuodami jo kylantį aktyvinamąjį poveikį smegenų žievei.
Svarbus vaidmuo palaikant tinklinio darinio, jautraus įvairiems kraujyje cirkuliuojantiems, aktyvumą chemikalai, priklauso humoraliniams veiksniams: katecholaminams, anglies dioksidui, cholinerginėms medžiagoms ir kt. Tai užtikrina, kad tinklinis darinys yra įtrauktas į tam tikrų autonominių funkcijų reguliavimą. Smegenų žievė, kuri patiria tonizuojantį aktyvinamąjį tinklinio darinio poveikį, gali aktyviai keisti tinklinius darinius (keisti sužadinimo laidumo greitį joje, paveikti atskirų neuronų funkcionavimą), t.y., kontroliuoti, I. P. Pavlovo žodžiais, „akloji jėga“ subkorteksas.
Tinklinio darinio savybių atradimas, jo ryšys su kitomis subkortikinėmis struktūromis ir smegenų žievės sritimis leido išsiaiškinti neurofiziologinius budrumo, aktyvaus dėmesio, integralinių sąlyginių refleksinių reakcijų formavimosi mechanizmus, įvairių motyvacinių ir motyvacinių bei motyvacinių reakcijų vystymąsi. emocinės būsenos organizmas. Tinklinio formavimosi tyrimai, naudojant farmakologinius preparatus, atveria galimybę medikamentais gydyti daugelį centrinės nervų sistemos ligų, nustato naują požiūrį į tokias svarbias medicinos ir kitas problemas.
- daug branduolinių struktūrų, kurios užima centrinę vietą smegenų kamiene. Tinklinio darinio morfologinė struktūra labai primena tinklelį, būtent į šią savybę pirmasis atkreipė dėmesį vokiečių anatomas Otto Deiters. Tuo remdamasis jis ir pavadino šią struktūrą (lot. reticulum – tinklelis, formatio – darinys). Aš sutinku! „Tinklelio švietimas“ skamba ne taip šauniai 🙂
Kadangi tinklinis darinys eina per visą smegenų kamieną, anatomiškai jį būtų galima suskirstyti į pailgųjų smegenų, pons varolii ir vidurines smegenų dalis, tačiau kadangi atskiros šios struktūros dalys joms tenka bendros užduoties, tai laikoma viena struktūra.
Kad suprastumėte, pateiksiu palyginimą... Jei kada nors buvote koncertuose ar bent jau žiūrėjote per televizorių, tikriausiai pastebėjote didžiulius skydelius su krūva mygtukų, perjungimo jungiklių, jungiklių ir t.t.. Naudodamas šias paneles, operatorius reguliuoja garso kokybę slopindamas kai kuriuos dažnius, padidindamas kitus, taip pat spalvą, ryškumą, kontrastą ir tt Taigi tinklinis darinys tai daro. Tai yra, jis priima signalus iš absoliučiai visų besileidžiančių ir kylančių takų, juos apdoroja, sukuria naujus koordinuojančius signalus ir išveda juos pagal paskirtį, suteikdamas mums normalų suvokimą.
Kai kurie neuronai R. t. rodo foninę veiklą, išsikrauna 5-10 kartų per sekundę. Šie nervų centrai veikia smegenų žievę, nuolat palaikydami sąmonę mumyse. Sunaikinus šiuos centrus gyvūnuose atsiranda.
Palyginimui leiskite paaiškinti. Tinklinis darinys išlaiko mus sąmoningus taip, kaip ugnis ugnyje palaiko vandenį katile. Užgesinus ugnį, verdantis vanduo, kaip ir sąmonė, nustoja veikti. Vadinasi, R. f. yra vienas iš miego ir budrumo centrų.
Su smegenų žieve apskritai ryšiai yra ypatingi. Akivaizdu, kad R. F. atsakingi už ir sužadinimą smegenų žievėje. Smegenų žievė, savo ruožtu, taip pat turi slopinamąjį ir sužadinantį poveikį retikuliniam formavimuisi. Formuodami uždarus neuroninius ryšius, šios dvi sistemos tarpusavyje reguliuoja viena kitą ir subalansuoja savo įtaką.
išvadas
Tinklinio darinio funkcijos nėra pakankamai ištirtos dėl didelio šios struktūros organizavimo sudėtingumo, tačiau turimų duomenų pakanka tokioms išvadoms:
Įtakoja sąmonės lygį, sąveikaudamas su smegenų žieve. Dalyvauja cikle suteikiant emocinių spalvų jutimo signalams, įskaitant skausmą, perduodant aferentinę informaciją limbinei sistemai. Aferentinės ir eferentinės sistemos tarpusavyje derinant dalyvauja formuojant gyvybinius refleksus. Jis taip pat dalyvauja autonominėse kūno funkcijose ir yra svarbus smegenų kamieno motorinių centrų komponentas.
Neuroglijos samprata.
neuroglija– Tai ląstelės, kurios supa neuronus ir kartu su jais yra CNS ir PNS dalis. Glijos ląstelių skaičius yra eilės tvarka didesnis nei nervų ląstelių skaičius.
Neuroglijos funkcijos:
1. atrama – palaiko nervines ląsteles
2. izoliuojantis – neleidžia nerviniams impulsams pereiti iš vieno neurono kūno į kito kūną
3. reguliacinis – dalyvauja reguliuojant centrinę nervų sistemą, ypač užtikrinant impulsų perdavimą reikiama kryptimi
4. trofinis – dalyvauja neuronų medžiagų apykaitos procesuose
5. reguliacinis – reguliuoja nervinių ląstelių jaudrumą.
Membranos potencialas (arba ramybės potencialas) yra potencialų skirtumas tarp išorinio ir vidinio membranos paviršiaus santykinio fiziologinio ramybės būsenoje. poilsio potencialas kyla dėl dviejų priežasčių:
1) netolygus jonų pasiskirstymas abiejose membranos pusėse;
2) selektyvus membranos pralaidumas jonams. Ramybės būsenoje membrana yra nelygi pralaidūsįvairiems jonams. Ląstelės membrana yra pralaidi K jonams, šiek tiek pralaidi Na jonams ir nepralaidi organinėms medžiagoms.
Šie du veiksniai sukuria sąlygas jonų judėjimui. Šis judėjimas vyksta be energijos sąnaudų pasyviuoju transportavimu – difuzija dėl jonų koncentracijos skirtumo. K jonai palieka ląstelę ir padidina teigiamą krūvį išoriniame membranos paviršiuje, Cl jonai pasyviai pereina į ląstelę, o tai lemia teigiamo krūvio padidėjimą išoriniame ląstelės paviršiuje. Na jonai kaupiasi ant išorinio membranos paviršiaus ir padidina jos teigiamą krūvį. Organiniai junginiai lieka ląstelės viduje. Dėl šio judėjimo išorinis membranos paviršius įkraunamas teigiamai, o vidinis – neigiamai. Vidinis membranos paviršius gali būti ne absoliučiai neigiamai įkrautas, tačiau jis visada yra neigiamai įkrautas išorinio atžvilgiu. Tokia ląstelės membranos būsena vadinama poliarizacijos būsena. Jonų judėjimas tęsiasi tol, kol potencialų skirtumas per membraną yra subalansuotas, ty atsiranda elektrocheminė pusiausvyra. Pusiausvyros momentas priklauso nuo dviejų jėgų:
1) difuzijos jėgos;
2) stiprumas elektrostatinė sąveika. Elektrocheminės pusiausvyros vertė:
1) joninės asimetrijos palaikymas;
2) membranos potencialo vertės palaikymas pastoviame lygyje.
Difuzijos jėga yra susijusi su membranos potencialo atsiradimu (koncentracijos skirtumas jonų) ir elektrostatinės sąveikos stiprumą, todėl membranos potencialas vadinamas koncentraciniu-elektrocheminiu.
Norint išlaikyti joninę asimetriją, elektrocheminės pusiausvyros nepakanka. Narve prieinama Kitas mechanizmas yra natrio-kalio siurblys. Natrio-kalio pompa - mechanizmas užtikrinant aktyvų jonų transportavimą. Ląstelės membrana turi sistema nešikliai, kurių kiekvienas suriša tris Na jonus, kurie yra ląstelės viduje ir išveda juos. Iš išorės nešiklis jungiasi su dviem K jonais, esančiais už ląstelės ribų, ir perneša juos į citoplazmą. Energija paimama suskaidžius ATP.
2) (Poilsio potencialo mechanizmas)
Veikimo potencialas yra membranos potencialo poslinkis atsirandantis in audiniai veikiant slenksčiui ir viršslenkstiniam dirgikliui, kurį lydi ląstelės membranos papildymas.
Veikiant slenksčiui arba viršslenkstiniam dirgikliui, pralaidumas ląstelių membrana, skirta jonųįvairaus laipsnio. Na jonų atveju jis didėja, o gradientas vystosi lėtai. Dėl to ląstelės viduje vyksta Na jonų judėjimas, jonų Iš narvo išsikraustyti, ką veda ląstelės membranai įkrauti. Išorinis membranos paviršius yra neigiamai įkrautas, o vidinis – teigiamas.
Galimi veikimo komponentai:
1) vietinis atsakas;
2) aukštos įtampos smailės potencialas (smaigalys);
3) pėdsakų virpesiai.
Na jonai patenka į ląstelę paprastos difuzijos būdu be energijos sąnaudų. Pasiekus slenkstį stiprumas, membranos potencialas sumažėja iki kritinio depoliarizacijos lygio (apie 50 mV). Kritinis depoliarizacijos lygis yra milivoltų skaičius, kuris privalo membranos potencialas mažėja, todėl į ląstelę įvyksta laviną primenantis Na jonų perėjimas.
Aukštos įtampos didžiausias potencialas (smailė).
Veikimo potencialo pikas yra pastovus veikimo potencialo komponentas. Jį sudaro dvi fazės:
1) kylančioji dalis - depoliarizacijos fazės;
2) nusileidžianti dalis – repoliarizacijos fazės.
Laviną primenantis Na jonų srautas į ląstelę lemia ląstelės membranos potencialo pasikeitimą. Kuo daugiau Na jonų patenka į ląstelę, tuo labiau membrana depoliarizuojasi, tuo daugiau atsidaro aktyvacijos vartai. Krūvio su priešingu ženklu atsiradimas vadinamas membranos potencialo inversija. Na jonų judėjimas į ląstelę tęsiasi iki elektrocheminės pusiausvyros Na jonui momento Veikimo potencialo amplitudė nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo, ji priklauso nuo Na jonų koncentracijos ir nuo pralaidumo laipsnio. membranos į Na jonus. Mažėjanti fazė (repoliarizacijos fazė) grąžina membranos krūvį į pradinį ženklą. Kai pasiekiama elektrocheminė Na jonų pusiausvyra, aktyvavimo vartai inaktyvuojami, pralaidumasį Na jonus ir pralaidumas K jonams didėja.Visiškas membranos potencialo atsigavimas neįvyksta.
Atsigavimo procese reakcijos ant ląstelės membranos registruojami pėdsakų potencialai – teigiami ir neigiami.
3) (Jaudrumo pokytis praeinant sužadinimo bangai)
Vystantis veikimo potencialui, audinių jaudrumas kinta, ir šis pokytis vyksta fazėmis (2 pav.). Pradinės membranos poliarizacijos būsena, atspindinti membranos ramybės potencialą, atitinka pradinę jos jaudrumo būseną, todėl ląstelė yra normalus jaudrumo lygis. Prespike periodu padidėja audinių jaudrumas, ši jaudrumo fazė vadinama pirminis išaukštinimas. Vystantis prespike, ramybės membranos potencialas artėja prie kritinio depoliarizacijos lygio, o pastarajam pasiekti pakanka stimulo stiprumo, kad jis būtų mažesnis už slenkstį (subslenkstį).
Vystantis smaigaliui (piko potencialui), į ląstelę atsiranda laviną primenantis natrio jonų srautas, dėl kurio membrana pasikrauna ir praranda gebėjimą sužadinimu reaguoti į net viršslenksčio stiprumo dirgiklius. Ši sužadinimo fazė vadinama absoliutus atsparumas ugniai(absoliutus nesujaudinimas). Tai trunka iki membranos įkrovimo pabaigos. Absoliutus atsparumas ugniai, ty visiškas membranos nesužadinimas, atsiranda dėl to, kad natrio kanalai pradžioje yra visiškai atviri, o vėliau inaktyvuojami.
Pasibaigus membranos įkrovimo fazei, jos jaudrumas palaipsniui atkuriamas iki pradinio lygio - santykinio atsparumo ugniai fazė. Jis tęsiasi tol, kol membranos įkrova atkuriama iki vertės, atitinkančios kritinį depoliarizacijos lygį. Kadangi per šį laikotarpį ramybės membranos potencialas dar nebuvo atkurtas, audinio jaudrumas sumažėja ir naujas sužadinimas gali atsirasti tik veikiant viršslenkstiniam dirgikliui. Jaudrumo sumažėjimas santykinio atsparumo ugniai fazėje yra susijęs su daline natrio kanalų inaktyvacija ir kalio kanalų aktyvavimu.
Neigiamo pėdsakų potencialo laikotarpis atitinka padidėjusį jaudrumą - antrinio išaukštinimo fazė. Kadangi membranos potencialas šioje fazėje yra arčiau kritinio depoliarizacijos lygio, tačiau lyginant su ramybės būsena (pradine poliarizacija), sumažėja dirginimo slenkstis, ty padidėja jaudrumas. Šioje fazėje, veikiant subslenksčio stiprumo dirgikliams, gali atsirasti naujas sužadinimas. Šios fazės metu natrio kanalai nėra visiškai inaktyvuojami. Teigiamo pėdsakų potencialo vystymosi laikotarpiu sumažėja audinių jaudrumas - antrinio atsparumo ugniai fazė.Šioje fazėje didėja membranos potencialas (membranos hiperpoliarizacijos būsena), tolstant nuo kritinio depoliarizacijos lygio, dirginimo slenkstis pakyla ir naujas sužadinimas gali atsirasti tik veikiant superslenkstinės vertės dirgikliams. Membranos hiperpoliarizacija išsivysto dėl trijų priežasčių: pirma, nuolatinio kalio jonų išsiskyrimo; antra, galbūt chloro kanalų atidarymas ir šių jonų patekimas į ląstelės citoplazmą; trečia, sustiprintas natrio ir kalio siurblio darbas.
4) (Sužadinimo laidumas išilgai nervinių skaidulų)
Sužadinimo sklidimo skirtingose nervinėse skaidulose mechanizmas nėra vienodas. Autorius šiuolaikinės idėjos sužadinimo sklidimas išilgai nervinių skaidulų atliekamas remiantis joniniais veikimo potencialo generavimo mechanizmais.
Sužadinimui plintant išilgai nemielinizuoto nervinio pluošto, vietinis elektros srovės, atsirandančios tarp jos sužadintos vietos, įkrautos neigiamai, ir nesužadintos, teigiamai įkrautos, sukelia membranos depoliarizaciją iki kritinio lygio, o vėliau generuoja AP artimiausiame nesužadintos membranos dalies taške. Šis procesas kartojamas daug kartų. Per visą nervinės skaidulos ilgį kiekviename skaidulų membranos taške vyksta naujo AP dauginimosi procesas. Toks sužadinimo elgesys vadinamas ir tęstinis.
Apvalkalo buvimas mielino pluoštuose, turinčiuose didelę elektrinę varžą, taip pat pluošto dalyse, kuriose nėra apvalkalo (Ranvier sulaikymai) sudaryti sąlygas kokybiškai naujam sužadinimo laidumui išilgai mielinizuotų nervinių skaidulų. Vietinės elektros srovės atsiranda tarp gretimų Ranvier mazgų, nes sužadinto mazgo membrana tampa neigiamai įkrauta gretimo nesužadinto mazgo paviršiaus atžvilgiu. Šios lokalios srovės depoliarizuoja nesužadinto perėmimo membraną iki kritinio lygio ir joje atsiranda AP (4 pav.). Vadinasi, sužadinimas tarsi „šokinėja“ per mielinu padengtas nervinės skaidulos dalis, iš vienos pertraukos į kitą. Šis sklidimo mechanizmas vadinamas sūrus arba spazminis.Šio sužadinimo metodo greitis yra daug didesnis ir jis yra ekonomiškesnis nei nuolatinis žadinimas, nes aktyvioje būsenoje dalyvauja ne visa membrana, o tik mažos jos dalys pertraukų srityje.
Ryžiai. 4. Sužadinimo sklidimo nemielinizuotose (a) ir mielinizuotose (b) nervinėse skaidulose schema.
Veiksmo potencialo „peršokimas“ per sritį tarp perėmimų galimas, nes AP amplitudė yra 5-6 kartus didesnė už slenkstinę reikšmę, reikalingą gretimo perėmimo sužadinimui. AP gali „peršokti“ ne tik per vieną, bet ir per du perimtus intervalus. Šis reiškinys gali būti stebimas sumažėjus kaimyninio perėmimo jaudrumui veikiant bet kokiai farmakologinei medžiagai, pavyzdžiui, novokainui, kokainui ir kt.
Nervinės skaidulos turi labilumas- galimybė atkurti tam tikrą sužadinimo ciklų skaičių per laiko vienetą pagal veikiančių dirgiklių ritmą. Labumo matas yra didžiausias sužadinimo ciklų skaičius, kurį nervinė skaidula gali atkurti per laiko vienetą, nekeičiant stimuliacijos ritmo. Labumą lemia veikimo potencialo smailės trukmė, t.y. absoliutaus atsparumo ugniai fazė. Kadangi nervinės skaidulos smaigalio potencialo absoliutaus atsparumo ugniai trukmė yra trumpiausia, jos labilumas yra didžiausias. Nervų pluoštas gali atkurti iki 1000 impulsų per sekundę.
N. E. Vvedenskis atrado, kad jei yra veikiama nervo dalis pakeitimų(t. y. žalingo agento poveikis) per, pavyzdžiui, apsinuodijimą ar pažeidimą, tada tokios vietos labilumas smarkiai sumažėja. Nervinio pluošto pradinės būklės atkūrimas po kiekvieno veikimo potencialo pažeistoje vietoje vyksta lėtai. Kai ši sritis yra dažnai veikiama dirgiklių, ji nesugeba atkurti nurodyto stimuliavimo ritmo, todėl impulsų laidumas blokuojamas. Šią sumažėjusio labilumo būseną pavadino N. E. Vvedenskis parabiozė. Vystantis parabiozės būklei, galima pastebėti tris iš eilės viena kitą pakeičiančias fazes: išlyginamąją, paradoksaliąją, slopinančią.
AT išlyginimo fazė yra atsako į dažnus ir retus dirgiklius dydžio išlyginimas. Normaliomis nervinės skaidulos funkcionavimo sąlygomis jos įnervuotų raumenų skaidulų atsako dydis paklūsta jėgos dėsniui: retas dirgiklis reaguoja mažiau, o dažnas – daugiau. Veikiant parabiotiniam agentui ir esant retam stimuliacijos ritmui (pavyzdžiui, 25 Hz), visi sužadinimo impulsai perduodami per parabiotinę vietą, nes jaudrumas po ankstesnio impulso turi laiko atsigauti. Esant aukštam stimuliacijos ritmui (100 Hz), vėlesni impulsai gali ateiti tuo metu, kai nervinė skaidula vis dar yra santykinio atsparumo ugniai būsenoje, kurią sukelia ankstesnis veikimo potencialas. Todėl dalis impulsų nevykdoma. Jeigu vykdomas tik kas ketvirtas sužadinimas (t.y. 25 impulsai iš 100), tai atsako amplitudė tampa tokia pat kaip ir retų dirgiklių (25 Hz) – atsakas išlyginamas.
AT paradoksali fazė toliau mažėja labilumas. Tuo pačiu metu reaguojama į retus ir dažnus dirgiklius, tačiau į dažnus dirgiklius – daug mažiau, nes dažni dirgikliai dar labiau sumažina labilumą, pailgina absoliutaus atsparumo ugniai fazę. Todėl pastebimas paradoksas – reakcija į retus dirgiklius yra didesnė nei į dažnus.
AT stabdymo fazė labilumas sumažėja tiek, kad tiek reti, tiek dažni dirgikliai nesukelia atsako. Tokiu atveju nervinio pluošto membrana yra depoliarizuota ir nepereina į repoliarizacijos stadiją, t.y., neatkuriama jos pradinė būsena.
Parabiozės reiškinys yra medicininės vietinės anestezijos pagrindas. Anestezijos medžiagų įtaka taip pat susijusi su labilumo sumažėjimu ir sužadinimo išilgai nervinių skaidulų mechanizmo pažeidimu.
Parabiozė yra grįžtamas reiškinys. Jei parabiotinė medžiaga veikia neilgai, tada, pasibaigus jos veikimui, nervas išeina iš parabiozės būsenos per tas pačias fazes, bet atvirkštine tvarka.
Parabiotinės būsenos vystymosi mechanizmas yra toks. Kai nervinis pluoštas yra veikiamas parabiotinio faktoriaus, sutrinka membranos gebėjimas padidinti natrio pralaidumą reaguojant į dirginimą. Pakitimo vietoje prie nervinio impulso sukeltos inaktyvacijos pridedamas žalojančio agento sukeltas natrio kanalų inaktyvavimas, o jaudrumas sumažėja tiek, kad blokuojamas kito impulso laidumas.
5) (Sinapsės, jų tipai, struktūros ypatumai)
Sinapsių fiziologija.
CNS nervinės ląstelės yra sujungtos viena su kita per sinapses. Sinapsė – Tai struktūriškai funkcinis darinys, užtikrinantis sužadinimo ar slopinimo perdavimą iš nervinės skaidulos į inervuotą ląstelę.
sinapsės pagal lokalizaciją Jie skirstomi į centrinius (esančius CNS, taip pat autonominės nervų sistemos ganglijose) ir periferinius (esančius už CNS, užtikrina ryšį su inervuoto audinio ląstelėmis).
Funkciškai sinapsės skirstomos į jaudinantis, kuriame dėl postsinapsinės membranos depoliarizacijos susidaro sužadinimo postsinapsinis potencialas, ir stabdis, kurio presinapsinėse galūnėse išsiskiria mediatorius, kuris hiperpoliarizuoja postsinapsinę membraną ir sukelia slopinamojo postsinapsinio potencialo atsiradimą.
Pagal perdavimo mechanizmą sinapsės skirstomos į chemines ir elektrines. Cheminės sinapsės perduoda sužadinimą arba slopinimą dėl specialių medžiagų – mediatorių. priklausomai nuo dėl tarpininko tipo Cheminės sinapsės skirstomos į:
1. cholinerginis (tarpininkas – acetilcholinas)
2. adrenerginiai (tarpininkai – adrenalinas, norepinefrinas)
Pagal anatominę klasifikaciją sinapsės skirstomos į neurosekrecines, neuromuskulines ir tarpneuronines.
Sinapsė susideda iš trijų pagrindinių komponentų:
1. presinapsinė membrana
2. postsinapsinė membrana
3. sinapsinis plyšys
Presinapsinė membrana yra nervinės ląstelės proceso pabaiga. Proceso viduje, prie pat membranos, susikaupia pūslelės (granulės), kuriose yra vienas ar kitas tarpininkas. Burbulai nuolat juda.
Postsinapsinė membrana yra inervuoto audinio ląstelės membranos dalis. Postsinapsinė membrana, skirtingai nei presinaptinė membrana, turi baltymų chemoreceptoriai biologiškai aktyvioms (mediatoriams, hormonams), vaistinėms ir toksinėms medžiagoms. Svarbi postsinapsinių membraninių receptorių savybė – jų cheminis specifiškumas, t.y. galimybė užmegzti biocheminę sąveiką tik su tam tikro tipo tarpininku.
Sinapsinis plyšys yra tarpas tarp pre- ir postsinapsinių membranų, užpildytų skysčiu, savo sudėtimi panašiu į kraujo plazmą. Per ją neuromediatorius lėtai difunduoja iš presinapsinės membranos į postsinapsinę.
Struktūrinės neuroraumeninės sinapsės ypatybės lemia jos fiziologines savybes.
1. Vienašalis sužadinimo laidumas (nuo pre- iki postsinapsinės membranos), nes tarpininkui jautrūs receptoriai yra tik postsinapsinėje membranoje.
2. Sužadinimo laidumo sinapsinis vėlavimas (laikas nuo impulso atvykimo į presinapsinį galą iki postsinapsinio atsako pradžios), susijęs su mažu mediatoriaus difuzijos į sinapsinį plyšį greičiu, palyginti su impulso perėjimas išilgai nervinės skaidulos.
3. Mažas sinapsės labilumas ir didelis nuovargis dėl ankstesnio impulso sklidimo laiko ir absoliutaus atsparumo ugniai periodo buvimo jame.
4. Didelis selektyvus sinapsės jautrumas cheminėms medžiagoms, dėl postsinapsinės membranos chemoreceptorių specifiškumo.
Sinapsinio perdavimo etapai.
1. Mediatoriaus sintezė. Neuronų ir nervų galūnių citoplazmoje sintetinami cheminiai mediatoriai – biologiškai aktyvios medžiagos. Jie sintetinami nuolat ir nusėda į nervų galūnių sinapsines pūsleles.
2. Neuromediatoriaus sekrecija. Tarpininko išsiskyrimas iš sinapsinių pūslelių turi kvantinį pobūdį. Ramybės būsenoje jis yra nereikšmingas, o veikiamas nervinio impulso smarkiai padidėja.
3. Mediatoriaus sąveika su postsinapsinės membranos receptoriais. Šią sąveiką sudaro selektyvus efektorinės ląstelės jonų selektyvių kanalų pralaidumo pasikeitimas aktyvių tarpininkų surišimo vietų srityje. Tarpininko sąveika su jo receptoriais gali sukelti neurono sužadinimą arba slopinimą, raumenų ląstelės susitraukimą, sekrecinių ląstelių hormonų susidarymą ir išsiskyrimą. Padidėjus natrio ir kalcio kanalų pralaidumui, padidėja Na ir Ca srautas į ląstelę, po to vyksta membranos depoliarizacija, atsiranda AP ir toliau perduodamas nervinis impulsas. Tokios sinapsės vadinamos sužadinimo. Padidėjus kalio kanalų ir chloro kanalų pralaidumui, iš ląstelės išsiskiria perteklinis K, tuo pačiu metu į ją difuzuojant Cl, o tai lemia membranos hiperpoliarizaciją, jos jaudrumo sumažėjimą ir slopinamųjų postsinapsinių potencialų vystymąsi. . Nervinių impulsų perdavimas pasunkėja arba visiškai sustoja. Tokios sinapsės vadinamos slopinančiomis.
Receptoriai, kurie sąveikauja su ACh, vadinami cholinerginiais receptoriais. Funkciškai jie skirstomi į dvi grupes: M- ir H-cholinerginius receptorius. Skeleto raumenų sinapsėse yra tik H-cholinerginiai receptoriai, o vidaus organų raumenyse daugiausia M-cholinerginiai receptoriai.
Receptoriai, kurie sąveikauja su NA, vadinami adrenoreceptoriais. Funkciškai jie skirstomi į alfa ir beta adrenoreceptorius. Vidaus organų ir kraujagyslių lygiųjų raumenų ląstelių postsinapsinėje membranoje dažnai kartu egzistuoja abiejų tipų adrenoreceptoriai. NA veikimas yra depoliarizuojantis, jei jis sąveikauja su alfa adrenerginiais receptoriais (kraujagyslių ar žarnyno sienelių raumenų membranos susitraukimas), arba slopinantis - sąveikaujant su beta adrenerginiais receptoriais (jų atsipalaidavimas).
4. Tarpininko išjungimas. Neuromediatoriaus inaktyvavimas (visiškas aktyvumo praradimas) būtinas postsinapsinės membranos repoliarizacijai ir pradinio MP lygio atstatymui. Svarbiausias inaktyvavimo būdas yra hidrolizinis skilimas su inhibitoriais. ACh inhibitorius yra cholinesterazė, NA ir adrenalinas, monoaminooksidazė ir katecholoksimetiltransferazė.
Kitas būdas pašalinti tarpininką iš sinapsinio plyšio yra jo presinapsinių galūnių „reabsorbcija“ (pinocitozė) ir atvirkštinis aksonų pernešimas, kuris ypač ryškus katecholaminams.
Centrinės nervų sistemos koordinacinė veikla pagrįsta sužadinimo ir slopinimo procesų sąveika.
Sužadinimas- tai yra aktyvus procesas, kuri yra audinių reakcija į dirginimą ir kuriai būdingas audinių funkcijų padidėjimas.
Stabdymas– Tai aktyvus procesas, kuris yra audinių atsakas į dirginimą ir kuriam būdingas audinių funkcijų sumažėjimas.
Pirminis slopinimas CNS atsiranda dėl slopinančių neuronų. Tai specialus tarpkalarinių neuronų tipas, kuris, perduodamas impulsą, išskiria slopinamąjį tarpininką. Yra dviejų tipų pirminis slopinimas: postsinapsinis ir presinapsinis.
Postsinapsinis slopinimas atsiranda, jei slopinančio neurono aksonas sudaro sinapsę su neurono kūnu ir, išskirdamas tarpininką, sukelia ląstelės membranos hiperpoliarizaciją, slopina ląstelės veiklą.
presinapsinis slopinimas atsiranda, kai slopinančio neurono aksonas sinapsuoja su jaudinančio neurono aksonu, užkertant kelią impulsų laidumui.
6) (Nugaros smegenys, jų funkcijos, dalyvavimas raumenų tonuso reguliavime)
Nugaros smegenys atlieka refleksines ir laidumo funkcijas. Pirmąjį užtikrina jo nervų centrai, antrąjį – keliai.
Jis turi segmentinę struktūrą. Be to, padalijimas į segmentus yra funkcionalus. Kiekvienas segmentas sudaro priekines ir užpakalines šaknis. Galinės yra jautrios, t.y. aferentinis, priekinis variklis, eferentinis. Šis modelis vadinamas Bell-Magendie įstatymu. Kiekvieno segmento šaknys įnervuoja 3 kūno metamerus, tačiau dėl persidengimo kiekvieną metamerą įnervuoja trys segmentai. Todėl, pažeidžiant vieno segmento priekines šaknis, atitinkamos metameros motorinis aktyvumas tik susilpnėja.
Morfologiškai nugaros smegenų neuronų kūnai sudaro pilkąją medžiagą. Funkciškai visi jo neuronai yra suskirstyti į motorinius neuronus, tarpkalarinius, autonominės nervų sistemos simpatinės ir parasimpatinės skyrių neuronus. Motoriniai neuronai, priklausomai nuo jų funkcinės reikšmės, skirstomi į alfa ir gama motorinius neuronus. Prie a-motoneuronų yra aferentinių takų skaidulos, kurios prasideda nuo intrafuzinio, t.y. receptorių raumenų ląstelės. A-motoneuronų kūnai yra priekiniuose nugaros smegenų raguose, o jų aksonai inervuoja griaučių raumenis. Gama motoriniai neuronai reguliuoja raumenų verpsčių įtempimą t.y. intrafuzinės skaidulos. Taigi jie dalyvauja skeleto raumenų susitraukimų reguliavime. Todėl, perkirtus priekines šaknis, raumenų tonusas išnyksta.
Interneuronai užtikrina ryšį tarp nugaros smegenų centrų ir viršutinių centrinės nervų sistemos dalių.
Autonominės nervų sistemos simpatinio skyriaus neuronai išsidėstę krūtinės ląstos segmentų šoniniuose raguose, o parasimpatiniai – kryžkaulio.
Laidininko funkcija yra užtikrinti periferinių receptorių, nugaros smegenų centrų sujungimą su centrinės nervų sistemos viršutinėmis dalimis, taip pat jos nervų centrus tarpusavyje. Tai atliekama vedant takus. Visi nugaros smegenų takai skirstomi į tinkamus arba propriospinalinius, kylančius ir besileidžiančius. Propriospinaliniai takai jungia skirtingų nugaros smegenų segmentų nervų centrus. Jų funkcija – koordinuoti raumenų tonusą, įvairių kūno metamerų judesius.
Kylančius kelius sudaro keli traktai. Gaulle ir Burdach ryšuliai perduoda nervinius impulsus iš raumenų ir sausgyslių proprioreceptorių į atitinkamus pailgųjų smegenų branduolius, o po to į talamus ir somatosensorines žievės zonas. Šių takų dėka įvertinama ir koreguojama kūno laikysena. Gowers ir Flexig ryšuliai perduoda sužadinimą iš proprioreceptorių, odos mechanoreceptorių į smegenis. Dėl to užtikrinamas laikysenos suvokimas ir nesąmoninga koordinacija. Spinotalaminiai takai perduoda signalus iš skausmo, temperatūros ir lytėjimo odos receptorių į talamą, o paskui į somatosensorinę žievę. Jie užtikrina atitinkamų signalų suvokimą ir jautrumo formavimą.
Besileidžiančius kelius taip pat sudaro keli traktai. Kortikospinaliniai keliai eina nuo piramidinių ir ekstrapiramidinių žievės neuronų iki nugaros smegenų a-motoneuronų. Dėl jų vykdomas savanoriškų judėjimų reguliavimas. Rubrospinalinis kelias perduoda signalus iš raudonojo vidurinių smegenų branduolio į lenkiamųjų raumenų a-motoneuronus. Vestibulospinalinis kelias perduoda signalus iš pailgųjų smegenų vestibuliarinių branduolių, pirmiausia iš Deiters branduolio, į tiesiamųjų raumenų a-motoneuronus. Dėl šių dviejų būdų, keičiantis kūno padėčiai, reguliuojamas atitinkamų raumenų tonusas.
Visi nugaros smegenų refleksai skirstomi į somatinius, t.y. motorinė ir vegetatyvinė. Somatiniai refleksai skirstomi į sausgyslinius arba miotinius ir odos refleksus. Sausgyslių refleksai atsiranda mechaniniu būdu stimuliuojant raumenis ir sausgysles. Jų nedidelis tempimas sukelia sausgyslių receptorių ir nugaros smegenų a-motorinių neuronų sužadinimą. Dėl to susitraukia raumenys, pirmiausia tiesiamųjų raumenų. Sausgyslių refleksai apima kelio, achilo, alkūnkaulio, riešo ir kt., atsirandančius dėl atitinkamų sausgyslių mechaninio dirginimo. Pavyzdžiui, kelias yra paprasčiausias monosinapsas, nes jo centrinėje dalyje yra tik viena sinapsė. Odos refleksus sukelia odos receptorių dirginimas, tačiau pasireiškia motorinėmis reakcijomis. Jie yra padų ir pilvo (paaiškinimas). Stuburo nervų centrus kontroliuoja viršutiniai. Todėl po pailgųjų smegenų ir stuburo smegenų perpjovimo ištinka stuburo šokas ir ženkliai sumažės visų raumenų tonusas.
Vegetatyviniai nugaros smegenų refleksai skirstomi į simpatinius ir parasimpatinius. Abu pasireiškia vidaus organų reakcija į odos, vidaus organų ir raumenų receptorių dirginimą. Vegetatyviniai nugaros smegenų neuronai sudaro apatinius kraujagyslių tonuso, širdies veiklos, bronchų spindžio, prakaitavimo, šlapinimosi, tuštinimosi, erekcijos, ejakuliacijos ir kt. reguliavimo centrus.
7) (Pailgosios smegenys ir tiltelis, jų funkcijos, dalyvavimas raumenų tonuso reguliavime)
Medulla
Funkcinės organizacijos ypatybės. Žmogaus pailgosios smegenys yra apie 25 mm ilgio. Tai nugaros smegenų tęsinys. Pagal branduolių įvairovę ir struktūrą pailgosios smegenys yra sudėtingesnės nei nugaros smegenys. Skirtingai nei nugaros smegenys, jos neturi metamerinės, pasikartojančios struktūros, joje esanti pilkoji medžiaga yra ne centre, o su branduoliais į periferiją.
Pailgosiose smegenyse yra alyvuogių, susijusių su nugaros smegenimis, ekstrapiramidine sistema ir smegenėlėmis - tai plonas ir pleišto formos proprioceptinio jautrumo branduolys (Golio ir Burdacho branduolys). Čia yra besileidžiančių piramidinių takų ir kylančių takų, suformuotų plonų ir pleištų ryšulių (Gaulle ir Burdakh), tinklinio darinio, sankirtos.
Pailgosios smegenys dėl savo branduolinių darinių ir tinklinio darinio dalyvauja įgyvendinant autonominius, somatinius, skonio, klausos ir vestibuliarinius refleksus. Pailgųjų smegenų ypatybė yra ta, kad jos branduoliai, nuosekliai sužadinami, užtikrina sudėtingų refleksų, reikalaujančių nuosekliai įtraukti skirtingas raumenų grupes, įgyvendinimą, o tai pastebima, pavyzdžiui, ryjant.
Pailgosiose smegenyse yra šių kaukolės nervų branduoliai:
VIII kaukolės nervų pora – vestibulokochlearinis nervas susideda iš kochlearinės ir vestibulinės dalies. Kochlearinis branduolys yra pailgosiose smegenyse;
IX pora - glossopharyngeal nervas (p. glossopharyngeus); jo šerdį sudaro 3 dalys – motorinė, jutiminė ir vegetatyvinė. Motorinė dalis dalyvauja ryklės ir burnos ertmės raumenų inervacijoje, jautrioji gauna informaciją iš užpakalinio liežuvio trečdalio skonio receptorių; autonominis inervuoja seilių liaukas;
pora X - klajoklis nervas (n.vagus) turi 3 branduolius: autonominis inervuoja gerklas, stemplę, širdį, skrandį, žarnas, virškinimo liaukas; jautrus gauna informaciją iš plaučių alveolių ir kitų vidaus organų receptorių, o motorinis (vadinamasis abipusis) suteikia ryklės, gerklų raumenų susitraukimo seką ryjant;
XI pora - priedinis nervas (n.accessorius); jos branduolys iš dalies yra pailgosiose smegenyse;
XII pora - hipoglosinis nervas (n.hypoglossus) yra liežuvio motorinis nervas, jo šerdis didžiąja dalimi esantis pailgosiose smegenyse.
Lietimo funkcijos. Pailgosios smegenys reguliuoja daugybę jutimo funkcijų: veido odos jautrumo priėmimą – trišakio nervo jutiminiame branduolyje; pirminė skonio priėmimo analizė - glossopharyngeal nervo branduolyje; klausos dirgiklių priėmimas - kochlearinio nervo branduolyje; vestibuliarinių dirgiklių priėmimas - viršutiniame vestibiuliariniame branduolyje. Užpakalinėse viršutinėse pailgųjų smegenėlių dalyse yra odos, gilaus, visceralinio jautrumo takai, kai kurie iš jų čia pereina į antrąjį neuroną (plonus ir spenoidinius branduolius). Pailgųjų smegenėlių lygyje išvardintos jutimo funkcijos įgyvendina pirminę stimuliacijos stiprumo ir kokybės analizę, vėliau apdorota informacija perduodama subkortikinėms struktūroms, siekiant nustatyti šios stimuliacijos biologinę reikšmę.
laidininko funkcijos. Pro pailgąsias smegenis eina visi nugaros smegenų kylantys ir nusileidžiantys keliai: spinalinis-talaminis, kortikospinalinis, rubrospinalinis. Jame atsiranda vestibulospinalinis, olivospinalinis ir retikulospinalinis traktas, suteikiantis tonusą ir raumenų reakcijų koordinavimą. Smegenyse baigiasi takai nuo smegenų žievės – kortikotikuliniai takai. Čia baigiasi kylantys proprioceptinio jautrumo keliai iš nugaros smegenų: ploni ir pleišto formos. Smegenų dariniai, tokie kaip tiltas, vidurinės smegenys, smegenėlės, talamas, pagumburis ir smegenų žievė, turi dvišalius ryšius su pailgosiomis smegenimis. Šių jungčių buvimas rodo pailgųjų smegenėlių dalyvavimą griaučių raumenų tonuso reguliavime, autonominėse ir aukštesnėse integracinėse funkcijose bei sensorinių dirgiklių analizėje.
refleksinės funkcijos. Daugybė pailgųjų smegenų refleksų yra suskirstyti į gyvybinius ir negyvybinius, tačiau toks vaizdas yra gana savavališkas. Pailgųjų smegenėlių kvėpavimo ir vazomotoriniai centrai gali būti priskirti gyvybiniams centrams, nes juose yra uždaryta daugybė širdies ir kvėpavimo refleksų.
Pailgosios smegenys organizuoja ir įgyvendina daugybę apsauginių refleksų: vėmimą, čiaudulį, kosulį, ašarojimą, akių vokų uždarymą. Šie refleksai realizuojami dėl to, kad informacija apie akies gleivinės, burnos ertmės, gerklų, nosiaryklės receptorių dirginimą per jautrias trišakio ir glossopharyngeal nervų šakas patenka į pailgųjų smegenų branduolius, iš čia ateina. komandą trišakio, klajoklio, veido, glossopharyngeal, priedinių ar hipoglosinių nervų motoriniams branduoliams, dėl to realizuojasi vienoks ar kitoks apsauginis refleksas. Lygiai taip pat dėl nuoseklaus galvos, kaklo, krūtinės ir diafragmos raumenų grupių įtraukimo organizuojami valgymo elgesio refleksai: čiulpimas, kramtymas, rijimas.
Be to, pailgosios smegenys organizuoja laikysenos refleksus. Šie refleksai susidaro aferentuojant iš sraigės prieangio receptorių ir pusapvalių kanalų į viršutinį vestibiuliarinį branduolį; iš čia apdorota informacija, skirta įvertinti, ar reikia keisti laikyseną, siunčiama į šoninius ir medialinius vestibiuliarinius branduolius. Šie branduoliai dalyvauja nustatant, kurios raumenų sistemos, nugaros smegenų segmentai turi dalyvauti keičiant laikyseną, todėl iš medialinių ir šoninių branduolių neuronų vestibulospinaliniu keliu signalas patenka į atitinkamo kūno priekinius ragus. nugaros smegenų segmentai, inervuojantys raumenis, kurių dalyvavimas keičiant laikyseną šiuo metu yra būtinas.
Laikysenos keitimas atliekamas dėl statinių ir statokinetinių refleksų. Statiniai refleksai reguliuoja skeleto raumenų tonusą, kad išlaikytų tam tikrą kūno padėtį. Statokinetiniai pailgųjų smegenėlių refleksai perskirsto kamieno raumenų tonusą, kad būtų organizuota laikysena, atitinkanti tiesiojo arba sukamojo judesio momentą.
Dauguma pailgųjų smegenėlių autonominių refleksų realizuojami per joje esančius klajoklio nervo branduolius, kurie gauna informaciją apie širdies, kraujagyslių, virškinamojo trakto, plaučių, virškinimo liaukų ir kt. veiklos būklę. Šią informaciją branduoliai organizuoja motorines ir sekrecines šių organų reakcijas.
Dėl klajoklio nervo branduolių sužadinimo padidėja skrandžio, žarnyno, tulžies pūslės lygiųjų raumenų susitraukimas ir kartu atsipalaiduoja šių organų sfinkteriai. Kartu sulėtėja ir silpsta širdies darbas, susiaurėja bronchų spindis.
Vaguso nervo branduolių aktyvumas taip pat pasireiškia padidėjusia bronchų, skrandžio, žarnyno liaukų sekrecija, kasos, sekrecinių kepenų ląstelių sužadinimu.
Seilėtekio centras yra lokalizuotas pailgosiose smegenyse, kurių parasimpatinė dalis padidina bendrą sekreciją, o simpatinė – seilių liaukų baltymų sekreciją.
Kvėpavimo ir vazomotoriniai centrai yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio struktūroje. Šių centrų ypatumas yra tas, kad jų neuronai gali būti sužadinami refleksiškai ir veikiami cheminių dirgiklių.
Kvėpavimo centras yra lokalizuotas kiekvienos simetrinės pailgųjų smegenų pusės tinklinio darinio medialinėje dalyje ir yra padalintas į dvi dalis – įkvėpimą ir iškvėpimą.
Tinkliniame pailgųjų smegenėlių formavime atstovaujamas kitas gyvybiškai svarbus centras - vazomotorinis centras (kraujagyslių tonuso reguliavimas). Jis veikia kartu su viršutinėmis smegenų struktūromis ir, svarbiausia, su pagumburiu. Vazomotorinio centro sužadinimas visada keičia kvėpavimo ritmą, bronchų, žarnyno raumenų, šlapimo pūslės, ciliarinio raumens ir kt. centrai.
Vidurinėse tinklinio darinio dalyse yra neuronų, formuojančių retikulospinalinį kelią, kuris slopina nugaros smegenų motorinius neuronus. IV skilvelio apačioje yra „mėlynosios dėmės“ neuronai. Jų tarpininkas yra norepinefrinas. Šie neuronai sukelia retikulospinalinio kelio aktyvavimą REM miego metu, dėl ko slopinami stuburo refleksai ir sumažėja raumenų tonusas.
Žalos simptomai. Kairės arba dešinės pailgųjų smegenėlių pusės pažeidimas virš kylančių propriorecepcinio jautrumo takų sankirtos sutrikdo veido ir galvos raumenų jautrumą ir darbą traumos pusėje. Tuo pačiu metu, priešingoje pusėje, palyginti su sužalojimo puse, yra odos jautrumo pažeidimai ir kamieno bei galūnių motorinis paralyžius. Tai paaiškinama tuo, kad kylantis ir besileidžiantis takai iš nugaros smegenų ir į nugaros smegenis susikerta, o galvinių nervų branduoliai įnervuoja savo pusę galvos, t.y., galviniai nervai nesusikerta.
Tiltas
Tiltas (ponscerebri, ponsVarolii) yra virš pailgųjų smegenėlių ir atlieka sensorines, laidžiąsias, motorines, integracines refleksines funkcijas.
Tilto struktūrą sudaro veido, trišakio, abducens, vestibulinio-kochlearinio nervo branduoliai (vestibuliariniai ir kochleariniai branduoliai), vestibulinio-kochlearinio nervo (vestibulinio nervo) vestibulinės dalies branduoliai: šoninis (Deiters) ir viršutinis. (Bekhterevas). Tinklinis tilto formavimas yra glaudžiai susijęs su tinkliniu vidurio ir pailgųjų smegenų formavimu.
Svarbi tilto struktūra yra vidurinis smegenėlių stiebas. Būtent ji užtikrina funkcinius kompensacinius ir morfologinius smegenų žievės ryšius su smegenėlių pusrutuliais.
Sensorines tilto funkcijas užtikrina vestibulokochlearinių, trišakio nervų branduoliai. Vestibulokochlearinio nervo kochlearinė dalis baigiasi smegenyse kochleariniuose branduoliuose; vestibuliarinė vestibulokochlearinio nervo dalis - trikampiame branduolyje, Deiterso branduolyje, Bekhterevo branduolyje. Čia pateikiama pirminė vestibuliarinių dirgiklių jų stiprumo ir krypties analizė.
Trišakio nervo jutimo branduolys gauna signalus iš receptorių, esančių veido odoje, priekinėje galvos dalyje, nosies ir burnos gleivinėse, dantenose, akies obuolio junginėje. Veido nervas (p. Facialis) inervuoja visus veido veido raumenis. Abducens nervas (n. abducens) inervuoja tiesiąjį šoninį raumenį, kuris pagrobia akies obuolį į išorę.
Motorinė trišakio branduolio dalis (n. trigeminus) inervuoja kramtymo raumenis, raumenis, kurie ištempia ausies būgnelį, ir raumenis, traukiančius gomurio uždangą.
Laidi tilto funkcija. Su išilginiais ir skersiniais pluoštais. Skersai išsidėstę skaidulos sudaro viršutinį ir apatinį sluoksnius, o tarp jų eina piramidiniai takai, einantys iš smegenų žievės. Tarp skersinių skaidulų yra neuronų sankaupos – tilto branduoliai. Nuo jų neuronų prasideda skersinės skaidulos, kurios eina į priešingą tilto pusę, suformuodamos vidurinį smegenėlių stiebelį ir baigiantis jo žievėje.
Tilto padangoje yra išilgai einantys vidurinės kilpos (lemniscus medialis) skaidulų ryšuliai. Juos kerta skersiniai pluoštai trapecijos formos korpusas(corpustrapezoideum), kurie yra priešingos pusės vestibulokochlearinio nervo kochlearinės dalies aksonai, kurie baigiasi viršutinio alyvmedžio (olivas superior) branduolyje. Iš šio branduolio šoninės kilpos (lemniscus lateralis) keliai eina į vidurinių smegenų užpakalinį keturkampį ir į vidurinės smegenų dalies geniculatus.
Priekinis ir užpakalinis trapecinio kūno branduoliai ir šoninė kilpa yra lokalizuoti smegenų tegmentum. Šie branduoliai kartu su viršutine alyvmedžiu atlieka pirminę klausos organo informacijos analizę ir perduoda informaciją į užpakalinį keturkampio kaklelio kaklelį.
Tegmentum taip pat yra ilgas vidurinis ir tektospinalinis traktas.
Vidiniai tilto tilto struktūros neuronai sudaro jo tinklinį darinį, veido ir abducenso nervų branduolius, motorinę branduolio dalį ir trišakio nervo vidurinį jutimo branduolį.
Tinklinis tilto darinys yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio tąsa ir tos pačios vidurinių smegenų sistemos pradžia. Tilto tinklinio darinio neuronų aksonai eina į smegenis, į nugaros smegenis (retikulospinalinis kelias). Pastarieji aktyvina nugaros smegenų neuronus.
Pontinis tinklinis darinys paveikia smegenų žievę, todėl ji pabunda arba užmiega. Tinkliniame tilto darinyje yra dvi branduolių grupės, priklausančios bendram kvėpavimo centrui. Vienas centras aktyvuoja pailgųjų smegenėlių įkvėpimo centrą, kitas – iškvėpimo centrą. Kvėpavimo centro neuronai, esantys tilte, pritaiko pailgųjų smegenų kvėpavimo ląstelių darbą pagal besikeičiančią organizmo būklę.
8) (Vidurinės smegenys, jų funkcijos, dalyvavimas raumenų tonuso reguliavime)
Morfofunkcinė organizacija. Vidurines smegenis (mesencephalon) vaizduoja keturkampis ir smegenų kojos. Didžiausi vidurinių smegenų branduoliai yra raudonasis branduolys, juodoji medžiaga ir kaukolės (okulomotorinių ir trochlearinių) nervų branduoliai, taip pat tinklinio darinio branduoliai.
Lietimo funkcijos. Jie realizuojami dėl vizualinės, garsinės informacijos gavimo.
laidininko funkcija. Jį sudaro tai, kad visi kylantys keliai per jį eina į viršutinį talamą (vidurinė kilpa, spinotalaminis kelias), smegenis ir smegenis. Nusileidžiantys takai eina per vidurines smegenis į pailgąsias ir nugaros smegenis. Tai piramidinis kelias, žievės tilto skaidulos, rubroreticulospinal takas.
motorinė funkcija. Jis realizuojamas dėl trochlearinio nervo branduolio (n. trochlearis), okulomotorinio nervo (n. oculomotorius), raudonojo branduolio (nucleusruber), juodosios medžiagos (substantianigra) branduolių.
Raudoni branduoliai yra viršutinėje smegenų kojų dalyje. Jie yra susiję su smegenų žieve (keliai, besileidžiantys iš žievės), subkortikiniais branduoliais, smegenėlėmis ir nugaros smegenimis (raudonuoju branduoliniu-stuburo keliu). Smegenų bazinių ganglijų, smegenėlių, galai yra raudonuose branduoliuose. Raudonųjų branduolių jungčių pažeidimas su pailgųjų smegenėlių tinkliniu formavimu sukelia decerebrinį standumą. Ši būklė yra būdinga stipri įtampa galūnių, kaklo, nugaros tiesiamieji raumenys. Pagrindinė decerebratinio rigidiškumo priežastis yra ryškus šoninio vestibulinio branduolio (Deiterso branduolio) aktyvuojantis poveikis tiesiamiesiems motoriniams neuronams. Ši įtaka yra didžiausia, jei nėra raudonojo branduolio ir viršutinių struktūrų, taip pat smegenėlių, slopinamojo poveikio. Kai smegenys yra perkirstos žemiau šoninio vestibulinio nervo branduolio, decerebrinis rigidiškumas išnyksta.
Raudonieji branduoliai, gaudami informaciją iš galvos smegenų žievės motorinės zonos, subkortikinių branduolių ir smegenėlių apie artėjantį judėjimą ir raumenų ir kaulų sistemos būklę, siunčia korekcinius impulsus nugaros smegenų motoriniams neuronams išilgai rubrospinalinio trakto ir taip reguliuoja raumenis. tonas, paruošiantis jo lygį kylančiam savanoriškam judėjimui .
Kita funkciškai svarbi vidurinių smegenų šerdis – juodoji medžiaga – yra smegenų kojose, reguliuoja kramtymo, rijimo aktus (jų seką), užtikrina tikslius rankos pirštų judesius, pavyzdžiui, rašant. Šio branduolio neuronai geba sintetinti tarpininką dopaminą, kuris aksoniniu transportu tiekiamas į bazinius smegenų ganglijus. Dėl substantia nigra pralaimėjimo pažeidžiamas plastinis raumenų tonusas. Smulkią plastinio tono reguliavimą grojant smuiku, rašant, atliekant grafikos darbus suteikia juodoji medžiaga. Tuo pačiu, ilgai išlaikant tam tikrą laikyseną, pasikeitus jų koloidinėms savybėms raumenyse atsiranda plastinių pokyčių, o tai užtikrina mažiausias energijos sąnaudas. Šio proceso reguliavimą atlieka juodosios medžiagos ląstelės.
Akies judėjimą aukštyn, žemyn, išorėje, link nosies ir žemyn iki nosies kampučio reguliuoja akies judesiai aukštyn, žemyn, išorėje, okulomotorinių ir trochlearinių nervų branduolių neuronai. Okulomotorinio nervo (Jakubovičiaus branduolio) pagalbinio branduolio neuronai reguliuoja vyzdžio spindį ir lęšiuko kreivumą.
refleksinės funkcijos. Funkciškai nepriklausomos vidurinių smegenų struktūros yra keturkampio gumbai. Viršutiniai yra pirminiai regos analizatoriaus subkortikiniai centrai (kartu su šoniniais tarpgalvio kūnų genikuliniais kūnais), apatiniai yra klausos (kartu su vidurinio smegenų žievės kūnais). Juose vyksta pirminis regėjimo ir klausos informacijos perjungimas. Iš keturkampių gumbų jų neuronų aksonai patenka į kamieno tinklinį darinį – nugaros smegenų motorinius neuronus. Kvadrigemino neuronai gali būti polimodaliniai ir detektorius. Pastaruoju atveju jie reaguoja tik į vieną dirginimo požymį, pvz., šviesos ir tamsos pasikeitimą, šviesos šaltinio judėjimo kryptį ir pan. Pagrindinė keturkampio kaulo funkcija yra organizuoti reakciją budrumas ir vadinamieji starto refleksai į staigius, dar neatpažintus, vaizdinius ar garsinius signalus. Suaktyvinus vidurines smegenis šiais atvejais per pagumburį, padidėja raumenų tonusas, padažnėja širdies susitraukimų dažnis; vyksta pasiruošimas vengimui, gynybinei reakcijai.
Kvadrigemina organizuoja orientacinius regos ir klausos refleksus.
Žmonėms keturkampis refleksas yra sarginis šuo. Esant padidėjusiam keturkampio jaudrumui, esant staigiam garsui ar lengvam dirginimui, žmogus patiria virpėjimą, kartais šokinėjimą ant kojų, rėkimą, kuo greitesnį pašalinimą iš dirgiklio, kartais nevaržomą skrydį.
Pažeidus keturkampį refleksą, žmogus negali greitai pereiti nuo vieno judesio į kitą. Todėl keturkampiai dalyvauja savanoriškų judėjimų organizavime.
Retikulinis smegenų kamieno formavimas
Smegenų tinklinį darinį (formatioreticularis; RF) vaizduoja neuronų tinklas, turintis daug difuzinių jungčių tarp savęs ir beveik su visomis centrinės nervų sistemos struktūromis. RF yra pailgųjų smegenėlių, vidurio, tarpinės smegenų pilkosios medžiagos storyje ir iš pradžių yra susijęs su nugaros smegenų RF. Šiuo atžvilgiu patartina tai laikyti viena sistema. RF neuronų tinklo jungtys tarpusavyje leido Deitersui tai pavadinti retikuliniu smegenų formavimu.
RF turi tiesioginį ir grįžtamąjį ryšį su smegenų žieve, baziniais gangliais, tarpgalviais, smegenėlėmis, vidurine, smegenimis ir nugaros smegenimis.
Pagrindinė RF funkcija yra reguliuoti smegenų žievės, smegenėlių, talamo ir nugaros smegenų aktyvumo lygį.
Viena vertus, apibendrintas RF įtakos daugeliui smegenų struktūrų pobūdis davė pagrindą laikyti tai nespecifine sistema. Tačiau tyrimai su kamieno RD stimuliacija parodė, kad ji gali selektyviai veikti aktyvinantį arba slopinantį poveikį. skirtingos formos elgsenos, jutimo, motorinės, visceralinės smegenų sistemos. Tinklo struktūra užtikrina aukštą RF veikimo patikimumą, atsparumą žalingam poveikiui, nes vietinę žalą visada kompensuoja likę tinklo elementai. Kita vertus, didelį RF veikimo patikimumą užtikrina tai, kad bet kurios jo dalies dirginimas atsispindi visos konkrečios struktūros RF veikloje dėl jungčių difuzijos.
Dauguma RF neuronų turi ilgus dendritus ir trumpą aksoną. Yra milžiniškų neuronų su ilgais aksonais, kurie sudaro kelius iš RF į kitas smegenų sritis, tokias kaip pasroviui, retikulospinalinei ir rubrospinalinei. Susidaro RF neuronų aksonai didelis skaičius kolateralės ir sinapsės, kurios baigiasi neuronais įvairiose smegenų dalyse. RF neuronų aksonai, einantys į smegenų žievę, čia baigiasi I ir II sluoksnių dendrituose.
RF neuronų aktyvumas yra skirtingas ir iš esmės panašus į kitų smegenų struktūrų neuronų aktyvumą, tačiau tarp RF neuronų yra tokių, kurių ritminis aktyvumas yra stabilus, nepriklausantis nuo įeinančių signalų.
Tuo pačiu metu tarpinių smegenų ir tilto RF yra neuronų, kurie ramybės būsenoje „tyli“, t.y. negeneruoja impulsų, o susijaudina, kai stimuliuojami regos ar klausos receptoriai. Tai vadinamieji specifiniai neuronai, kurie greitai reaguoja į staigius, neatpažintus signalus. Nemaža dalis RF neuronų yra polisensoriniai.
Pailgųjų smegenėlių RF, vidurinės smegenys ir tiltas suartina skirtingų jutimų signalus. Tilto neuronai signalus gauna daugiausia iš somatosensorinių sistemų. Signalai iš regos ir klausos jutimo sistemų daugiausia patenka į RF neuronus vidurinėse smegenyse.
RF kontroliuoja jutiminės informacijos, einančios per talamo branduolius, perdavimą dėl to, kad esant intensyviai išorinei stimuliacijai, yra slopinami nespecifinių talamo branduolių neuronai, todėl jų slopinamasis poveikis pašalinamas iš to paties relės branduolių. thalamus ir palengvina jutiminės informacijos perdavimą į smegenų žievę.
Tilto RF, pailgosiose smegenyse, vidurinėse smegenyse yra neuronų, kurie reaguoja į skausmo dirgiklius, ateinančius iš raumenų ar vidaus organų, todėl susidaro bendras difuzinis nemalonus, ne visada aiškiai lokalizuotas skausmo pojūtis „bukas skausmas“.
Bet kokios rūšies stimuliacijos kartojimas sumažina RF neuronų impulsinį aktyvumą, t.y. adaptacijos (priklausomybės) procesai būdingi ir smegenų kamieno RF neuronams.
Smegenų kamieno RF yra tiesiogiai susijęs su raumenų tonuso reguliavimu, nes smegenų kamieno RF gauna signalus iš regos ir vestibuliarinių analizatorių bei smegenėlių. Iš RF į nugaros smegenų motorinius neuronus ir galvinių nervų branduolius gaunami signalai, kurie organizuoja galvos, liemens ir kt.
Retikuliniai takai, palengvinantys nugaros smegenų motorinių sistemų veiklą, yra kilę iš visų Rusijos Federacijos departamentų. Takai iš tilto tilto slopina nugaros smegenų motorinių neuronų, kurie inervuoja lenkiamuosius raumenis ir aktyvina tiesiamųjų raumenų motorinius neuronus, veiklą. Iš pailgųjų smegenų RF atsirandantys keliai sukelia priešingą poveikį. RF dirginimas sukelia tremorą, padidėjusį raumenų tonusą. Nutraukus stimuliaciją, jos sukeltas poveikis išlieka ilgą laiką, matyt, dėl sužadinimo cirkuliacijos neuronų tinkle.
Smegenų kamieno RF dalyvauja perduodant informaciją iš smegenų žievės, nugaros smegenų į smegenis ir, atvirkščiai, iš smegenėlių į tas pačias sistemas. Šių jungčių funkcija – parengti ir įgyvendinti motorinius įgūdžius, susijusius su priklausomybe, orientavimosi reakcijas, skausmo reakcijas, ėjimo organizavimą, akių judesius.
RF organizmo vegetatyvinio aktyvumo reguliavimas aprašytas 4.3 skyriuje, čia pažymime, kad šis reguliavimas aiškiausiai pasireiškia kvėpavimo ir širdies ir kraujagyslių centrų veikloje. Reguliuojant autonomines funkcijas didelę reikšmę turi vadinamuosius startinius RF neuronus. Jie sukelia sužadinimo cirkuliaciją neuronų grupėje, suteikdami reguliuojamų autonominių sistemų tonusą.
RF įtaka gali būti plačiai skirstoma į žemyn ir aukštyn. Savo ruožtu kiekvienas iš šių poveikių turi slopinamąjį ir jaudinantį poveikį.
Didėjantis RF poveikis smegenų žievei padidina jos tonusą, reguliuoja jos neuronų jaudrumą, nekeičiant atsako į adekvačius dirgiklius specifiškumo. RF turi įtakos visų smegenų jutimo sričių funkcinei būklei, todėl jis svarbus integruojant jutiminę informaciją iš skirtingų analizatorių.
RF yra tiesiogiai susijęs su budrumo ir miego ciklo reguliavimu. Kai kurių RF struktūrų stimuliavimas sukelia miego vystymąsi, kitų stimuliavimas sukelia pabudimą. G. Magunas ir D. Moruzzi iškėlė idėją, kad visų tipų signalai, gaunami iš periferinių receptorių, per RF kolaterales pasiekia pailgąsias smegenis ir tiltinį tiltą, kur pereina į neuronus, duodančius kylančius kelius į talamą, o paskui į smegenų žievę. .
Pailgųjų smegenų ar tilto RF sužadinimas sukelia smegenų žievės veiklos sinchronizavimą, lėtų jos elektrinių parametrų ritmų atsiradimą ir miego slopinimą.
Vidurinių smegenų RF sužadinimas sukelia priešingą pabudimo efektą: žievės elektrinio aktyvumo desinchronizaciją, greitų mažos amplitudės β tipo ritmų atsiradimą elektroencefalogramoje.
G. Bremeris (1935) parodė, kad jei smegenys perpjaunamos tarp priekinio ir užpakalinio keturkampio gumbų, gyvūnas nustoja reaguoti į visų tipų signalus; jei transekcija atliekama tarp pailgųjų smegenų ir vidurinių smegenų (tuo tarpu RF išlaiko ryšį su priekinėmis smegenimis), tada gyvūnas reaguoja į šviesą, garsą ir kitus signalus. Todėl palaikyti aktyvią analizuojančią smegenų būseną galima išlaikant ryšį su priekinėmis smegenimis.
Smegenų žievės aktyvacijos reakcija stebima RF stimuliuojant pailgąsias smegenis, vidurines smegenis, tarpgalvius. Tuo pačiu metu kai kurių talamo branduolių sudirginimas sukelia ribotų vietinių sužadinimo sričių atsiradimą, o ne bendrą sužadinimą, kaip atsitinka stimuliuojant kitas RF dalis.
Smegenų kamieno RF gali turėti ne tik jaudinantį, bet ir slopinantį poveikį smegenų žievės veiklai.
Mažėjančią smegenų kamieno RF įtaką nugaros smegenų reguliavimo veiklai nustatė I. M. Sechenovas (1862). Jis parodė, kad varlei druskų kristalais dirginus vidurines smegenis, letenų atitraukimo refleksai kyla lėtai, reikalauja stipresnės stimuliacijos arba visai neatsiranda, t.y. slopinami.
G. Megunas (1945-1950), taikydamas vietinius dirginimus pailgųjų smegenų RF, nustatė, kad kai kurie taškai stimuliuojami, priekinės letenos lenkimo refleksai, kelio refleksai ir ragenos refleksai tampa vangūs. Stimuliuojant RF kituose pailgųjų smegenėlių taškuose, tie patys refleksai sužadinami lengviau, buvo stipresni, t.y. palengvino jų įgyvendinimą. Maguno teigimu, slopinamąjį poveikį nugaros smegenų refleksams gali daryti tik pailgųjų smegenų RF, o palengvinantį poveikį reguliuoja visas stiebo ir nugaros smegenų RF.
9) (Smegenėlės, jos dalyvavimas reguliuojant motorines ir autonomines funkcijas)
Smegenėlės (smegenėlės, mažos smegenys) yra viena iš integracinių smegenų struktūrų, dalyvaujančių valingų, nevalingų judesių koordinavime ir reguliavime, autonominių ir elgesio funkcijų reguliavime.
Smegenėlių morfofunkcinės organizacijos ir ryšio ypatumai. Šių funkcijų įgyvendinimą užtikrina šios smegenėlių morfologinės savybės:
1) smegenėlių žievė pastatyta gana vienodai, turi stereotipinius ryšius, o tai sudaro sąlygas greitai apdoroti informaciją;
2) pagrindinis žievės nervinis elementas Purkinje ląstelė turi daug įėjimų ir sudaro vienintelį aksonų išėjimą iš smegenėlių, kurių kolateralės baigiasi ties jos branduolinėmis struktūromis;
3) į Purkinje ląsteles projektuojami beveik visų tipų sensoriniai dirgikliai: proprioreceptiniai, odos, regos, klausos, vestibuliariniai ir kt.;
4) išėjimai iš smegenėlių užtikrina jos ryšius su smegenų žieve, su stiebo dariniais ir nugaros smegenimis.
Smegenėlės anatomiškai ir funkciškai skirstomos į senąsias, senąsias ir naujas dalis.
Senoji smegenėlių dalis (archicerebellum) – vestibulinė smegenėlė – apima flokulinę-flokuliarinę skiltį. Ši dalis turi ryškiausius ryšius su vestibuliariniu analizatoriumi, kas paaiškina smegenėlių svarbą pusiausvyros reguliavime.
Senovinė smegenėlių dalis (paleocerebellum) - stuburo smegenėlės - susideda iš vermio ir smegenėlių piramidės, uvulos, perilokulinės srities ir gauna informaciją daugiausia iš raumenų, sausgyslių, periosteumo ir sąnarių membranų proprioceptinių sistemų.
Naujoji smegenėlė (neocerebellum) apima smegenėlių pusrutulių žievę ir kirmino dalis; ji gauna informaciją iš žievės, daugiausia fronto-cerebellopontine keliu, iš regos ir klausos receptorių sistemų, o tai rodo jos dalyvavimą analizuojant regos ir klausos signalus bei organizuojant reakciją į juos.
Smegenėlių žievė turi specifinę struktūrą, kuri niekur nesikartoja centrinėje nervų sistemoje. Viršutinis (I) smegenų žievės sluoksnis yra molekulinis sluoksnis, susidedantis iš lygiagrečių skaidulų, dendritų šakų ir II ir III sluoksnių aksonų. Apatinėje molekulinio sluoksnio dalyje randamos krepšinės ir žvaigždinės ląstelės, kurios užtikrina Purkinje ląstelių sąveiką.
Vidurinį (II) žievės sluoksnį sudaro Purkinje ląstelės, išsidėsčiusios vienoje eilėje ir turinčios galingiausią dendritinę sistemą CNS. Vienos Purkinje ląstelės dendritiniame lauke gali būti iki 60 000 sinapsių. Todėl šios ląstelės atlieka informacijos rinkimo, apdorojimo ir perdavimo užduotį. Purkinje ląstelių aksonai yra vienintelis būdas, kuriuo smegenėlių žievė perduoda informaciją savo branduoliams ir smegenų struktūros branduoliams.
Po II žievės sluoksniu (po Purkinje ląstelėmis) yra granuliuotas (III) sluoksnis, susidedantis iš granuliuotų ląstelių, kurių skaičius siekia 10 mlrd. Šių ląstelių aksonai kyla aukštyn, dalijasi T raide. žievės paviršiuje, suformuojant kontaktinius kelius su Purkinje ląstelėmis. Čia yra Golgi ląstelės.
Informacija išeina iš smegenėlių per viršutinę ir apatinę kojas. Per viršutines kojų dalis signalai patenka į talamą, tiltą, raudonąjį branduolį, smegenų kamieno branduolius ir retikulinį vidurinių smegenų darinį. Per apatines smegenėlių kojas signalai patenka į pailgąsias smegenis į jos vestibulinius branduolius, alyvuoges ir tinklinį darinį. Vidurinis smegenėlių stiebas jungia naujas smegenis su priekine smegenų skiltele.
Neuronų impulsinis aktyvumas registruojamas Purkinje ląstelių sluoksnyje ir granuliuotame sluoksnyje, o šių ląstelių impulsų generavimo dažnis svyruoja nuo 20 iki 200 per sekundę. Smegenėlių branduolių ląstelės impulsus generuoja daug rečiau – 1-3 impulsus per sekundę.
Viršutinio smegenėlių žievės sluoksnio stimuliavimas sukelia ilgalaikį (iki 200 ms) Purkinje ląstelių aktyvumo slopinimą. Toks pat slopinimas pasireiškia šviesos ir garso signalais. Bendri smegenėlių žievės elektrinio aktyvumo pokyčiai dirginant bet kurio raumens jutimo nervą atrodo kaip teigiamas svyravimas (žievės aktyvumo slopinimas, Purkinje ląstelių hiperpoliarizacija), kuris atsiranda po 15-20 ms ir trunka 20-30 ms , po kurios atsiranda sužadinimo banga, trunkanti iki 500 ms (Purkinje ląstelių depoliarizacija).
Signalai iš odos receptorių, raumenų, sąnarinių membranų ir perioste į smegenėlių žievę patenka per vadinamuosius stuburo smegenų takus: išilgai užpakalinės (nugarinės) ir priekinės (ventralinės) takų. Šie keliai į smegenis eina per apatinę pailgųjų smegenėlių alyvą. Iš alyvmedžių ląstelių atsiranda vadinamosios laipiojimo skaidulos, kurios šakojasi ant Purkinje ląstelių dendritų.
Tilto branduoliai siunčia aferentinius kelius į smegenis, sudarydami samanotas skaidulas, kurios baigiasi smegenėlių žievės III sluoksnio granulių ląstelėse. Tarp smegenėlių ir melsvosios vidurinių smegenų dalies yra aferentinis ryšys adrenerginių skaidulų pagalba. Šios skaidulos gali difuziškai išstumti norepinefriną į smegenėlių žievės tarpląstelinę erdvę, taip humoriškai pakeisdamos jos ląstelių jaudrumą.
Trečiojo smegenėlių žievės sluoksnio ląstelių aksonai slopina Purkinje ląsteles ir savo sluoksnio granulių ląsteles.
Purkinje ląstelės savo ruožtu slopina smegenėlių branduolių neuronų veiklą. Smegenėlių branduoliai turi didelį toninį aktyvumą ir reguliuoja daugelio tarpinių, vidurinių, pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų motorinių centrų tonusą.
Smegenėlių subkortikinė sistema susideda iš trijų funkciškai skirtingų branduolių darinių: palapinės branduolio, kamščio formos, sferinio ir dantytų branduolių.
Palapinės branduolys gauna įvestį iš vidurinės smegenėlių žievės ir yra prijungtas prie Deiters branduolio ir smegenėlių bei vidurinių smegenų RF. Iš čia signalai retikulospinaliniu keliu keliauja į nugaros smegenų motorinius neuronus.
Tarpinė smegenėlių žievė išsikiša į kamštelį ir rutulinius branduolius. Iš jų jungtys eina į vidurines smegenis į raudonąjį branduolį, po to į nugaros smegenis rubrospinaliniu keliu. Antrasis kelias iš tarpinio branduolio eina į talamą ir toliau į motorinę žievę.
Dantytinis branduolys, gaunantis informaciją iš smegenėlių žievės šoninės zonos, yra sujungtas su talamu, o per jį – su smegenų žievės motorine zona.
Smegenėlių motorinės veiklos kontrolė. Eferentiniai signalai iš smegenėlių į nugaros smegenis reguliuoja raumenų susitraukimų stiprumą, suteikia galimybę ilgai tonizuoti raumenų susitraukimus, išlaikyti optimalų raumenų tonusą ramybės metu ar judesių metu, subalansuoti valingus judesius su šio judesio tikslu, greitai pereiti nuo lenkimo prie tiesimo ir atvirkščiai.
Smegenėlės suteikia įvairių raumenų susitraukimų sinergiją sudėtingų judesių metu. Pavyzdžiui, žengdamas žingsnį eidamas žmogus iškelia koją į priekį, tuo pačiu kūno svorio centras perkeliamas į priekį, dalyvaujant nugaros raumenims. Tais atvejais, kai smegenėlės neatlieka savo reguliavimo funkcijos, žmogus turi motorinių funkcijų sutrikimų, kuriuos išreiškia šie simptomai.
1) astenija (astenija – silpnumas) – raumenų susitraukimo jėgos sumažėjimas, greitas raumenų nuovargis;
2) astasija (astazija, iš graikų a - ne, stasia - stovėjimas) - gebėjimo ilgai susitraukti raumenis praradimas, dėl kurio sunku stovėti, sėdėti ir pan .;
3) distonija (distonia - tono pažeidimas) - nevalingas padidėjimas arba sumažėjęs raumenų tonusas;
4) tremoras (tremor – drebulys) – pirštų, rankų, galvos drebėjimas ramybės būsenoje; šį tremorą sustiprina judėjimas;
5) dismetrija (dismetrija – priemonės pažeidimas) – judesių vienodumo sutrikimas, pasireiškiantis per dideliu arba nepakankamu judesiu. Pacientas bando paimti daiktą nuo stalo ir užneša ranką už daikto (hipermetrija) arba neatneša prie daikto (hipometrija);
6) ataksija (ataksia, iš graikų a – neigimas, taksia – tvarka) – sutrikusi judesių koordinacija. Čia ryškiausiai pasireiškia negalėjimas atlikti judesių tinkama tvarka, tam tikra seka. Ataksijos apraiškos taip pat yra adiadochokinezė, asinergija, girtumo drebulys. Sergant adiadochokineze, žmogus negali greitai pasukti delnų aukštyn ir žemyn. Esant raumenų asinergijai, jis negali atsisėsti iš gulimos padėties be rankų pagalbos. Girtam eisenai būdinga tai, kad žmogus eina plačiai išskėstomis kojomis, svirduliuodamas iš vienos pusės į kitą nuo ėjimo linijos. Žmoguje nėra tiek daug įgimtų motorinių veiksmų (pavyzdžiui, čiulpimo), tačiau daugumą judesių jis išmoksta per gyvenimą ir jie tampa automatiški.