Golitsyno mokslininkas. Gamtos procesų ir reiškinių statistika ir dinamika
BENDROJI DIDRIMŲJŲ AUDINIŲ FIZIOLOGIJOS [i]
Parengė dr. Krasnojarsko valstybinio agrarinio universiteto Chakasijos filialo Agroinžinerijos disciplinų katedros docentas
DIDRINIAI AUDINIAI; JŲ CHARAKTERISTIKOS IR PAGRINDINĖS SAVYBĖS.. 1
Chronaksija. 3
Labiškumas. keturi
Optimumas, pesimumas ir parabiozė. 5
Parabiozė. 5
NERVINIO IMPULSO POBŪDIS.. 6
Poilsio potencialas. 7
Veiksmo potencialas. aštuoni
Būdingi veikimo potencialų bruožai. 9
Nervinio impulso greitis. dešimt
RAUMENŲ FIZIOLOGIJA.. 11
Skeletinis raumuo. vienuolika
Raumenų susitraukimas. 12
ATP ir kitų makroergų vaidmuo raumenų susitraukimui. 12
Darbas ir raumenų nuovargis. 13
koncepcija raumenų tonusas. 14
Lygūs raumenys.. 14
NERVŲ PLUOŠTELŲ FIZIOLOGIJA.. 15
Neuroraumeninės sinapsės struktūra ir sužadinimo perdavimas. 16
NAUJOS SAMPRATOS IR SĄLYGOS... 17
Būdingas visų gyvų dalykų bruožas yra dirglumas arba jautrumas. Visiems organizmams reikalingas tam tikras vidinis koordinavimas ir reguliavimas; tinkamas stimulo ir atsako santykis yra būtinas norint išlaikyti pastovią būseną ir išgyventi.
Gyvūnai, skirtingai nei augalai, turi dvi skirtingas, bet tarpusavyje susijusias koordinavimo sistemas – nervinę ir endokrininę. Nervų sistema veikia labai greitai, jos poveikis yra aiškiai lokalizuotas, jos veikla pagrįsta elektriniu ir cheminiu perdavimu. Endokrininė sistema veikia lėčiau, jos poveikis yra difuzinis, o veikimas pagrįstas cheminio signalo perdavimu per kraujotakos sistemą. Manoma, kad daugumoje daugialąsčių gyvūnų abi sistemos vystėsi lygiagrečiai.
DIDRINIAI AUDINIAI; JŲ CHARAKTERISTIKOS IR PAGRINDINĖS SAVYBĖS
Bet kuri gyva ląstelė turi dirglumo, jaudrumo ir labilumo (funkcinio mobilumo) savybių.
Irzlumas
Jaudrumas- gyvų ląstelių gebėjimas suvokti pokyčius išorinė aplinka ir į šiuos pokyčius (dirginimus) reaguoti sužadinimo reakcija. Jaudrumas yra susijęs su specialių molekulinių struktūrų, turinčių specifinį jautrumą tam tikrų dirgiklių veikimui, egzistavimu ląstelės membranoje.
Dirgiklis yra išorinių arba vidinė aplinka organizmas, kuris, veikdamas ląsteles, audinius, organus, sukelia sužadinimą. Pagal energetinę prigimtį jie skirstomi į fizikinius (mechaninius, elektrinius, terminius, šviesos, garso ir kt.) ir cheminius (homonai, rūgštys, šarmai, nuodai ir kt.). Autorius biologinė reikšmė dirgikliai gali būti adekvatūs ir neadekvatūs. Tinkamas yra toks dirgiklis, prie kurio tam tikras organas ar audinys prisitaikė evoliucijos procese. Pavyzdžiui, raumenims adekvatus dirgiklis yra nervinis impulsas, tinklainei – šviesa. Nepakankami bus tokie dirgikliai, kurių poveikis audinys ar organas natūraliomis sąlygomis paprastai nėra veikiamas.
Kalbant apie jaudinančius audinius, pirmiausia jie turi omenyje nervingus ir raumeningus. Jaudinantiems audiniams būdinga tai, kad sužadinimo procesą lydi veikimo potencialo atsiradimas, plintantis išilgai ląstelės membranos. Šią savybę turi neuronai ir raumenų ląstelės. Terminas sužadinamieji audiniai yra savavališkas, nes jaudrumas yra visų gyvų ląstelių savybė, o veikimo potencialas (AP) yra tik vienos iš sužadinimo formų komponentas.
fiziologinis poilsis
Sužadinimas- ląstelės reakcija į dirginimą, susiformavusi evoliucijos procese. Susijaudinusi gyvoji sistema pereina iš santykinio fiziologinio poilsio būsenos į veiklą. Sužadinimo požymis yra šiam audiniui (organui) būdinga veikla. Pavyzdžiui, raumenų skaidulos susitraukimas, liaukų ląstelių sekrecija. Sužadinimas pagrįstas sudėtingais fiziniais ir cheminiais procesais. Pradinis pradinis sužadinimo momentas yra joninio pralaidumo pokytis ir elektriniai potencialai membranos. Labiausiai sužadinimas buvo ištirtas nervų ir raumenų ląstelėse, kur jį lydi veikimo potencialo (AP), galinčio plisti išilgai visos ląstelės membranos be slopinimo (nesumažėjimo), atsiradimas. Ši AP savybė užtikrina greitą informacijos perdavimą periferiniais nervais į nervų centrus ir iš jų į vykdomuosius organus – raumenis ir liaukas. Prie PD grįšime kiek vėliau.
Stabdymas- tai būsena, kai susilpnėja arba visiškai nutrūksta audinio ar organo veikla. stabdymas - aktyvus procesas sukeliantis susijaudinimo slopinimą arba prevenciją. Priklausomai nuo slopinimo proceso lokalizacijos, išskiriamas periferinis slopinimas, atliekamas tiesiogiai raumenų ir liaukų elementų sinapsėse, ir centrinis, realizuojamas CNS. Dauguma tirtų slopinimo tipų yra pagrįsti presinapsinių membranų (dažniausiai nervų galūnių) išskiriamo ir išskiriamo mediatoriaus sąveika.
Jaudrumo dydžiui (laipsniui) išmatuoti nustatoma jaudrumo riba, naudingasis laikas ir chronaksija.
Jaudrumo slenkstis vadinamas mažiausiu dirgiklio stiprumu, galinčiu sukelti sužadinimo atsaką. Nervų ląstelėms ir raumenims tai yra PD.
Chronaksija
Chronaksija(iš graikų chronos – laikas ir axia – kaina, matas) – trumpiausias laikas, per kurį audinį veikia dvigubai didesnė už slenkstinę jėgą nuolatinė elektros srovė, sukeldama audinių sužadinimą.
Iki XIX amžiaus pabaigos. jaudrumą lėmė dirginimo slenkstis. 1982 metais pagrindė laiko, kaip eigą lemiančio veiksnio, svarbą fiziologinis atsakas. Taip pat nustatyta (L. Gorvet, 1892 ir J. Weiss, 1901), kad stimulo, sukeliančio jaudinantį poveikį audiniuose, dydis yra atvirkščiai susijęs su jo veikimo trukme ir grafiškai išreiškiamas hiperbole. Minimali srovės stipris, kuris neribotai ilgai veikiantis sukelia sužadinimo efektą (reobazė), atitinka segmentą OA (ВG). Mažiausias, vadinamasis naudingasis slenksčio dirginančio dirgiklio veikimo laikas atitinka segmentą OG (naudinga, nes tolesnis srovės veikimo laiko padidėjimas AP atsiradimui neturi reikšmės). Esant trumpalaikei stimuliacijai, jėgos ir laiko kreivė tampa lygiagreti y ašiai, t.y., sužadinimas nevyksta esant jokiam dirgiklio stiprumui. Kreivės priartinimas prie asimptotinės linijos, lygiagrečios abscisei, neleidžia tiksliai nustatyti naudingo laiko, nes nedideli reobazės nuokrypiai, atspindintys membranų funkcinės būklės pokyčius ramybėje, lydi reikšmingi stimuliacijos svyravimai. laikas. Šiuo atžvilgiu L. Lapikas pasiūlė išmatuoti kitą sąlyginę reikšmę – chronaksiją, t.y., dirgiklio veikimo laikas lygus dvigubai reobazei (segmentai OD (EF)). Tam tikrai dirgiklio vertei trumpiausias jo veikimo laikas, kuriam esant galimas slenkstinis efektas, yra lygus OF.
Nustatyta, kad audinių jaudrumą apibūdinančios kreivės forma, priklausomai nuo stimulo veikimo intensyvumo ir trukmės, yra vienoda įvairiems audiniams. Skirtumai susiję tik su absoliučiomis atitinkamų dydžių vertėmis ir, svarbiausia, laiku, t. y. sužadinami audiniai skiriasi vienas nuo kito stimuliacijos laiko konstanta. Kitaip tariant, skirtingas jautrumas.
Išskirti konstitucinis ir pavaldinys chronaksiją. Pirmasis būdingas audiniui, esančiam už jo nervinių jungčių su kūnu. Antrasis būdingas audiniams, kurie yra natūraliai susieti su centrine nervų sistema. Subordinacijos chronaksija paprastai yra trumpesnė nei konstitucinė. Nerviniame audinyje užregistruota minimali chronaksija. Tarp raumenų audinio griaučių skersaruožių raumenys turi mažiausią chronaksiją, o lygiuosius raumenis – didžiausią. Chronaxis – chronaksijos matavimas – naudojama motorinio aparato veiklai tirti ir kt.
Labiškumas
Labiškumas (iš lot. libilis – slenkantis, nestabilus), arba kitaip, funkcinis mobilumas, elementaraus sužadinimo ciklų greitis nerviniuose ir raumenų audiniuose. Šią sąvoką fiziologijoje įvedė Vvedenskis (1886), kuris labilumo matu laikė didžiausią audinių stimuliavimo dažnį, kurį jis atkuria be ritmo transformacijos. Labumas atspindi laiką, per kurį audinys atkuria veikimą po kito sužadinimo ciklo. Didžiausią labilumą turi nervinių ląstelių procesai – aksonai, kurie gali atkurti iki 500 – 1000 impulsų per sekundę. Mėsingos nervinės skaidulos įsisavina sužadinimo ritmą iki 500 Hz, nemėsingos – 200. Centriniai ir periferiniai sąlyčio taškai – sinapsės – yra mažiau labilūs. Pavyzdžiui, motorinis nervo galas gali perduoti 100-150 sužadinimų per sekundę griaučių raumenims. Maksimalus griaučių raumenų sužadinimo ritmas yra 200 Hz, lygiųjų raumenų – dešimt kartų mažesnis. Audinių ir ląstelių gyvybinės veiklos slopinimas (peršalimas, vaistai) mažina labilumą, nes kartu sulėtėja sveikimo procesai, pailgėja ugniai atsparus laikotarpis. Labumas nėra pastovus. Taigi širdyje, esant dažnam dirginimui, ugniai atsparus laikotarpis sutrumpėja, todėl padidėja labilumas. Šis reiškinys yra vadinamojo ritmo mokymosi pagrindas. Labumo doktrina yra svarbi norint suprasti mechanizmus nervinė veikla, nervų centrų ir analizatorių darbas tiek esant normalioms sąlygoms, tiek sergant ligomis. Biologijoje ir medicinoje labilumo terminas reiškia nestabilumą, kintamumą. Pavyzdžiui, pulsas, temperatūra, fiziologinė būsena, emocijos, psichika.
Vystantis sužadinimo impulsui, stebimos nuoseklios sužadinimo pokyčių fazės. Šiuos modelius ištyrė ir aprašė Vvedenskis. Prasidėjus sužadinimui, jaudrumas sumažėja iki nulio, kai audinys nereaguoja į bet kokio stiprumo dirginimą. Tai yra fazė absoliutus atsparumas ugniai. Tada audinio jaudrumas pradeda palaipsniui atsigauti, artėja prie normalaus, ši fazė vadinama santykinis atsparumas ugniai. Po jo seka padidėjusio jaudrumo laikotarpis - fazė išaukštinimas, po kurio seka šiek tiek sumažėjusio jaudrumo fazė - fazė subnormalumas. Po jo atkuriamas normalus jaudrumas. Šių jaudrumo pokyčių fazių buvimas vaidina svarbų vaidmenį nervų ir raumenų veikloje.
Optimumas, pesimumas ir parabiozė.
Kai nervas dirginamas neuroraumeniniu preparatu skirtingais dažniais, Vvedenskis nustatė, kad raumenų susitraukimo mastas priklauso nuo dirgiklių dažnio. Stimuliacijos dažnis, sukeliantis maksimalų raumenų susitraukimą, vadinamas optimaliu, arba optimalus.Šiuo dažniu kiekvienas naujas sužadinimo impulsas įvyksta ankstesnio impulso sukurtoje išaukštinimo fazėje, dėl ko įvyksta didžiausias susitraukimas. Optimalus varlės motorinio nervo dažnis yra 100-150, gastrocnemius raumeniui - 30-50 Hz.
pesimizmas. Pesimas atsiranda dėl to, kad sužadinimas dar nesibaigė, o audinys yra absoliutaus arba santykinio atsparumo ugniai būsenoje, ir jį veikia naujas dirginimas. Dažnas dirginimas, viršijantis labilumo matą, sukelia ne sužadinimą, o slopinimą.
Pagal optimalumo ir pesimumo taisyklę raumenų susitraukimas vyksta veikiant įvairaus stiprumo dirgikliams. Palaipsniui didėjant srovės stiprumui, raumenų susitraukimas padidėja iki maksimalios vertės - optimalios jėgos, po kurios susitraukimas pradeda mažėti ir net sustoja esant per dideliam srovės stiprumui - jėgos pesimumui.
Parabiozė
Vvedenskis, eksperimentuodamas su neuroraumeniniu preparatu, parodė, kad perėjimas nuo sužadinimo prie slopinimo priklauso nuo labilumo. Norėdamas pakeisti nervo labilumą, jis veikė vidurinę nervo dalį eteriu, chloroformu, KCl, šalčiu ir kt. Veikiant šioms medžiagoms, šios dalies labilumas palaipsniui mažėja. O kai nervas dirginamas virš pakitusios srities, pasikeis raumenų susitraukimo mastas. Labumo sumažėjimo pradžioje pastebimas tas pats raumenų susitraukimas esant silpnam (slenksčiui) ir stipriam dirginimui. Vvedenskis pavadino šį etapą išlyginimas. Toliau mažėjant labilumui, raumuo į silpną dirginimą reaguoja stipriu susitraukimu, o į stiprų dirginimą arba visai nereaguoja, arba susitraukia labai silpnai. Dėl šios nenormalios nervinės reakcijos šis etapas buvo pavadintas paradoksalus. Kitas etapas yra slopinimo etapas, kai raumuo nesusitraukia dėl silpno ir stipraus dirginimo dėl reikšmingo pažeistos nervo srities labilumo sumažėjimo. Slopinimo stadija baigiasi būsena, kai nėra matomų gyvybės požymių – jaudrumo ir laidumo. Ši valstybė buvo vadinama parabiozė(para – apie, bios – gyvenimas), o aukščiau aprašyta pokyčių seka – parabiozės stadijos. Pašalinus medžiagas, kurios sumažino vidurinės nervo dalies labilumą, parabiozė sustoja, o ši sekcija grįžta į normalią būseną, pereidama tuos pačius etapus atvirkštine tvarka.
Tai. Vvedenskio parabiozės teorija nustato ryšį tarp sužadinimo ir slopinimo, kaip skirtingų audinių reakcijų į stimuliaciją, kurios rezultatas priklauso nuo labilumo. Esant dideliam labilumui, atsiranda sužadinimas, labilumo sumažėjimas sukelia slopinimą.
NERVINIO IMPULSO PRIGIMTIS
Jei prisimenate, „gyvūnų elektrą“ Galvani pirmą kartą atrado XVIII a. 19-ajame amžiuje Mateucci atrado elektrinio potencialo buvimą sužadinimo metu, tai buvo elektrofiziologijos pradžia. Elektrofiziologija studijuoja bio elektriniai reiškiniai jaudinamuose audiniuose.
Tai, kad nerviniai signalai perduodami per neuronus elektrinių impulsų pavidalu, kurie turi įtakos raumenų susitraukimui ir sekreciniam liaukų aktyvumui, buvo žinoma daugiau nei prieš 200 metų. Tačiau šių impulsų atsiradimo ir sklidimo mechanizmas buvo išaiškintas tik per pastaruosius 50 metų, kai kalmaruose buvo aptikti milžiniški maždaug milimetro storio aksonai. Jie inervuoja mantijos raumenis ir greitai susitraukia, kai gyvūnui reikia pabėgti nuo priešo. Didelis šių aksonų storis leido atlikti kai kuriuos ankstyviausius jų elektrofiziologinius tyrimus.
Ant pav. 1 parodytas prietaisas, naudojamas neuronų elektriniam aktyvumui tirti. Svarbiausia jo dalis yra mikroelektrodas – stiklinis vamzdelis, gale pratęstas į 0,5 μm skersmens kapiliarą ir užpildytas srovę praleidžiančiu tirpalu, pavyzdžiui, 3 M KCL. Šis mikroelektrodas įkišamas į aksoną, o antrasis elektrodas, kuris atrodo kaip mažas metalas
Stimuliatorius
https://pandia.ru/text/78/381/images/image008_70.gif" width="13" height="108"> 3 dydis https://pandia.ru/text/78/381/ images/image011_54 .gif" width="72" height="12"> KClStimuliuojantys elektrodai mikroelektrodas
Aksono membrana
1 pav. Elektros registravimo įrangos schema
vieno neurono aksono aktyvumas.
plokštelės dedamos į fiziologinį tirpalą, kuris maudosi tiriamą neuroną. Elektrodai yra prijungti prie stiprintuvo, kuris užbaigia grandinę. Signalas, sustiprintas maždaug 1000 kartų, perduodamas į dviejų spindulių osciloskopą. Visi mikroelektrodo judesiai atliekami naudojant mikromanipuliatorių – specialų įrenginį, leidžiantį itin tiksliai reguliuoti mikroelektrodo padėtį. Kai mikroelektrodo galas praeina per aksono plazminę membraną, osciloskopo pluoštai pasislenka vienas nuo kito. Atstumas tarp sijų rodo potencialų skirtumą tarp dviejų elektrodų. Šis skirtumas vadinamas aksono ramybės potencialu ir visose tirtose rūšyse yra maždaug -65 mV. Taigi, aksono membrana yra poliarizuota, o minusas prieš ramybės potencialą reiškia, kad su viduje jis yra neigiamai įkrautas išorinio paviršiaus atžvilgiu. Jutimo ląstelėse, neuronuose ir raumenų skaidulose ši reikšmė keičiasi veiklos metu, todėl tokios ląstelės vadinamos jaudinamomis. Ant visų kitų gyvų ląstelių membranų taip pat yra panašus potencialų skirtumas, žinomas kaip membranos potencialas, tačiau šiose ląstelėse jis išlieka pastovus, todėl jos vadinamos nejaudinančiomis ląstelėmis.
poilsio potencialas
Praėjusio amžiaus viduryje E. Dubois-Reymond ir R. Mateuchi pirmieji gavo netiesioginius duomenis apie ramybės potencialo (RP) egzistavimą. Jie registravo vadinamąsias raumenų pažeidimo sroves, kurios susidaro tarp pakitusių ir nepažeistų raumenų dalių. Pažeidimo srovės kryptis parodė, kad ląstelės citoplazma buvo neigiamai įkrauta išorinės aplinkos atžvilgiu. Tačiau ilgą laiką nebuvo aišku, ar šis potencialas egzistuoja nepažeistoje ląstelėje, ar jis susidaro dėl ląstelės membranos pažeidimo. Daugumoje žinduolių neuronų ramybės potencialas išlieka pastovus tol, kol ląstelė yra neaktyvioje būsenoje dėl dirgiklio nebuvimo. Curtisas ir Cole'as JAV bei Hodžkinas ir Huxley Anglijoje 30-ųjų pabaigoje nustatė, kad ramybės potencialas turi fizikinį ir cheminį pobūdį ir atsiranda dėl jonų koncentracijų skirtumo abiejose aksono membranos pusėse ir selektyvaus membranos pralaidumo. jonams. Aksono viduje esančio skysčio ir aksoną supančio jūros vandens analizė parodė, kad tarp abiejų skysčių yra elektrocheminiai joniniai gradientai (lentelė).
Aksono viduje esančioje aksoplazmoje yra daugiau K + jonų ir mažiau Na +, o skystyje, supančiame aksoną, atvirkščiai, daugiau Na + jonų ir mažiau K + (Cl - jonų pasiskirstymas nėra toks). į tai atsižvelgta toliau pateiktame aprašyme, nes jis nevaidina reikšmingo vaidmens mus dominančiuose reiškiniuose).
Šiuos gradientus palaiko aktyvus jonų pernešimas prieš jų elektrocheminius gradientus, kurį vykdo tam tikros membranos dalys, vadinamos katijonais arba natrio siurbliais. Šie nuolat veikiantys transporto mechanizmai veikia dėl ATP hidrolizės metu išsiskiriančios energijos; šiuo atveju Na + pašalinamas iš aksono, kartu su K + absorbcija (2A pav.).
K + Na + mažai K +, daug Na +
https://pandia.ru/text/78/381/images/image023_27.gif" height="10"> transportavimo terminas
ATP energija
daug K +, mažai Na +
Ryžiai. 2 Aktyvus (A) ir pasyvus (B) jonų judėjimas, susijęs su neigiamo potencialo sukūrimu aksono viduje.
Natrio-kalio siurblys aktyviai perneša jonus (A), kurie kartu pasyvios difuzijos būdu praeina pro membraną savo elektrocheminių gradientų kryptimi (B).
Aktyviam šių jonų pernešimui priešinasi jų pasyvi difuzija, nes jie nuolat juda žemyn elektrocheminiais gradientais, kaip parodyta 2B paveiksle. Difuzijos greitis nustatomas pagal aksono membranos pralaidumą tam tikram jonui. K+ jonai yra judresni, o membranos pralaidumas jiems yra 20 kartų didesnis nei Na+, todėl K+ iš aksono išeina lengviau nei į jį patenka Na+ ir dėl to aksone yra mažiau katijonų ir susidaro neigiamas krūvis. . Ramybės potencialo dydį daugiausia lemia elektrocheminis gradientas K+. Pakeitus jaudinamųjų ląstelių membranos pralaidumą K+ ir Na+ jonams, pasikeičia potencialų skirtumas per membraną, atsiranda veikimo potencialai ir išilgai aksono sklinda nerviniai impulsai.
Veiksmo potencialas
Elektros srove stimuliuojant aksoną (3 pav.), potencialas vidiniame membranos paviršiuje pakinta nuo –70 mV iki +40 mV. Šis poliškumo pokytis vadinamas PD (smaigaliu) ir registruojamas dviejų spindulių osciloskopu kreivės forma, parodyta 3 pav.
Veikimo potencialas atsiranda dėl staigaus trumpalaikio aksono membranos pralaidumo padidėjimo Na jonams ir pastarųjų patekimo į aksoną.Dėl laidumo padidėjimo (elektrinis pralaidumo ekvivalentas) Na +, aksono viduje didėja teigiamai įkrautų jonų skaičius, o membranos potencialas mažėja lyginant su ramybės verte apie -70 mV. Šis membranos potencialo pokytis vadinamas depoliarizacija. Natrio laidumo padidėjimas ir depoliarizacija veikia vienas kitą pagal teigiamo principą Atsiliepimas. Ir vienas kitą sustiprina, ir dėl to yra
https://pandia.ru/text/78/381/images/image028_23.gif" height="131"> +60
https://pandia.ru/text/78/381/images/image035_18.gif" width="309">Laidai" href="/text/category/yelektroprovodka/" rel="bookmark">elektros laidas. Bendras aksono membranos ir mielino apvalkalo pasipriešinimas yra labai didelis, tačiau ten, kur mielino apvalkale yra lūžių, vadinamų Ranvier mazgais, atsparumas srovės tekėjimui tarp aksoplazmos ir tarpląstelinio skysčio yra mažesnis. Tik šiose srityse užsidaro vietinės grandinės, ir būtent čia srovė praeina per aksono membraną, generuodama kitą veikimo potencialą. Dėl to impulsas šokinėja iš vieno mazgo į kitą ir keliauja palei mielinizuotą aksoną greičiau nei daugybė mažesnių vietinių srovių nemielinizuotoje nervinėje skaiduloje. Šis veikimo potencialo sklidimo būdas, vadinamas saltatory (iš lot. saltare – šokinėti), gali suteikti impulsą iki 120 m/s greičiu (pav.).
Nervinių impulsų greitį įtakoja temperatūra, o jai pakilus iki 400C šis greitis didėja.
Nervinės informacijos kodavimas. Nerviniai impulsai sklinda nervų sistemoje veikimo potencialų pavidalu, kurie paklūsta „viskas arba nieko“ dėsniui ir turi pastovią amplitudę tam tikram neuronų tipui: pavyzdžiui, milžiniškame kalmaro aksone ji yra 110 mV. Šiuo atžvilgiu informacijos negalima užkoduoti pagal amplitudę, o naudojamas tik impulsų dažnis. Šis faktas pirmą kartą buvo nustatytas 1926 m. Adrianas ir Zotermanas, kurie parodė, kad nervinių impulsų dažnis tiesiogiai priklauso nuo juos sukeliančio dirgiklio stiprumo.
RAUMENŲ FIZIOLOGIJA
Aukštesniųjų gyvūnų raumenų audiniai yra trijų tipų: skeleto, širdies ir lygiųjų.
Skeletinis raumuo
Skeleto raumuo susideda iš raumenų pluoštų grupės, kurių kiekvienas susideda iš tūkstančių raumenų skaidulų, kurios yra iki 12 cm ilgio ir 10-100 mikronų skersmens cilindrinės ląstelės. Kiekvienas pluoštas yra apsuptas apvalkalu sakrolema ir yra plonų siūlų - miofibrilės. Skersinės membranos padalija kiekvieną miofibrilę į atskiras dalis - sarkomerai. Raumenų skaidulos susitraukianti medžiaga yra miofibrilės, susidedančios iš daugybės (apie 2500) plonų ir storų baltymų gijų - protofibrilės. Storosios protofibrilės susidaro iš baltymų miozinas, plonas - nuo aktinas. Aktino gijos yra pritvirtintos prie sakromero membranos, jos sudaro šviesias miofibrilės sritis. Tamsiose vietose yra miozino gijų. Aktino gijos dalinai savo galais patenka į tarpus tarp miozino gijų. Aktino ir miozino gijos yra tarpusavyje sujungtos daugybe skersinių tiltelių, kurie susidaro vykstant procesams, susisukusiems į spiralę - miozino gijos tilteliais ( aktomiozino kompleksas). Siūlų kaitaliojimas miofibrilėje lemia jos skersinę juostelę.
skeleto raumenų savybės. Skeleto raumenų jaudrumas yra mažesnis nei nervų jaudrumas. Sužadinimo laidumas raumenyse vyksta atskirai, tai yra, jis nepereina iš vienos raumenų skaidulos į kitą. Kiekvienos raumens skaidulos viduryje yra išsidėsčiusios nervų galūnėlės, todėl sužadinimas sklinda į abi puses 4-15 m/s greičiu.
Skeleto raumuo yra elastingas kūnas. Jei krūvis pakabinamas nuo raumens, tada jis išsitempia, ši savybė vadinama išplečiamumas. Raumens elastingumas – tai raumens grąžinimas į pradinį ilgį po krūvio pašalinimo. Plastiškumas
raumenų susitraukimas
Yra 3 periodai: nuo dirginimo iki susitraukimų pradžios; susitraukimų ir atsipalaidavimo laikotarpis. Latentiniu periodu raumenyje vyksta energijos atpalaidavimo procesai raumenų susitraukimui. Daugumos žinduolių vieno susitraukimo trukmė yra 0,04–0,1 s. Jei raumuo gauna kelis dažnus sužadinimo impulsus, įvyksta užsitęsęs raumens susitraukimas, vadinamas stabiniu susitraukimu, arba stabligė. Priklausomai nuo stimuliavimo dažnio, stabligė gali būti dantyta arba lygi. Dantyta stabligė stebimas tokiu stimuliavimo dažniu, kai impulsas veikia raumenį atsipalaidavimo fazėje. Esant didesniam stimuliacijos dažniui, raumuo nespėja atsipalaiduoti ir tai pasirodo lygi stabligė. Natūraliomis sąlygomis gyvūnų kūne raumenys susitraukia kaip lygiosios stabligės. Taip yra todėl, kad nervo raumenų stimuliavimo dažnis yra daug didesnis nei raumenų audinio gebėjimas įsisavinti tokį ritmą.
ATP ir kitų makroergų vaidmuo raumenų susitraukimui
Raumenų susitraukimas vyksta dėl cheminių procesų energijos, vykstančios 2 fazėse: anaerobinis– nedalyvaujant O2 ir aerobinis- su jo dalyvavimu. Anaerobinėje fazėje ATP skyla į ADP ir H3PO4, tuo tarpu išsiskiria didelis energijos kiekis, dėl kurio susitraukia raumenys (8-10 kcal, arba 33,5-41,9 kJ 1 mol ATP). Ilgalaikis raumenų darbas neįmanomas be ATP resintezės. Kreatino fosfato suskaidymas į kreatiną ir H3PO4 yra energijos šaltinis ATP sintezei iš ADP ir net AMP. Kreatino fosforilinimas ATP sąskaita, kai susidaro kreatino fosfatas, vyksta glikolizės ir audinių kvėpavimo procese. Kreatino fosfato atsargos nedidelės, tačiau jos nuolat pasipildo dėl heksozės fosfato skaidymo į pieno rūgštį ir H3PO4 energijos. Susidariusi pieno rūgštis aerobinėje fazėje oksiduojama iki CO2 ir vandens. Tačiau ne visa pieno rūgštis oksiduojama, o tik 1/5 jos. Likusios 4/5 pieno rūgšties vėl sintetinamos į glikogeną.
Po susitraukimo, kurį sukelia stimuliacija iš nervo ar elektros srovės, raumuo greitai pereina į atsipalaidavimo būseną, nors ATP kiekis raumenų skaidulose išlieka beveik nepakitęs. Nustatyta, kad miofibrilės turi savybę sąveikauti su ATP ir susitraukti tik esant Ca2+. Didžiausias susitraukimo aktyvumas stebimas, kai Ca2+ koncentracija yra apie 10 mol. Kai Ca2+ kiekis pasikeičia iki 10-7 mol ar mažiau, raumenų skaidulos praranda gebėjimą sutrumpėti ir vystytis įtampa esant ATP. Autorius šiuolaikinės idėjos, ramybės būsenos raumenyse Ca2+ koncentracija palaikoma žemiau slenkstinės vertės, nes juos jungiasi sarkoplazminio tinklo kanalėliai ir pūslelės. Surišimas nėra paprasta adsorbcija, o aktyvus fiziologinis procesas, vykstantis dėl ATP skaidymo energijos, esant Mg jonams. Šis mechanizmas vadinamas Ca siurbliu. Tai. gyvo raumens buvimas atsipalaidavusioje būsenoje (jei jame yra pakankamai ATP) yra Ca2+ koncentracijos sumažėjimas aplinkoje, supančioje miofibriles, veikiant Ca siurbliui, žemiau ribos. prie kurių dar galimos ATPazės aktyvumo ir aktomiosiosin skaidulų struktūrų kontraktilumo apraiškos. Skaidulos susitraukimas stimuliuojant iš nervo yra staigaus pralaidumo pasikeitimo ir dėl to išėjimo iš sarkoplazminio tinklelio rezervuarų ir kanalėlių vadinamųjų. Ca2+ T sistemos į tarpfibrilinę erdvę. Skersiniai T sistemos vamzdeliai, esantys Z diskų lygyje ir turintys Ca2+, susisiekia su pluošto paviršine membrana; todėl depoliarizacijos banga greitai sklinda kanalėlių sistema ir pasiekia gilias pluošto vietas. Susilpnėjus nerviniam impulsui dėl Ca siurblio veikimo, Ca2+ koncentracija miofibrilinėje erdvėje greitai sumažėja iki slenkstinės vertės ir raumuo pereina į pradinę atsipalaidavimo būseną, kol atsiranda naujas impulsas. visą ciklą. Akomiozino gebėjimo skaidyti ATP, kai Ca2+ koncentracija mažesnė nei 10-7 mol, praradimas yra susijęs su baltymo buvimu sistemoje. troponinas.Įrodyta, kad jo nesant aktomiozinas reaguoja su ATP be Ca2+.
Darbas ir raumenų nuovargis
Kai raumuo susitraukia, jis sutrumpėja ir taip atlieka darbą. nuovargis vadinamas laikinas organo ar viso organizmo darbo sumažėjimas arba nutrūkimas dėl jų veiklos. Pavargusiuose raumenyse sumažėja jaudrumas, labilumas ir susitraukimai. Esant intensyviam raumenų darbui, kai širdies ir kvėpavimo sistema negali tinkamai aprūpinti O2 raumenimis, atsiranda deguonies badas. hipoksija. Tokiu atveju nuovargis atsiranda daug anksčiau. Jį lydi glikogeno kiekio sumažėjimas ir pieno rūgšties kaupimasis.
Kūno nuovargis pirmiausia pasireiškia nervų centruose ir, visų pirma, žievėje. pusrutuliai. Eksperimentuose su neuroraumeniniu preparatu Vvedenskis nustatė, kad sinapsės pirmiausia yra pavargusios dėl mažo labilumo. Krauju nešami dirbančių raumenų medžiagų apykaitos produktai gali slopinti nervų centrų veiklą, priklausomai nuo jų koncentracijos. Sechenovas įrodė, kad pavargusių raumenų darbingumas greitai atstatomas ne jiems visiškai pailsėjus, o kai dirba kiti, anksčiau nesusitraukę, raumenys. Naujai įtrauktų raumenų impulsai padidina nervų centrų jaudrumą. O vienų nervų centrų sužadinimas sumažina ir net pašalina kitų nuovargį. Nuovargis priklauso nuo simpatijos būsenos nervų sistema ir endokrininės liaukos. Pavargęs raumuo vėl pradeda trauktis, kai stimuliuojamas simpatinis nervas arba suleidžiamas adrenalinas, kuris suaktyvina medžiagų apykaitos procesus.
Atitolina raumenų nuovargio treniruočių pradžią (sistemingas sustiprintas raumenų darbas). Sportuojant, dirbantys raumenys didina masę ir apimtį. Dėl raumenų skaidulų sustorėjimo didėja glikogeno, ATP ir kreatino fosfato kiekis, pagreitėja atsistatymo procesai, pagerėja centrinės nervų sistemos reguliavimo funkcija. Ilgalaikis raumenų neveiklumas sukelia jų atrofiją. Štai kodėl svarbu suteikti gyvūnams tam tikrą mankštą tiek dieną, tiek visą gyvenimą.
Raumenų tonuso samprata
tonas. Skeleto raumenų tonusas vaidina svarbų vaidmenį palaikant tam tikrą kūno padėtį erdvėje ir motorinio aparato veikloje.
Žinduolių raumenyse nustatyta, kad yra „lėtų“ raumenų skaidulų (tarp jų yra ir „raudonųjų“, turinčių kvėpavimo pigmento). mioglobinas) ir „greitai“ – jo neturėjimas („baltas“). Jie skiriasi susitraukimo bangos greičiu ir trukme. „Lėtuose“ pluoštuose susitraukimo trukmė yra 5 kartus mažesnė, o laidumo greitis yra 2 kartus mažesnis nei „greitose“ skaidulose. Beveik visi griaučių raumenys yra mišraus tipo. Skersaruožiuose raumenyse egzistuoja vadinamieji. grynai tonizuojančių skaidulų, jos dalyvauja palaikant „nenuilstantį“ raumenų tonusą. tonizuojantis susitraukimas vadinamas lėtai besivystančiu sintezės susitraukimu, kurį galima išlaikyti ilgą laiką be didelių energijos sąnaudų. Toninės skaidulos reaguoja į nervinį impulsą lokaliai (dirginimo vietoje). Tačiau dėl didelio galinių motorinių plokštelių skaičiaus toninis pluoštas gali būti sujaudintas ir susitraukęs kaip visuma. Tokių skaidulų susitraukimas vystosi taip lėtai, kad net esant labai žemam stimuliacijos dažniui, atskiros susitraukimo bangos persidengia viena su kita ir susilieja į ilgalaikį ilgalaikį sutrumpėjimą.
absoliuti jėga “, kuri yra vertė, proporcinga raumens skerspjūviui, nukreipta statmenai jo skaiduloms ir išreikšta kg / cm2. Pavyzdžiui, žmogaus bicepso absoliutus stiprumas yra 11,4, gastrocnemius - 5,9 kg/cm2.
Lygūs raumenys
Vidaus organų lygieji raumenys labai skiriasi nuo skeleto inervacijos, sužadinimo ir susitraukimo pobūdžiu. Šoninių procesų dėka ląstelės sugrupuojamos į ilgus ryšulius. Jie, savo ruožtu, yra sujungti vienas su kitu sruogų pagalba, užtikrinant raumenų, kaip vienos sistemos, veiklą. Lygiųjų raumenų susitraukiamąjį aparatą sudaro aktino gijos ir prie jų prisirišę trumpi miozino gijų procesai, vadinami dimeriai.
Sužadinimo ir susitraukimo bangos lygiuosiuose raumenyse vyksta labai lėtai. Lygiųjų raumenų tonuso pobūdis yra panašus į skeleto raumenų tonusą, tačiau jis atsiranda esant dar retesniems sudirgimams. Sužadinimas sklinda 1 cm/sek greičiu. žarnyne. Iki 18 cm/sek. gimdoje. Vienkartinis lygiųjų raumenų susitraukimas gali trukti kelias dešimtis sekundžių (varlės skrandžio raumenys – 60–80 sekundžių, triušio – 10–20 sekundžių). Tai reiškia, kad stabligė pasireiškia retai stimuliuojant.
Be to, lygiųjų raumenų turi automatizmas, ty veikla, nesusijusi su nervinių impulsų gavimu iš centrinės nervų sistemos. Gebėjimą automatizuoti turi ne tik nervų ląstelės, esančios lygiuosiuose raumenyse, bet ir pačios lygiųjų raumenų ląstelės. Tai ypač aiškiai pasireiškia tuščiavidurių organų sfinkteriuose, kraujagyslių sienelėse. Stuburinių gyvūnų lygiųjų raumenų susitraukimo funkcijos ypatumą lemia ne tik jų inervacijos ir histologinės sandaros ypatumai, bet ir specifika. cheminė sudėtis: mažesnis aktomiozino, makroerginių junginių, ypač ATP, kiekis, mažas miozino ATP-azės aktyvumas, vandenyje tirpios aktomiozino modifikacijos buvimas juose - tonoaktomiozinas ir kai kurie kiti veiksniai. Lygiųjų raumenų gebėjimas keisti ilgį nedidinant įtampos yra būtinas kūnui. Pavyzdžiui, tuščiavidurių organų užpildymas: šlapimo pūslė, skrandis ir t.
NERVŲ PLUOŠTELŲ FIZIOLOGIJA
Nervinių ląstelių procesai formuoja nervines skaidulas. Nervas susideda iš daugelio nervinių skaidulų, apsuptų epineurium(išorinis apvalkalas). Kiekvienas nervų pluoštas yra apsuptas jungiamojo audinio apvalkalo pernerve, iš kurio ploni sluoksniai tęsiasi į sijos gylį jungiamasis audinys (endnervium). Kiekvienos nervinės skaidulos sužadinimas atliekamas atskirai, t.y., neperduodant kaimyniniams. Metabolizmas nerve yra labai mažas. Energijos suvartojimas nerve yra maždaug milijoną kartų mažesnis nei raumenyse. Didelis nervinio audinio labilumas ir mažas jo „energijos intensyvumas“ atsiranda dėl evoliucijos – nervinių impulsų laidumo. Yra jutimo nervai, jie taip pat vadinami aferentinis, centripetalinis ir motorinis ( eferentinis, išcentrinis). Nervai, dažniausiai mielinizuoti, patenka į griaučių raumenis, nes tokiu atveju padidėja sužadinimo laidumo greitis ir atitinkamai reakcija pasiekiama anksčiau. Tai svarbu gyvūno išgyvenimui ekstremaliose situacijose.
Kuo didesnis nervinės skaidulos skerspjūvis, tuo greičiau joje plinta sužadinimas, ir atvirkščiai, plonose nervinėse skaidulose sužadinimo laidumo greitis yra mažesnis.
Neuroraumeninės sinapsės struktūra ir sužadinimo perdavimas
Sužadinimas iš nervo į raumenį ir iš nervo į nervą atliekamas per specialią struktūrinę formaciją - sinapsė(graikų sinapsė – ryšys, ryšys). Trumpai apsistosime ties neuromuskulinės sinapsės sandara. Motorinio neurono aksono galas išsišakoja į daugybę galinių nervų šakų, kurios prarado mielino apvalkalą. Šių galūnių membrana yra presinapsinis membrana. Nervinės skaidulos atšaka spaudžia raumeninės skaidulos membraną, kuri šioje srityje suformuoja stipriai sulenktą postsinapsinis membrana, variklio galinė plokštė. AP pasiekia presinapsinį galą, kur iš pūslelių į sinapsinį plyšį išsiskiria labai aktyvus vaistas. cheminis- acetilcholino tarpininkas. Pastarosios veikiamos postsinapsinės membranos srityse, jautriose tarpininko veikimui - cholinerginiai receptoriai, smarkiai padidėja membranos pralaidumas, iš jos išeina K + jonai, įeina Na +. Membrana pradeda praleisti jonus ir depoliarizuojasi, dėl to joje atsiranda potencialų skirtumas vietinio sužadinimo postsinapsinio potencialo (EPSP) pavidalu, kuris vėl sukuria sklindantį impulsą - PD. Acetilcholino, išsiskiriančio į sinapsinį plyšį, veikimas sustabdomas veikiant fermentui acetilcholinesterazė hidrolizuojant jį į fiziologiškai neaktyvų choliną ir acto rūgštį. Tarpininkas acetilcholinas randamas visų parasimpatinių nervų ir simpatinių prakaito liaukų nervų galuose, norepinefrino simpatinių nervų galuose. Norepinefrino veikimą skatina specifinės struktūros, vadinamosios. adrenoreceptoriai. Centrinėje nervų sistemoje, be acetilcholino ir norepinefrino, tarpininkų vaidmenį atlieka dopaminas, serotoninas, gama sviesto rūgštis, glicinas, histaminas ir kt. Taip pat yra slopinančių neuronų, jų išskiriami mediatoriai veda į hiperpoliarizacija postsinapsinė membrana ir sustabdyti sužadinimo plitimą. Kai tik depoliarizacija pasiekia slenkstinį lygį, tarp depoliarizuotos postsinapsinės membranos ir gretimų ekstrasinapsinių raumenų skaidulų sričių, kurios išlaikė tą patį krūvį, atsiranda žiedinės srovės, ši srovė sukelia AP atsiradimą, kuris sužadina raumenų skaidulas. Sinaptinis sužadinimo perdavimas yra veiksnys, ribojantis jo plitimą.
Gyvų audinių savybės reaguoti į dirginimą sužadinimu ir perduoti jį bet kuriai kūno daliai turi didelę reikšmę viso organizmo funkcionavimui (integracinis vaidmuo). Turi būti aiškiai žinomi visi nerviniame ir raumeniniame audinyje vykstantys procesai sužadinimo metu, nes jie yra pagrindas suprasti funkcinius pokyčius, vykstančius organuose, kai jie yra aktyvios būsenos.
NAUJOS SĄVOKOS IR TERMINAI
Irzlumas- tarpląstelinių darinių, ląstelių, audinių ir organų savybė reaguoti keičiant struktūras ir funkcijas į įvairių išorinės ir vidinės aplinkos veiksnių pokyčius.
Jaudrumas- gyvų ląstelių gebėjimas suvokti išorinės aplinkos pokyčius ir reaguoti į šiuos pokyčius (dirginimus) sužadinimo reakcija.
Stimulas– yra išorinės arba vidinės organizmo aplinkos agentas, kuris, veikdamas ląsteles, audinius, organus, sukelia sužadinimą.
fiziologinis poilsis- tai būsena, kai ląstelė, audinys ar organas nerodo jam būdingos veiklos požymių.
Sužadinimas- ląstelės reakcija į dirginimą, susiformavusi evoliucijos procese. Susijaudinusi gyvoji sistema pereina iš santykinio fiziologinio poilsio būsenos į veiklą. Sužadinimo požymis yra šiam audiniui (organui) būdinga veikla.
Stabdymas, tai būklė, kai susilpnėja arba visiškai nutrūksta audinio ar organo veikla. Slopinimas yra aktyvus procesas, sukeliantis sužadinimo slopinimą arba jo prevenciją.
Jaudrumo slenkstis vadinamas mažiausiu dirgiklio stiprumu, galinčiu sukelti sužadinimo atsaką.
Chronaksija- trumpiausias dvigubos slenkstinės jėgos nuolatinės elektros srovės veikimo laikas audinyje, sukeliantis audinių sužadinimą.
Reobase- minimalus srovės stiprumas, kuris neribotai ilgai veikiant sukelia sužadinimo efektą.
Labiškumas(funkcinis mobilumas) – elementaraus sužadinimo ciklų greitis audiniuose. Labumas atspindi laiką, per kurį audinys atkuria veikimą po kito sužadinimo ciklo.
Labumo matas yra didžiausias audinių dirginimo dažnis, atkuriamas be ritmo transformacijos.
Parabiozė- būklė, kai nėra matomų gyvybės požymių (jaudulys ir laidumas).
Parabiozės fazės: egalitarinis(tas pats raumenų susitraukimas esant silpnam (slenksčiui) ir stipriam dirginimui); paradoksalu(į silpną dirginimą raumuo reaguoja stipriai susitraukdamas, o į stiprų arba visai nereaguoja, arba susitraukia labai silpnai); stabdymas(raumuo nesusitraukia ir veikiant silpnam, ir stipriam dirginimui).
Optimalus - stimuliacijos dažnis, sukeliantis maksimalų raumenų susitraukimą, vadinamas optimaliu .
Esant labai dažnam dirginimui, raumenų susitraukimai sumažėja ir net visiškai sustoja. Šis dažnis vadinamas pesiminiu arba pesimizmas.
poilsio potencialas(membranos potencialas) – potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės membranos pusės ląstelės fiziologinio poilsio būsenoje.
« Natrio-kalio pompa“ – mechanizmas, užtikrinantis K + ir Na + jonų koncentracijos skirtumą ląstelėje ir tarpląsteliniame skystyje.
Veiksmo potencialas- smailės tipo membranos potencialo svyravimai, atsirandantys dėl trumpalaikės membranos depoliarizacijos ir vėlesnio jos pradinio krūvio atkūrimo.
Ddepoliarizacija- ląstelės membranos įkrovimas: jos vidinis paviršius įkraunamas teigiamai, o išorinis – neigiamai.
Hiperpoliarizacija– ląstelės membranos potencialų skirtumo padidėjimas.
Protofibrilės - plonos ir storos baltymų gijos. Storosios protofibrilės susidaro iš baltymų miozinas, plonas - nuo aktinas.
Jei krūvis pakabinamas nuo raumens, tada jis išsitempia, ši savybė vadinama išplečiamumas.
elastingumas raumuo vadinamas raumens grįžimu į pradinį ilgį nuėmus krūvį.
Plastiškumas Raumenys vadinami savybe išlaikyti pailgą formą pašalinus apkrovą, dėl kurios jis tempėsi.
Jei į raumenį patenka keli dažni sužadinimo impulsai, įvyksta užsitęsęs raumens susitraukimas, kuris vadinamas tetaninis susitraukimas, arba stabligė.
Dantyta stabligė stebimas tokiu stimuliavimo dažniu, kai impulsas veikia raumenį atsipalaidavimo fazėje.
Esant didesniam stimuliacijos dažniui, raumuo nespėja atsipalaiduoti ir tai pasirodo lygi stabligė.
Aerobinis raumenų susitraukimo fazė atliekama dėl cheminių procesų, vykstančių dalyvaujant O2, energijos.
Nuovargis- laikinas organo ar viso organizmo darbo sumažėjimas arba nutrūkimas dėl jų veiklos.
hipoksija- deguonies badas.
Skeleto raumenys ramybės būsenoje visiškai neatsipalaiduoja, o yra tam tikroje įtampoje, t.y. tonas.
tonizuojantis susitraukimas vadinamas lėtai besivystančiu sintezės susitraukimu, kurį galima išlaikyti ilgą laiką be didelių energijos sąnaudų
„Lėtos“ raumenų skaidulos, kuriose yra kvėpavimo pigmento mioglobino, yra „raudonos“.
"Greitas" raumenų skaidulos – neturi mioglobino ("balto").
Norėdami apibūdinti raumenų susitraukimo funkciją, naudokite sąvoką " absoliuti jėga“, kuri yra vertė, proporcinga raumens skerspjūviui, nukreipta statmenai jo skaiduloms ir išreikšta kg / cm2.
Automatizmas- veikla, nesusijusi su nervinių impulsų srautu iš centrinės nervų sistemos.
Sinapsė- specialus struktūrinis darinys, per kurį sužadinimas vyksta iš nervo į raumenį ir iš nervo į nervą.
[i] Rengiant paskaitą naudota knygos medžiaga: Ūkinių gyvūnų fiziologija / ir kt.; Red. . – 3 leidimas, pataisytas ir papildytas. – M.: Agropromizdat, 1991. – 432p. (Vadovėliai ir mokymo priemonės aukštosioms mokykloms)
tema
„Jaudulys ir jo matavimas, labilumas“
Volgogradas – 2018 m
Turinys:
Jaudrumas ir jo matavimas, labilumas.
Biologinių membranų savybės.
Poilsio ir veikimo membranos potencialas.
4. Jaudrumo fazės susijaudinimo metu.
1 Jaudrumas ir jo matavimas, labilumas
Jaudrumas
Pagrindinė gyvų ląstelių savybė yra dirglumas, t.y. jų gebėjimas reaguoti keičiant medžiagų apykaitą, reaguojant į dirgiklių veikimą.Jaudrumas - ląstelių savybė į dirginimą reaguoti sužadinimu. Jaudinamos ląstelės apima nervų, raumenų ir kai kurias sekrecines ląsteles. Sužadinimas – audinio reakcija į dirginimą, pasireiškianti jam būdinga funkcija (sužadinimo vedimu nervinis audinys, raumenų susitraukimas, liaukų sekrecija) ir nespecifinės reakcijos (veiksmo potencialo susidarymas, medžiagų apykaitos pokyčiai). Viena iš svarbių gyvų ląstelių savybių yra jų elektrinis jaudrumas, t.y. gebėjimas susijaudinti reaguojant į elektros srovės veikimą. Didelis jaudinamų audinių jautrumas silpnos elektros srovės poveikiui pirmą kartą buvo įrodytas Galvani eksperimentuose su užpakalinių varlės kojų neuroraumeniniu preparatu. Jei prie nervo-raumeninio varlės preparato pritvirtinamos dvi tarpusavyje sujungtos skirtingų metalų, pvz., vario-cinko, plokštelės, taip viena plokštelė liečia raumenį, o kita – nervą, tai raumuo susitrauks (Galvani pirmasis eksperimentas). rezultatų analizė Galvani eksperimentai, kuriuos atliko A. Volta, leido padaryti kitą išvadą: elektros atsiranda ne gyvose ląstelėse, o skirtingų metalų sąlyčio su elektrolitu vietoje, nes audinių skysčiai yra druskų tirpalas. Atlikdamas savo tyrimus, A. Volta sukūrė prietaisą, pavadintą „volto kolona“ – nuosekliai besikeičiančių cinko ir sidabro plokštelių rinkinį, atskirtą popieriumi, sudrėkintu fiziologiniu tirpalu. Norėdamas įrodyti savo požiūrio pagrįstumą, Galvani pasiūlė kitą eksperimentą: užmesti ant raumens distalinį nervo segmentą, kuris inervuoja šį raumenį, o raumuo taip pat susitraukė (antrasis Galvani eksperimentas arba eksperimentas be metalo). Metalinių laidininkų nebuvimas eksperimento metu leido Galvani patvirtinti savo požiūrį ir sukurti idėjas apie „gyvūnų elektrą“, tai yra, elektros reiškinius, kylančius gyvose ląstelėse. Galutinis elektrinių reiškinių gyvuose audiniuose egzistavimo įrodymas buvo gautas Matteucci atlikus „antrinės stabligės“ eksperimentą, kurio metu vienas neuromuskulinis preparatas buvo sužadintas srove, o susitraukiančio raumens biosrovės dirgino antrojo neuroraumeninio preparato nervą. 19 amžiaus pabaigoje L. Hermano, E. Dubois-Raymondo, Y. Bernsteino darbų dėka tapo akivaizdu, kad elektriniai reiškiniai, atsirandantys jaudinamuose audiniuose, atsiranda dėl ląstelių elektrinių savybių..
Jaudrumo matavimas
Elektros srovė plačiai naudojama eksperimentinėje fiziologijoje tiriant jaudinamųjų audinių charakteristikas, klinikinėje praktikoje diagnostiniam ir gydomajam poveikiui, todėl būtina atsižvelgti į elektros srovės poveikio jaudinamiesiems audiniams mechanizmus. Jaudinamojo audinio reakcija priklauso nuo srovės formos (pastovios, kintamos ar impulsinės), srovės trukmės, srovės amplitudės padidėjimo (pokyčio) statumo.
Ekspozicijos poveikį lemia ne tik absoliuti srovės vertė, bet ir srovės tankis po stimuliuojančiu elektrodu. Srovės tankis nustatomas pagal grandine tekančios srovės dydžio ir elektrodo ploto dydžio santykį, todėl, naudojant monopolinę stimuliaciją, aktyvaus elektrodo plotas visada yra mažesnis už pasyvųjį.
D.C. Trumpai perduodant žemesnę nei slenkstinę nuolatinę elektros srovę, pasikeičia audinių jaudrumas po stimuliuojančiais elektrodais. Mikroelektrodų tyrimais nustatyta, kad po katodu vyksta ląstelės membranos depoliarizacija, po anodu – hiperpoliarizacija. Pirmuoju atveju skirtumas tarp kritinio potencialo ir membranos potencialo sumažės, ty padidės audinio po katodu jaudrumas. Po anodu vyksta priešingi reiškiniai, t.y., sumažėja jaudrumas. Jeiguatitinka pasyvų potencialo poslinkį, tada jie kalba apie elektrotoninius poslinkius arba elektrotonus. Esant trumpalaikiams elektrotoniniams poslinkiams, kritinio potencialo reikšmė nekinta.
Kadangi beveik visose sužadinamose ląstelėse ląstelės ilgis viršija jos skersmenį, elektrotoniniai potencialai pasiskirsto netolygiai. Stimuliuojančio elektrodo lokalizacijos taške potencialo poslinkis vyksta labai greitai, o laiko parametrus lemia membranos talpa. Nuotoliniu būdumembranos srovė praeina ne tik per membraną, bet ir įveikia išilginį vidinės aplinkos pasipriešinimą. Didėjant ilgiui elektrotoninis potencialas krinta eksponentiškai, o atstumas, kuriuo jis krinta 1/e (iki 37%), vadinamas ilgio konstanta (λ).
Esant santykinai ilgai poslenkstinės srovės veikimo trukmei, keičiasi ne tik membranos potencialas, bet ir kritinio potencialo reikšmė. Šiuo atveju kritinis potencialo lygis po katodu pasislenka aukštyn, o tai rodo natrio kanalų inaktyvavimą. Taigi, sužadinimas po katodu mažėja ilgai veikiant slenkstinę srovę. Šis jaudrumo sumažėjimo reiškinys ilgai veikiant subslenkstinį stimulą vadinamas akomodacija. Tuo pačiu metu tiriamose ląstelėse atsiranda neįprastai mažos amplitudės veikimo potencialai.
Dirgiklio intensyvumo didėjimo greitis yra esminis nustatant jaudinantį audinį, todėl dažniausiai naudojami stačiakampiai impulsai (stačiakampis srovės impulsas turi didžiausią kilimo statumą). Sulėtėjus dirgiklio amplitudės kitimo greičiui, dėl laipsniško ląstelės membranos depoliarizavimo inaktyvuojami natrio kanalai, taigi, sumažėja jaudrumas.
Padidinus stimulo jėgą iki slenkstinės vertės, susidaro veikimo potencialas
Po anodu, veikiant stipriai srovei, kritinio potencialo lygis keičiasi, priešinga kryptimi - žemyn. Šiuo atveju skirtumas tarp kritinio potencialo ir membranos potencialo mažėja, t.y., sužadinimas po anodu didėja ilgiau veikiant srovę.
Akivaizdu, kad srovės vertės padidėjimas iki slenkstinės vertės lems tai, kad po katodu įvyks sužadinimas, kai grandinė bus uždaryta. Reikėtų pabrėžti, kad šis poveikis gali pasireikšti ilgai veikiant elektros srovei. Veikiant pakankamai stipriai srovei, kritinio potencialo poslinkis po anodu gali būti labai reikšmingas ir pasiekti pradinę membranos potencialo vertę. Išjungus srovę, membranos hiperpoliarizacija išnyks, membranos potencialas grįš į pradinę vertę ir tai atitinka kritinio potencialo reikšmę, t.y. atsiranda anodo atidarymo sužadinimas.
Jaudrumo pokytis ir sužadinimo atsiradimas po katodu uždarant ir anodu atsidarius vadinamas srovės polinio veikimo dėsniu. Eksperimentinį šios priklausomybės patvirtinimą Pflugeris pirmą kartą gavo praėjusiame amžiuje.
Kaip minėta aukščiau, tarp stimulo trukmės ir jo amplitudės yra tam tikras ryšys. Ši priklausomybė grafiškai vadinama „jėgos trukmės“ kreive. Ji kartais vadinama Goorweg-Weiss-Lapik kreive pagal autorių pavardes. Ši kreivė rodo, kad srovės vertės sumažėjimas žemiau tam tikros kritinės vertės nesukelia audinių sužadinimo, nepaisant laiko, per kurį veikia šis dirgiklis, o minimali srovės vertė, sukelianti sužadinimą, vadinama dirginimo slenksčiu arba reobaze. . Reobazės vertę lemia skirtumas tarp kritinio potencialo ir ramybės membranos potencialo.
Kita vertus, stimulas turi veikti bent tam tikrą laiką. Sumažinus dirgiklio veikimo laiką žemiau kritinės vertės, bet kokio intensyvumo dirgiklis neturi jokio poveikio. Siekiant apibūdinti audinių jaudrumą laikui bėgant, buvo įvesta laiko slenksčio sąvoka - minimalus (naudingas) laikas, per kurį turi veikti slenksčio stiprumo stimulas, kad sukeltų sužadinimą.
Laiko slenkstį lemia ląstelės membranos talpinės ir varžinės charakteristikos, t.y. laiko konstanta T=RC.
Atsižvelgiant į tai, kad reobazės vertė gali keistis, ypač esant natūralioms sąlygoms, ir tai gali sukelti didelę klaidą nustatant laiko slenkstį, Lapic pristatė chronaksijos sąvoką, kad apibūdintų ląstelių membranų laikinąsias savybes. Chronaksija – laikas, per kurį turi veikti padvigubėjęs reobazės dirgiklis, kad sukeltų sužadinimą. Šio kriterijaus naudojimas leidžia tiksliai išmatuoti sužadinamų struktūrų laikines charakteristikas, nes matavimas vyksta staigiame hiperbolės posūkyje
Chronaxis naudojamas žmogaus nervų ir raumenų sistemos funkcinei būklei įvertinti. Dėl organinių pažeidimų žymiai padidėja chronaksijos ir nervų bei raumenų reobazės mastas.
Taigi, vertinant sužadinamų struktūrų sužadinimo laipsnį, naudojamos kiekybinės dirgiklio charakteristikos - amplitudė, veikimo trukmė, amplitudės didėjimo greitis. Todėl kiekybinis įvertinimas fiziologines savybes jaudinantis audinys netiesiogiai susidaro dėl dirgiklio savybių.
Kintamoji srovė. Kintamosios srovės efektyvumą lemia ne tik amplitudė, poveikio trukmė, bet ir dažnis. Šiuo atveju didžiausią pavojų kelia žemo dažnio kintamoji srovė, pavyzdžiui, 50 Hz dažniu (tinklas), kai praeina per širdies sritį. Visų pirma, taip yra dėl to, kad esant žemiems dažniams, kitas dirgiklis gali patekti įpadidėjęs miokardo pažeidžiamumas ir širdies skilvelių virpėjimas. Srovės, kurios dažnis viršija 10 kHz, veikimas yra mažiau pavojingas, nes pusės ciklo trukmė yra 0,05 ms. Esant tokiai impulso trukmei, ląstelės membrana dėl savo talpinių savybių nespėja prieš depoliarizuotis. kritinis lygis. Aukštesnio dažnio srovės, kaip taisyklė, sukelia šiluminį efektą.
Labiškumas
Labumas – gana didelis elementarių sužadinimo ciklų dažnis nerviniame, raumeniniame ar kitame jaudinančiame audinyje. Labumo matas yra didžiausias skaičius impulsų, kuriuos audinys sugeba atkurti per 1 sekundę, išlaikydamas dažnio atitikimą maksimaliam stimuliacijos ritmui. Nervinės skaidulos turi didžiausią labilumą.
Audinių labilumas – tai audinio gebėjimas atlikti tam tikrą skaičių užbaigtų sužadinimo ciklų per sekundę.
Santrauka:
Manau, kad jaudrumas yra viena iš svarbiausių organizmo funkcijų."Jaudlumo" sąvokadažnai naudojamas medicinos ir biologijos literatūroje taip pat apibūdinti smegenų nervinių centrų būklę ir nugaros smegenys(pavyzdžiui, kvėpavimo, vazomotorinių ir kt.).
2 Biologinių membranų savybės
Remiantis šiuolaikinėmis koncepcijomis, biologinės membranos sudaro išorinį visų gyvūnų ląstelių apvalkalą ir sudaro daugybę tarpląstelinių organelių. Būdingiausias struktūrinis bruožas yra tas, kad membranos visada sudaro uždaras erdves, o tokia mikrostruktūrinė membranų struktūra leidžia joms atlikti esmines funkcijas.
Ląstelių membranų sandara ir funkcijos
1. Barjerinė funkcija išreiškiama tuo, kad membrana, naudodama atitinkamus mechanizmus, dalyvauja kuriant koncentracijos gradientus, užkertant kelią laisvai difuzijai. Šiuo atveju membrana dalyvauja elektrogenezės mechanizmuose. Tai apima ramybės potencialo kūrimo mechanizmus, veikimo potencialo generavimą, bioelektrinių impulsų sklidimo per vienarūšes ir nevienalytes jaudinančias struktūras mechanizmus.
2. Ląstelės membranos reguliavimo funkciją sudaro smulkus tarpląstelinio turinio reguliavimas ir tarpląstelinės reakcijos dėl ekstraląstelinių biologiškai aktyvių medžiagų priėmimo, o tai lemia membranos fermentų sistemų aktyvumo pasikeitimą ir antrinių pasiuntiniai“ („tarpininkai“).
3. Neelektrinio pobūdžio išorinių dirgiklių pavertimas elektriniais signalais (receptoriuose).
4. Neurotransmiterių išsiskyrimas sinapsinėse galūnėse.
Šiuolaikiniai elektroninės mikroskopijos metodai nustatė ląstelių membranų storį (6-12 nm). Cheminė analizė parodė, kad membranas daugiausia sudaro lipidai ir baltymai, kurių kiekis skirtingų tipų ląstelėse nėra vienodas. Ląstelių membranų funkcionavimo molekulinių mechanizmų tyrimo sudėtingumas kyla dėl to, kad izoliuojant ir valant ląstelių membranas sutrinka normalus jų funkcionavimas. Šiuo metu galime kalbėti apie kelių tipų ląstelių membranų modelius, tarp kurių plačiausiai naudojamas skysčio-mozaikos modelis.
Pagal šį modelį membraną vaizduoja dvisluoksnis fosfolipidų molekulių sluoksnis, orientuotas taip, kad hidrofobiniai molekulių galai būtų dvisluoksnio viduje, o hidrofiliniai galai nukreipti į vandeninę fazę. Tokia struktūra idealiai tinka formuoti dviejų fazių atskyrimą: ekstraląstelinę ir tarpląstelinę.
Fosfolipidinis dvisluoksnis integruoja rutulinius baltymus, poliniuskurios vandeninėje fazėje sudaro hidrofilinį paviršių. Šie integruoti baltymai atlieka įvairias funkcijas, įskaitant receptorines, fermentines, sudaro jonų kanalusir jonų bei molekulių nešėjai.
Kai kurios baltymų molekulės laisvai difunduoja lipidų sluoksnio plokštumoje; normalioje būsenoje baltymų molekulių dalys, kurios atsiranda priešingose ląstelės membranos pusėse, savo padėties nekeičia. Čia tik aprašyta bendra schema ląstelės membranos struktūra ir kitų tipų ląstelių membranos galimi reikšmingi skirtumai.
Membranų elektrinės charakteristikos. Ypatinga ląstelių membranų morfologija lemia jų elektrines charakteristikas, tarp kurių svarbiausios yra talpa ir laidumas.
Talpos savybes daugiausia lemia fosfolipidų dvisluoksnis sluoksnis, kuris yra nepralaidus hidratuotiems jonams ir tuo pačiu pakankamai plonas (apie 5 nm), kad užtikrintų efektyvų krūvių atskyrimą ir kaupimą bei elektrostatinę katijonų ir anijonų sąveiką. Be to, talpinės ląstelių membranų savybės yra viena iš priežasčių, lemiančių elektrinių procesų, vykstančių ląstelių membranose, laikinas charakteristikas.
Laidumas (g) yra elektrinės varžos grįžtamasis dydis ir lygus tam tikro jono bendros transmembraninės srovės ir vertės, sukėlusios jo transmembraninio potencialo skirtumą, santykiui.
Pro fosfolipidų dvisluoksnį sluoksnį gali difunduoti įvairios medžiagos, o pralaidumo laipsnis (P), t.y. ląstelės membranos gebėjimas praleisti šias medžiagas, priklauso nuo difuzuojančios medžiagos koncentracijų skirtumo abiejose membranos pusėse, jos tirpumo. lipiduose ir ląstelės membranos savybės. Įkrautų jonų difuzijos greitis sąlygomis pastovus laukas membranoje lemia jonų mobilumas, membranos storis, jonų pasiskirstymas membranoje. Neelektrolitų atveju membranos pralaidumas neturi įtakos jos laidumui, nes neelektrolitai neturi krūvių, tai yra, jie negali nešti elektros srovės.
Membranos laidumas yra jos jonų pralaidumo matas. Padidėjęs laidumas rodo per membraną praeinančių jonų skaičiaus padidėjimą.
Jonų kanalų sandara ir funkcijos. Na+, K+, Ca2+, Cl- jonai prasiskverbia į ląstelės vidų ir išeina specialiais kanalais, užpildytais skysčiu. Kanalų dydis yra gana mažas (skersmuo 0,5-0,7 nm). Skaičiavimai rodo, kad bendras kanalų plotas užima nedidelę ląstelės membranos paviršiaus dalį.
Jonų kanalų funkcija tiriama įvairiais būdais. Labiausiai paplitęs yra įtampos spaustuko metodas arba "įtampos gnybtas". Metodo esmė slypi tame, kad pasitelkus specialius elektronines sistemas eksperimento metu membranos potencialas keičiamas ir fiksuojamas tam tikrame lygyje. Šiuo atveju matuojamas jonų srovės, tekančios per membraną, dydis. Jei potencialų skirtumas yra pastovus, tai pagal Ohmo dėsnį srovės dydis yra proporcingas jonų kanalų laidumui. Reaguojant į laipsnišką depoliarizaciją, atsidaro tam tikri kanalai, atitinkami jonai patenka į ląstelę pagal elektrocheminį gradientą, t.y., atsiranda jonų srovė, kuri depoliarizuoja ląstelę. Šis pokytis užfiksuojamas valdymo stiprintuvu ir per membraną praleidžiama elektros srovė, vienodo dydžio, bet priešingos krypties membranos jonų srovei. Šiuo atveju transmembraninis potencialų skirtumas nekinta. Kartu panaudojus potencialaus spaustuko metodą ir specifinius jonų kanalų blokatorius, ląstelės membranoje buvo atrasti įvairių tipų jonų kanalai.
Šiuo metu yra įdiegta daugybė kanalų, skirtų įvairiems jonams. Kai kurie iš jų yra labai specifiniai, pastarieji, be pagrindinio jono, gali praleisti ir kitus jonus.
Atskirų kanalų funkcijos tyrimas galimas vietinio „kelio spaustuko“ potencialo fiksavimo metodu. Stiklinis mikroelektrodas (mikropipetė) užpildomas fiziologiniu tirpalu, prispaudžiamas prie membranos paviršiaus ir sukuriamas nedidelis vakuumas. Šiuo atveju dalis membranos įsiurbiama į mikroelektrodą. Jei siurbimo zonoje yra jonų kanalas, registruojamas vieno kanalo aktyvumas. Kanalo aktyvumo stimuliavimo ir registravimo sistema mažai skiriasi nuo įtampos fiksavimo sistemos.
Srovė per vieną jonų kanalą yra stačiakampio formos ir yra vienodos amplitudės skirtingų tipų kanalams. Kanalo trukmė atviroje būsenoje yra tikimybinio pobūdžio, tačiau priklauso nuo membranos potencialo dydžio. Bendra jonų srovė nustatoma pagal tikimybę būti atviroje būsenoje per tam tikrą tam tikro kanalų skaičiaus tam tikrą laikotarpį.
Išorinė kanalo dalis yra gana prieinama studijoms, vidinės dalies tyrimas kelia didelių sunkumų. P. G. Kostyukas sukūrė intracelulinės dializės metodą, kuris leidžia ištirti jonų kanalų įvesties ir išvesties struktūrų funkciją nenaudojant mikroelektrodų. Paaiškėjo, kad jonų kanalo dalis, atvira į tarpląstelinę erdvę, savo funkcinėmis savybėmis skiriasi nuo kanalo dalies, nukreiptos į tarpląstelinę aplinką.
Būtent jonų kanalai suteikia du svarbios savybės membranos: selektyvumas ir laidumas.
Kanalo selektyvumą arba selektyvumą užtikrina ypatinga jo baltymų struktūra. Dauguma kanalų yra valdomi elektra, ty jų gebėjimas laiduoti jonus priklauso nuo membranos potencialo dydžio. Kanalas yra nevienalytis savo funkcinėmis savybėmis, ypač baltymų struktūroms, esančioms prie įėjimo į kanalą ir prie jo išėjimo (vadinamieji vartų mechanizmai).
Panagrinėkime jonų kanalų veikimo principą naudodami natrio kanalą kaip pavyzdį. Manoma, kad ramybės būsenoje natrio kanalas yra uždarytas. Kai ląstelės membrana depoliarizuojasi iki tam tikro lygio, atsidaro m-aktyvacijos vartai (aktyvacija) ir padidina Na + jonų srautą į ląstelę. Praėjus kelioms milisekundėms po m-vartų atidarymo, n-vartai, esantys natrio kanalų išėjime, užsidaro (inaktyvacija). Inaktyvacija ląstelės membranoje vystosi labai greitai, o inaktyvacijos laipsnis priklauso nuo depoliarizuojančio dirgiklio dydžio ir trukmės.
Natrio kanalų darbą lemia membranos potencialo dydis pagal tam tikrus tikimybės dėsnius. Apskaičiuota, kad aktyvuotas natrio kanalas praleidžia tik 6000 jonų per 1 ms. Šiuo atveju labai reikšminga natrio srovė, kuri praeina per membranas sužadinimo metu, yra tūkstančių pavienių srovių suma.
Kai storoje nervinėje skaiduloje susidaro vienas veikimo potencialas, Na+ jonų koncentracijos pokytis vidinėje aplinkoje yra tik 1/100 000 vidinio Na jonų kiekio milžiniškame kalmarų aksone. Tačiau plonoms nervinėms skaiduloms šis koncentracijos pokytis gali būti gana reikšmingas.
Be natrio, ląstelių membranose įrengiami ir kitų tipų kanalai, kurie selektyviai pralaidūs atskiriems jonams: K +, Ca2 +, šiems jonams yra įvairių kanalų.
Hodžkinas ir Huxley suformulavo kanalų „nepriklausomybės“ principą, pagal kurį natrio ir kalio srautai per membraną yra nepriklausomi vienas nuo kito.
Skirtingų kanalų laidumo savybė nėra vienoda. Visų pirma, kalio kanalų inaktyvavimo procesas, kaip ir natrio kanalams, neegzistuoja. Yra specialūs kalio kanalai, kurie aktyvuojami padidėjus intraląstelinei kalcio koncentracijai ir depoliarizuojant ląstelės membraną. Nuo kalio ir kalcio priklausomų kanalų aktyvinimas pagreitina repoliarizaciją ir taip atkuria pradinę ramybės potencialo vertę.
Ypač domina kalcio kanalai.
Įeinanti kalcio srovė paprastai nėra pakankamai didelė, kad normaliai depoliarizuotų ląstelės membraną. Dažniausiai į ląstelę patekęs kalcis veikia kaip „pasiuntinys“ arba antrasis pasiuntinys. Kalcio kanalų aktyvavimą užtikrina ląstelės membranos depoliarizacija, pavyzdžiui, įeinanti natrio srovė.
Kalcio kanalų inaktyvavimo procesas yra gana sudėtingas. Viena vertus, laisvo kalcio koncentracijos padidėjimas ląstelėse sukelia kalcio kanalų inaktyvavimą. Kita vertus, ląstelių citoplazmos baltymai suriša kalcį, o tai leidžia ilgą laiką išlaikyti stabilią kalcio srovės vertę, nors ir žemu lygiu; šiuo atveju natrio srovė visiškai nuslopinama. Kalcio kanalai atlieka esminį vaidmenį širdies ląstelėse. Kardiomiocitų elektrogenezė aptariama 7 skyriuje. Specialiais metodais tiriamos ląstelių membranų elektrofiziologinės charakteristikos.
a. Judančios ląstelės priekiniame krašte dažnai pastebimos zonos, kuriose plazminė membrana sudaro daugybę banguotų ataugų.b. Ląstelių dalijimąsi lydi plazminės membranos deformacija: ji išsikiša link ląstelės centro. Kai apvaisinta ctenoforo kiaušialąstė dalijasi, membrana invaginuoja tik viename poliuje, kol pasiekia kitą.c. Membranos gali susilieti viena su kita. Šioje nuotraukoje kiaušinėlio ir spermos membranos tuoj susilieja.Santrauka: Visos savybės labai naudingos organizmui.Mano nuomone, ypač todėl, kad suriša laisvuosius radikalus ir visaip trukdo senėjimo procesams.
3 Ramybės ir veikimo membranos potencialas
poilsio potencialas
Hodžkino-Huxley eksperimento schema. Aktyvus elektrodas buvo įdėtas į maždaug 1 mm skersmens kalmarų aksoną, įdėtą į jūros vandenį; antrasis elektrodas (atskaitos elektrodas) buvo įdėtas į jūros vandenį. Tuo metu, kai elektrodas buvo įkištas į aksoną, buvo užfiksuotas neigiamas potencialo šuolis, ty vidinė aksono aplinka buvo neigiamai įkrauta išorinės aplinkos atžvilgiu.
Gyvų ląstelių turinio elektrinis potencialas paprastai matuojamas išorinės aplinkos potencialo atžvilgiu, kuris paprastai yra lygus nuliui. Todėl tokios sąvokos kaip transmembraninio potencialo skirtumas ramybės būsenoje, ramybės potencialas, membranos potencialas laikomos sinonimais. Paprastai ramybės potencialo vertė svyruoja nuo -70 iki -95 mV. Pagal Hodžkino ir Huxley koncepciją, ramybės potencialo vertė priklauso nuo daugelio veiksnių, ypač nuo selektyvaus (selektyvaus) ląstelės pralaidumo.įvairiems jonams; skirtingos ląstelės citoplazmos jonų ir aplinkos jonų koncentracijos (joninė asimetrija); aktyviųjų jonų transportavimo mechanizmų veikimas. Visi šie veiksniai yra glaudžiai susiję vienas su kitu ir jų atskyrimas turi tam tikrą susitarimą.
Yra žinoma, kad nesužadintoje būsenoje ląstelės membrana yra labai pralaidi kalio jonams ir mažai pralaidi natrio jonams. Tai buvo įrodyta eksperimentuose, naudojant natrio ir kalio izotopus: praėjus kuriam laikui po radioaktyvaus kalio patekimo į aksoną, jis buvo rastas išorinėje aplinkoje. Taigi iš aksono vyksta pasyvus (pagal koncentracijos gradientą) kalio jonų išsiskyrimas. Pridėjus radioaktyvaus natrio į išorinę aplinką, šiek tiek padidėjo jo koncentracija aksono viduje. Pasyvus natrio patekimas į aksoną šiek tiek sumažina ramybės potencialo dydį.
Nustatyta, kad ląstelės išorėje ir viduje skiriasi kalio jonų koncentracijos, o ląstelės viduje kalio jonų yra apie 20-50 kartų daugiau nei ląstelės išorėje.
Kalio jonų koncentracijų skirtumas ląstelės išorėje ir viduje bei didelis ląstelės membranos pralaidumas kalio jonams užtikrina šių jonų difuzijos srovę iš ląstelės į išorę ir teigiamų K+ jonų pertekliaus kaupimąsi išorinėje ląstelės pusėje. ląstelės membrana, kuri neutralizuoja tolesnį K+ jonų išsiskyrimą iš ląstelės. Kalio jonų difuzijos srovė egzistuoja tol, kol jų noras judėti koncentracijos gradientu yra subalansuotas potencialų skirtumu per membraną. Šis potencialų skirtumas vadinamas kalio pusiausvyros potencialu.
Pusiausvyros potencialas (atitinkamam jonui, Ek) yra potencialų skirtumas tarp ląstelės vidinės aplinkos ir tarpląstelinio skysčio, kuriam esant subalansuotas jono patekimas ir išėjimas (cheminis potencialo skirtumas lygus elektriniam) .
Svarbu pabrėžti šiuos du dalykus: 1) pusiausvyros būsena susidaro dėl tik labai mažo jonų skaičiaus difuzijos (palyginti su bendru jų kiekiu); kalio pusiausvyros potencialas visada yra didesnis (absoliučia verte) nei tikrasis ramybės potencialas, nes ramybės būsenoje esanti membrana nėra idealus izoliatorius, ypač yra nedidelis Na + jonų nuotėkis. Palyginus teorinius skaičiavimus naudojant D. Goldmano pastovaus lauko lygtis, Nernsto formulės gerai sutapo su eksperimentiniais duomenimis keičiant ekstraląstelines ir tarpląstelines K+ koncentracijas.
Transmembraninės difuzijos potencialo skirtumas apskaičiuojamas pagal Nernsto formulę:
Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)
čia Ek – pusiausvyros potencialas;
R yra dujų konstanta;
T yra absoliuti temperatūra;
Z – nevalentinis;
F – Faradėjaus konstanta;
Ko ir Ki yra K+ jonų koncentracijos atitinkamai ląstelės išorėje ir viduje.
Membranos potencialo vertė K+ jonų koncentracijos vertėms esant +20 °C temperatūrai bus apie -60 mV. Kadangi K+ jonų koncentracija ląstelės išorėje mažesnė nei viduje, tai Ek bus neigiamas.
Ramybės būsenoje ląstelės membrana yra labai pralaidi ne tik K+ jonams. Raumenų skaidulose membrana yra labai pralaidi SG jonams. Ląstelėse, turinčiose didelį pralaidumą Cl- jonams, paprastai abu jonai (Cl- ir K+) beveik vienodai dalyvauja kuriant ramybės potencialą.
Yra žinoma, kad bet kuriame elektrolito taške anijonų skaičius visada atitinka katijonų skaičių (elektrinio neutralumo principas), todėl vidinė ląstelės aplinka bet kuriame taške yra elektriškai neutrali. Iš tiesų, Hodžkino, Huxley ir Katzo eksperimentuose elektrodo judinimas aksono viduje neatskleidė transmembraninio potencialo skirtumo.
Kadangi gyvų ląstelių membranos yra daugiau ar mažiau pralaidžios visiems jonams, visiškai akivaizdu, kad be specialių mechanizmų neįmanoma išlaikyti pastovaus jonų koncentracijos skirtumo (joninės asimetrijos). Ląstelių membranose yra specialios aktyvios transporto sistemos, kurios veikia sunaudojant energiją ir judina jonus prieš koncentracijos gradientą. Eksperimentinis aktyvių transportavimo mechanizmų egzistavimo įrodymas yra eksperimentų, kurių metu ATPazės aktyvumas buvo slopinamas įvairiais būdais, pavyzdžiui, širdies glikozidu ouabainu, rezultatai. Šiuo atveju K+ jonų koncentracijos buvo išlygintos ląstelės išorėje ir viduje, o membranos potencialas sumažėjo iki nulio.
Svarbiausias mechanizmas, palaikantis mažą intracelulinę Na+ jonų koncentraciją ir didelę K+ jonų koncentraciją, yra natrio-kalio siurblys. Yra žinoma, kad ląstelės membrana turi nešiklių sistemą, kurių kiekvienas jungiasi su 3 Na+ jonais ląstelės viduje ir juos išveda. Iš išorės nešiklis jungiasi su 2 K+ jonais, esančiais už ląstelės ribų, kurie perkeliami į citoplazmą. Energijos tiekimą nešiklio sistemų veikimui užtikrina ATP. Siurblio veikimas pagal šią schemą duoda šiuos rezultatus:
1. Ląstelės viduje palaikoma didelė K+ jonų koncentracija, kuri užtikrina pastovią ramybės potencialo vertę. Dėl to, kad per vieną jonų mainų ciklą iš ląstelės pašalinama vienu teigiamu jonu daugiau nei patenka, aktyvus transportas vaidina vaidmenį kuriant ramybės potencialą. Šiuo atveju kalbama apie elektrogeninį siurblį. Tačiau elektrogeninio siurblio indėlis į bendrą reikšmę ramybės potencialas paprastai yra mažas ir siekia kelis milivoltus.
2. Ląstelės viduje palaikoma maža natrio jonų koncentracija, kuri, viena vertus, užtikrina veikimo potencialo generavimo mechanizmo veikimą, o iš kitos – normalaus osmoliarumo ir ląstelės tūrio išsaugojimą.
3. Palaikydamas stabilų Na+ koncentracijos gradientą, natrio-kalio siurblys palengvina susietą aminorūgščių ir cukrų pernešimą per ląstelės membraną.
Taigi transmembraninio potencialo skirtumo (ramybės potencialo) atsiradimą lemia didelis ramybės būsenos ląstelės membranos laidumas K+ jonams (raumenų ląstelėms ir Cl- jonams), joninė koncentracijų asimetrija K+ jonams (raumenų ląstelėms ir Clions), aktyvių transporto sistemų, kurios sukuria ir palaiko joninę asimetriją, veikimą.
Veiksmo potencialas
Talpao metabolinių jonų siurblių darbas lemia potencialios elektros energijos kaupimąsi ant ląstelės membranos ramybės potencialo pavidalu. Ši energija gali būti išleista specifinės elektros pavidalu(veikimo potencialas), būdingas jaudinamiems audiniams: nervinėms, raumenų, kai kurių receptorių ir sekrecinėms ląstelėms. Veikimo potencialas suprantamas kaip greitas ramybės potencialo svyravimas, dažniausiai lydimas membranos pasikrovimo. Aksono veikimo potencialo forma ir terminija, naudojama apibūdinti veikimo potencialą.
Norėdami teisingai suprasti procesus, vykstančius generuojant veikimo potencialą, naudojame patirties schemą. Jei per stimuliuojantį elektrodą įvedami trumpi hiperpoliarizuojančios srovės pliūpsniai, tada galima užregistruoti membranos potencialo padidėjimą, proporcingą taikomos srovės amplitudei; šiuo atveju membrana demonstruoja savo talpines savybes – lėtą membranos potencialo kilimą ir mažėjimą.
Situacija pasikeis, jei per stimuliuojantį elektrodą bus pritaikyti trumpi depoliarizuojančios srovės pliūpsniai. Esant nedidelei (slenksčio) depoliarizuojančios srovės vertei, membrana reaguos pasyvia depoliarizacija ir parodys talpines savybes. Ląstelės membranos pasyvus elgesys po slenksčio vadinamas elektrotoniniu arba elektrotoniniu. Depoliarizuojančios srovės padidėjimas sukels aktyvią ląstelės membranos reakciją natrio laidumo (gNa+) padidėjimo forma. Šiuo atveju ląstelės membranos laidumas nepaklus Ohmo dėsniui. Nukrypimas nuo pasyvaus elgesio paprastai atsiranda esant 50–80% slenkstinės srovės vertės. Aktyvūs poslinkio pokyčiai membranos potenciale vadinami vietine reakcija.
Membranos potencialo poslinkis iki kritinio lygio sukelia veikimo potencialo susidarymą. Mažiausia srovė, reikalinga kritiniam potencialui pasiekti, vadinama slenkstine srove. Reikėtų pabrėžti, kad nėra absoliučių slenkstinės srovės ir kritinio potencialo lygio verčių, nes šie parametrai priklauso nuo membranos elektrinių charakteristikų ir aplinkos joninės sudėties, taip pat nuo dirgiklio parametrų. .
Hodžkino ir Huxley eksperimentuose buvo aptiktas iš pirmo žvilgsnio stebinantis efektas. Generuojant veikimo potencialą, membranos potencialas ne tik sumažėjo iki nulio, kaip išplaukia iš Nernsto lygties, bet pakeitė savo ženklą į priešingą.
Veiksmo potencialo joninio pobūdžio analizė, kurią iš pradžių atliko Hodžkinas, Huxley ir Katzas, leido nustatyti, kad veikimo potencialo padidėjimo priekis ir membranos įkrovimas (peršokimas) atsiranda dėl judėjimo. natrio jonų patekimas į ląstelę. Kaip minėta aukščiau, natrio kanalai buvo valdomi elektra. Depoliarizuojantis srovės šokas sukelia natrio kanalų aktyvavimą ir natrio srovės padidėjimą. Tai suteikia vietinį atsaką. Membranos potencialo poslinkis iki kritinio lygio sukelia greitą ląstelės membranos depoliarizaciją ir padidina veikimo potencialą. Jei pašalinsite Na + joną iš aplinkos, veikimo potencialas neatsiranda. Panašus poveikis buvo gautas į perfuzinį tirpalą įpylus TTX (tetrodotoksino), specifinio natrio kanalų blokatoriaus. Taikant "įtampos gnybto" metodą, buvo parodyta, kad, reaguojant į depoliarizuojančios srovės veikimą, per membraną teka trumpalaikė (1-2 ms) įeinanti srovė, kuri po kurio laiko pakeičiama išeinančia. srovė. Pakeitus natrio jonus kitais jonais ir medžiagomis, pvz., cholinu, pavyko parodyti, kad įeinančią srovę suteikia natrio srovė, t.y., reaguojant į depoliarizuojantį dirgiklį, padidėja natrio laidumas (gNa +). Taigi veikimo potencialo depoliarizacijos fazė išsivysto dėl natrio laidumo padidėjimo.
Kritinis potencialas lemia maksimalaus natrio kanalų aktyvavimo lygį. Jei membranos potencialo poslinkis pasiekia kritinio potencialo lygio reikšmę, tai Na+ jonų patekimo į ląstelę procesas didėja kaip lavina. Sistema pradeda veikti teigiamo grįžtamojo ryšio principu, t.y., atsiranda regeneracinė (savaime sustiprėjanti) depoliarizacija.
Membranos įkrovimas arba viršijimas yra labai būdingas daugumai sužadinamų ląstelių. Viršutinė amplitudė apibūdina membranos būklę ir priklauso nuo ekstraląstelinės ir tarpląstelinės aplinkos sudėties. Perviršio aukštyje veikimo potencialas artėja prie pusiausvyros natrio potencialo, todėl membranos krūvio ženklas pasikeičia.
Eksperimentiškai įrodyta, kad veikimo potencialo amplitudė praktiškai nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo, jei jis viršija slenkstinę reikšmę. Todėl įprasta sakyti, kad veikimo potencialas paklūsta viskas arba nieko dėsniui.
Veikimo potencialo piko metu membranos laidumas natrio jonams (gNa+) pradeda sparčiai mažėti. Šis procesas vadinamas inaktyvavimu. Natrio inaktyvacijos greitis ir laipsnis priklauso nuo membranos potencialo dydžio, ty jie priklauso nuo įtampos. Palaipsniui mažėjant membranos potencialui iki -50 mV (pavyzdžiui, esant deguonies trūkumui, veikiant tam tikriems vaistams), natrio kanalų sistema visiškai inaktyvuojama ir ląstelė tampa nebejautri.
Galima aktyvacijos ir inaktyvavimo priklausomybė daugiausia priklauso nuo kalcio jonų koncentracijos. Didėjant kalcio koncentracijai, slenksčio potencialo vertė didėja, mažėjant – mažėja ir artėja prie ramybės potencialo. Tuo pačiu metu, pirmuoju atveju, susijaudinimas mažėja, antruoju - padidėja.
Pasiekus veikimo potencialo piką, įvyksta repoliarizacija, t.y., ramybės būsenoje membranos potencialas grįžta į kontrolinę reikšmę. Panagrinėkime šiuos procesus išsamiau. Veikimo potencialo vystymasis ir membranos įkrovimas lemia tai, kad viduląstelinis potencialas tampa dar pozityvesnis nei pusiausvyrinis kalio potencialas, todėl didėja elektrinės jėgos, pernešančios kalio jonus per membraną. Šios jėgos pasiekia maksimumą veikimo potencialo piko metu. Be srovės dėl pasyvaus kalio jonų judėjimo, buvo aptikta uždelsta išeinanti srovė, kurią nešė ir K+ jonai, tai buvo įrodyta eksperimentuose naudojant K+ izotopą. Ši srovė pasiekia maksimumą po 5-8 ms nuo veikimo potencialo generavimo pradžios. Tetraetilamonio (TEA) – kalio kanalų blokatoriaus – įvedimas sulėtina repoliarizacijos procesą. Esant normalioms sąlygoms, po veikimo potencialo atsiradimo tam tikrą laiką egzistuoja uždelsta išorinė kalio srovė ir tai užtikrina ląstelės membranos hiperpoliarizaciją, ty teigiamą pėdsakų potencialą. Teigiamas pėdsakų potencialas taip pat gali atsirasti dėl natrio-elektrogeninio siurblio veikimo.
Natrio sistemos inaktyvacija generuojant veikimo potencialą lemia tai, kad per šį laikotarpį ląstelė negali būti iš naujo sužadinta, ty stebima absoliutaus atsparumo ugniai būsena.
Laipsniškas ramybės potencialo atkūrimas repoliarizacijos metu leidžia sukelti pakartotinį veikimo potencialą, tačiau tam reikia viršslenksčio dirgiklio, nes ląstelė yra santykinio atsparumo ugniai būsenoje.
Ląstelių jaudrumo tyrimas vietinio atsako arba neigiamo pėdsakų potencialo metu parodė, kad veikimo potencialas yra įmanomas, kai stimulas yra žemiau slenkstinės vertės. Tai antnormalumo, arba išaukštinimo, būsena.
Absoliutaus atsparumo ugniai periodo trukmė riboja maksimalų šio tipo ląstelių veikimo potencialų generavimo dažnį. Pavyzdžiui, kai absoliutus ugniai atsparus laikotarpis yra 4 ms, didžiausias dažnis yra 250 Hz.
N. E. Vvedenskis pristatė jaudinamųjų audinių labilumo arba funkcinio mobilumo sąvoką. Labumo matas yra veikimo potencialų, kuriuos galima sukurti, skaičius jaudinantis audinys per laiko vienetą. Akivaizdu, kad jaudinamojo audinio labilumą pirmiausia lemia ugniai atsparaus laikotarpio trukmė. Labiausiai labilūs yra klausos nervo skaidulos, kuriose veikimo potencialo generavimo dažnis siekia 1000 Hz.
Taigi, veikimo potencialas sužadinamose membranose susidaro veikiant įvairiems veiksniams ir kartu didėja ląstelės membranos laidumas natrio jonams, jų patekimas į ląstelę, o tai lemia ląstelės membranos depoliarizaciją ir vietinio atsako atsiradimas. Šis procesas gali pasiekti kritinį depoliarizacijos lygį, po kurio membranos laidumas natriui padidėja iki maksimumo, membranos potencialas artėja prie natrio pusiausvyros potencialo. Po kelių milisekundžių įvyksta natrio kanalų inaktyvacija, suaktyvėja kalio kanalai, padidėja išorinė kalio srovė, o tai lemia repoliarizaciją ir pirminio ramybės potencialo atkūrimą.Membranos potencialas , elektrinio potencialo skirtumas tarp sprendinių a ir b atskirti pralaidžia membranam :D a bj = j a-j b. Konkrečiu atveju, kai membrana pralaidi tik tam tikram AT zį (z B- įkrovimo numeris), bendras sprendimams a ir b, membranos potencialas (kartais vadinamas Nernsto potencialu) apskaičiuojamas pagal formulę:
kurF - Faradėjaus numeris,R yra dujų konstanta,T yra absoliuti temperatūra,a B b, a B a- veikla . Sprendimuose b ir a, D a bj B-standartinis paskirstymo pajėgumas B, lygus
Santrauka: Bet kuri ląstelė turi ramybės membranos potencialą. Abstrakčiausiai tariant, jis reikalingas medžiagoms – įvairioms – transportuoti iš ląstelės ir į ląstelę. Be jonų transportavimo nėra gyvybės.
4) Sužadinimo fazės sužadinimo metu.
Ląstelių jaudrumo pokyčiai sužadinimo vystymosi metu
Jei ląstelių jaudrumo lygį fiziologinio poilsio būsenoje laikysime norma, tada sužadinimo ciklo vystymosi eigoje galima stebėti jo svyravimus. Atsižvelgiant į sužadinimo lygį, išskiriamos šios ląstelės būsenos.
Supernormalus jaudrumas (eksaltacija) – tai ląstelės būsena, kai jos jaudrumas yra didesnis nei normalus. Supernormalus jaudrumas stebimas pradinės depoliarizacijos ir lėtos repoliarizacijos fazės metu. Ląstelių jaudrumo padidėjimas šiose AP fazėse atsiranda dėl slenksčio potencialo sumažėjimo, palyginti su norma.
Absoliutus atsparumas ugniai yra ląstelės būsena, kai jos jaudrumas nukrenta iki nulio. Ne, net stipriausias dirgiklis gali sukelti papildomą ląstelės sužadinimą. Depoliarizacijos fazės metu ląstelė yra nesužadinama, nes visi jos Na+ kanalai jau yra atviri.
Santykinis atsparumas ugniai - būsena, kai ląstelės jaudrumas yra žymiai mažesnis nei normalus; tik labai stiprūs dirgikliai gali sužadinti ląstelę. Repoliarizacijos fazės metu kanalai grįžta į uždarą būseną ir palaipsniui atstatomas ląstelės jaudrumas.
Nenormaliam jaudrumui būdingas nedidelis ląstelių jaudrumo sumažėjimas žemiau normalaus lygio. Šis jaudrumo sumažėjimas atsiranda dėl padidėjusio slenksčio potencialo hiperpoliarizacijos fazės metu.
Veikimo potencialo ir miokardo susitraukimo palyginimas su jaudrumo pokyčių fazėmis. 1 - depoliarizacijos fazė; 2 - pradinės greitos repoliarizacijos fazė; 3 - lėtos repoliarizacijos fazė (plato fazė); 4 - paskutinės greitosios repoliarizacijos fazė; 5 - absoliutaus atsparumo ugniai fazė; 6 - santykinio atsparumo ugniai fazė; 7 - supernormalaus jaudrumo fazė. Miokardo refrakteriškumas praktiškai sutampa ne tik su sužadinimo, bet ir su susitraukimo periodu.
Santrauka: as tai laikaukiekvienos fazės trukmė ir procesas priklauso nuo anestezinių medžiagų, ji taip pat yra susijusi su labilumo sumažėjimu ir sužadinimo išilgai nervinių skaidulų mechanizmo pažeidimu.
fiziologija(iš graikų kalbos žodžių: physis – gamta, logos – mokymas, mokslas) mokslas apie funkcijas ir procesus organizme ar jo sudedamosiose sistemose, organuose, audiniuose, ląstelėse, ir jų reguliavimo mechanizmai, užtikrinant gyvybinę žmogaus ir gyvūno veiklą sąveikaujant su aplinką.
Pagal funkcija suprasti konkrečią sistemos ar organo veiklą. Pavyzdžiui, virškinamojo trakto funkcijos yra motorinė, sekrecinė, absorbcinė; kvėpavimo funkcijos pasikeitimas O 2 ir CO 2; kraujotakos sistemos funkcija yra kraujo judėjimas per indus; miokardo funkcijos susitraukimas ir atsipalaidavimas; neurono funkcija yra sužadinimas ir slopinimas ir kt.
Procesas apibrėžiamas kaip nuoseklus reiškinių ar būsenų kaita plėtojant bet kokį veiksmą arba vienas po kito einančių veiksmų, kuriais siekiama tam tikro rezultato, visuma.
Sistema fiziologijoje tai reiškia organų ar audinių, susijusių bendra funkcija, rinkinį. Pavyzdžiui, širdies ir kraujagyslių sistema, kuri, padedant širdžiai ir kraujagyslėms, užtikrina maistinių, reguliuojančių, apsauginių medžiagų ir deguonies tiekimą į audinius, taip pat medžiagų apykaitos ir šilumos perdavimo produktų pašalinimą. Kalbos motorinė sistema yra darinių rinkinys, kuris paprastai užtikrina žmogaus kalbos gebėjimų įgyvendinimą žodinės ir vokalinės kalbos atkūrimo forma.
Biologinių sistemų patikimumas- ląstelių, organų, kūno sistemų savybė atlikti specifines funkcijas, tam tikrą laiką išlaikant jiems būdingas vertes. Pagrindinė sistemos patikimumo charakteristika yra veikimo be gedimų tikimybė. Kūnas padidina savo patikimumą įvairiais būdais:
1) stiprinant regeneracinius procesus, kurie atkuria negyvas ląsteles,
2) organų poravimas (inkstai, plaučių skiltys ir kt.),
3) ląstelių ir kapiliarų naudojimas darbiniu ir nedarbiniu režimu: didėjant funkcijai, įjungiami anksčiau neveikiantys,
4) naudojant apsauginį stabdymą,
5) to paties rezultato pasiekimas skirtingais elgesio veiksmais.
Fiziologija tiria gyvybinę organizmo veiklą normaliu būdu. Norm- tai yra optimalaus gyvos sistemos funkcionavimo ribos, interpretuojamos įvairiai:
bet kaip Vidutinė vertė apibūdinti bet kokį įvykių, reiškinių, procesų rinkinį,
b) kaip vidutinė vertė,
c) kaip visuotinai priimta taisyklė, pavyzdys.
Fiziologinė norma yra biologinis gyvybinės veiklos optimalumas; normalus organizmas tai optimaliai veikianti sistema. Optimalus gyvos sistemos funkcionavimas suprantamas kaip labiausiai koordinuotas ir efektyvus visų jos procesų derinys, geriausias iš tikrai galimų būsenų, atitinkantis tam tikras šios sistemos veiklos sąlygas.
Mechanizmas– būdas, kuriuo valdomas procesas ar funkcija. Fiziologijoje įprasta svarstyti reguliavimo mechanizmus; vietinis(pvz., kraujagyslių išsiplėtimas kartu su kraujospūdžio padidėjimu), humoralinis(įtaka hormonų arba humoralinių medžiagų funkcijoms ir procesams), nervingas(procesų sustiprėjimas arba susilpnėjimas sužadinimo metu arba impulsų slopinimas pirmuoju metu), centrinis(centrinės nervų sistemos komandų siuntimas).
Pagal reglamentas suprasti funkcijų nukrypimų mažinimą ar jų kaitą, siekiant užtikrinti organų ir sistemų veiklą. Šis terminas vartojamas tik fiziologijoje, o techniniuose ir tarpdalykiniuose moksluose jis atitinka sąvokas „vadyba“ ir „reguliavimas“. Tokiu atveju automatinis reguliavimas vadinamas kurio nors valdomo kintamojo pastovumo palaikymu arba jo keitimu pagal duotą dėsnį (programinės įrangos reguliavimas), arba pagal kokį nors kintantį išorinį procesą (vadovaujantis reglamentu). Automatinis valdymas vadinama platesnė veiksmų visuma, kuria siekiama išlaikyti arba pagerinti valdomo objekto funkcionavimą pagal valdymo tikslą. Be valdymo problemų sprendimo, automatinis valdymas apima ir savaiminio derinimo mechanizmus (pritaikymai) valdymo sistemos pagal objekto parametrų pasikeitimus ar išorinius poveikius, automatinis geriausių režimų parinkimas iš kelių galimų. Dėl šios priežasties terminas "kontrolė" tiksliau atspindi gyvų sistemų reguliavimo principus. Programinės įrangos reguliavimo atveju atliekamas reguliavimas "iš pasipiktinimo" pasekėjo atveju - „pagal nukrypimą“.
reakcija vadinami organizmo ar jo komponentų veiklos pokyčiais (suintensyvėjimu arba susilpnėjimu) reaguojant į dirginimas(vidinis arba išorinis). Reakcijos gali būti paprastas(pvz., raumenų susitraukimas, sekrecija iš liaukos) arba kompleksas(maisto perdirbimas). Jie gali būti pasyvus atsirandančių dėl išorinių mechaninių jėgų, arba aktyvus kryptingo veiksmo, atliekamo dėl nervinės ar humoralinės įtakos arba kontroliuojant sąmonę ir valią, forma.
Paslaptis– specifinis ląstelės gyvybinės veiklos produktas, atliekantis specifinę funkciją ir išsiskiriantis ant epitelio paviršiaus arba į vidinę organizmo aplinką. Paslapties generavimo ir išskyrimo procesas vadinamas sekrecija. Iš prigimties paslaptis skirstoma į baltymingi(serozinis), gleivėtas(gleivinė), sumaišytas ir lipidų.
Dirginimas- poveikis gyviems išoriniams ar vidiniams audiniams dirgikliai. Kuo stipresnis dirginimas, tuo stipresnė (iki tam tikros ribos) audinio reakcija; kuo ilgesnis dirginimas, tuo stipresnis (iki tam tikros ribos) ir audinio atsakas.
Stimulas- išorinės ir vidinės aplinkos veiksniai arba jų pokyčiai, turintys įtakos organams ir audiniams, išreikšti pastarųjų veiklos pasikeitimu. Pagal fizinį poveikio pobūdį dirgikliai skirstomi į mechaninius, elektrinius, cheminius, temperatūros, garso ir kt. Stimulas gali būti slenkstis, tie. turi minimalų efektyvų poveikį; maksimalus kurių pateikimas sukelia poveikį, kuris nekinta didėjant dirgikliui; super stiprus kurių veikimas gali turėti žalingą ir skausmingą poveikį arba sukelti netinkamus pojūčius.
refleksinė reakcija- atsako veiksmas ar procesas organizme (sistemoje, organe, audinyje, ląstelėje), kurį sukelia refleksas.
Refleksas- organų, audinių ar viso organizmo funkcinės veiklos atsiradimas, pasikeitimas arba nutrūkimas, atliekamas dalyvaujant centrinei nervų sistemai reaguojant į dirginimą. nervų galūnės(receptoriai).
Įvairių dirgiklių įtakoje, dėl gyvosios jaudrumo protoplazmos savybių, organizme vyksta sužadinimo ir slopinimo procesai. Jaudrumas - gyvų ląstelių gebėjimas suvokti išorinės aplinkos pokyčius ir reaguoti į šiuos pokyčius sužadinimo reakcija. Kuo mažesnis slenkstinis dirgiklio stiprumas, tuo didesnis jaudrumas ir atvirkščiai. Sužadinimas - aktyvus fiziologinis procesas, kurio metu kai kurios gyvos ląstelės (nervų, raumenų, liaukų) reaguoja į išorinį poveikį. Jaudrūs audiniai - audiniai, galintys pereiti iš fiziologinio ramybės būsenos į sužadinimo būseną, reaguodami į dirgiklio veikimą. Iš esmės visos gyvos ląstelės yra jaudinamos, tačiau fiziologijoje įprasta šiuos audinius vadinti nerviniais, raumeniniais ir liaukiniais. Sužadinimo rezultatas – organizmo ar jo komponentų veiklos atsiradimas; pasekmė stabdymas yra ląstelių, audinių ar organų veiklos slopinimas arba slopinimas, t.y. procesas, vedantis į sužadinimo sumažinimą arba jo prevenciją. Sužadinimas ir slopinimas yra tarpusavyje priešingi ir tarpusavyje susiję procesai. Taigi, sužadinimas, kai jis yra sustiprintas, gali virsti slopinimu, o slopinimas gali sustiprinti vėlesnį sužadinimą. Kad sužadintų, dirgiklis turi būti tam tikro stiprumo, lygus arba didesnis už susijaudinimo slenkstis, kuri suprantama kaip minimali dirginimo jėga, kuriai esant pasireiškia mažiausia dirginamo audinio reakcija.
Automatika- kai kurių ląstelių, audinių ir organų savybė sužadinti juose kylančius impulsus, neveikiant išorinių dirgiklių. Pavyzdžiui, širdies automatizmas yra miokardo gebėjimas ritmiškai susitraukti veikiant impulsams, kurie kyla savaime.
Labiškumas- gyvo audinio savybė, lemianti jo funkcinę būklę. Labumas suprantamas kaip sužadinimo reakcijų greitis, t.y. audinio gebėjimas atlikti vieną sužadinimo procesą per tam tikrą laikotarpį. Apribojamas impulsų ritmas, kurį jaudina audinys gali atkurti per laiko vienetą labilumo matas arba funkcinis mobilumas audiniai.
Svarbi žmogaus ir aukštesniųjų gyvūnų savybė yra pastovumas vidinės kūno aplinkos cheminė sudėtis ir fizikinės-cheminės savybės. Šiai pastovumui pažymėti naudojama sąvoka homeostazė(homeostazė) – fiziologinių mechanizmų visuma, palaikanti organizmo biologines konstantas optimaliame lygyje. Tokios konstantos yra: kūno temperatūra, kraujo ir audinių skysčio osmosinis slėgis, natrio, kalio, kalcio, chloro ir fosforo jonų, taip pat baltymų ir cukraus kiekis, vandenilio jonų koncentracija ir kt. sudėtis, fizikinės, cheminės ir biologinės savybės vidinė aplinka nėra absoliuti, bet santykinis ir dinaminis; ji nuolat koreliuoja priklausomai nuo išorinės aplinkos pokyčių ir dėl gyvybinės organizmo veiklos.
Vidinė kūno aplinka- skysčių rinkinys (kraujas, limfa, audinių skystis), kurie tiesiogiai dalyvauja medžiagų apykaitos procesuose ir palaiko homeostazę organizme.
Metabolizmas ir energija susideda iš įvairių medžiagų patekimo į organizmą iš išorinės aplinkos, jų kaitos ir asimiliacijos, po to išsiskiria iš jų susidarę skilimo produktai. Metabolizmas (metabolizmas)– tai gyvuose organizmuose vykstančių cheminių virsmų visuma, užtikrinanti jų augimą, gyvybinę veiklą, dauginimąsi, nuolatinį kontaktą ir mainus su aplinka. Metaboliniai procesai skirstomi į dvi grupes: asimiliacinius ir disimiliacinius. Pagal asimiliacija suprasti iš išorinės aplinkos į organizmą patenkančių medžiagų asimiliacijos procesus; sudėtingesnių formavimas cheminiai junginiai iš paprastų, taip pat organizme vykstančios gyvos protoplazmos sintezė. Disimiliacija - tai yra medžiagų, sudarančių protoplazmą, ypač baltymų junginių, sunaikinimas, skilimas, skilimas.
Kompensaciniai mechanizmai- adaptyvios reakcijos, kuriomis siekiama pašalinti arba susilpninti funkcinius organizmo pokyčius, kuriuos sukelia netinkami aplinkos veiksniai. Tai dinamiškos, greitai atsirandančios fiziologinės pagalbos organizmui priemonės. Jie mobilizuojasi, kai tik kūnas patenka į netinkamas sąlygas, o vystantis palaipsniui išnyksta. adaptacijos procesas.(Pavyzdžiui, veikiant šalčiui, sustiprėja šiluminės energijos gamybos ir išsaugojimo procesai, suaktyvėja medžiagų apykaita, dėl refleksinio periferinių kraujagyslių (ypač odos) susiaurėjimo sumažėja šilumos perdavimas. Tarnauja kompensaciniai mechanizmai. neatskiriama dalis rezervinės kūno jėgos. Turėdami didelį efektyvumą, jie gali išlaikyti gana stabilią homeostazę pakankamai ilgai, kad išsivystytų stabilios adaptacijos proceso formos).
Prisitaikymas- organizmo prisitaikymo prie besikeičiančių aplinkos sąlygų procesas. Kaip svarbus adaptacinio organizmo atsako komponentas yra streso sindromas - nespecifinių reakcijų suma, sukurianti sąlygas pagumburio-hipofizės-antinksčių sistemos aktyvacijai, didinant adaptyviųjų hormonų, kortikosteroidų ir katecholaminų patekimą į kraują ir audinius, stimuliuojančių homeostatinių sistemų veiklą. Adaptyvusis nespecifinių reakcijų vaidmuo priklauso nuo jų gebėjimo didėti pasipriešinimas organizmo (atsparumas) tam įvairių veiksnių aplinką.
Nors fiziologija yra vieningas ir holistinis mokslas apie gyvūnų ir žmogaus organizmų funkcijas, ji skirstoma į kelias, iš esmės nepriklausomas, tačiau glaudžiai susijusias sritis. Šiuo atžvilgiu dažniausiai išskiriama bendroji ir specialioji fiziologija, lyginamoji ir evoliucinė, taip pat specialioji (arba taikomoji) fiziologija ir žmogaus fiziologija.
Bendroji fiziologija tiria organizmams bendrų procesų prigimtį Įvairios rūšys, taip pat organizmo ir jo struktūrų reakcijų į išorinės aplinkos poveikį modelius. Šiuo atžvilgiu tokie procesai ir savybės kaip susitraukimas, jaudrumas, dirglumas, slopinimas, energija ir medžiagų apykaitos procesai, bendrosios biologinių membranų, ląstelių, audinių savybės.
privati fiziologija tiria audinių (raumenų, nervų ir kt.), organų (smegenų, širdies, inkstų ir kt.), sistemų (virškinimo, kraujotakos, kvėpavimo ir kt.) funkcijas.
Lyginamoji fiziologija skirta skirtingų gyvūnų pasaulio atstovų funkcijų panašumų ir skirtumų tyrimui, siekiant nustatyti priežastis ir bendrus modelius funkcijų pakeitimai arba nauji. Ypatingas dėmesys skiriamas kokybinių ir kiekybinių fiziologinių procesų pokyčių, atsiradusių gyvų būtybių rūšies ir individualios raidos metu, mechanizmams išaiškinti.
evoliucinė fiziologija apjungia žmonių ir gyvūnų fiziologinių funkcijų atsiradimo, vystymosi ir formavimosi bendrųjų biologinių dėsningumų ir mechanizmų onto- ir filogenezėje tyrimus.
Specialioji (taikomoji) fiziologija tiria kūno funkcijų pokyčių dėsningumus, susijusius su jo specifine veikla, praktinėmis užduotimis ar konkrečiomis gyvenimo sąlygomis. Praktiškai ūkinių gyvūnų fiziologija yra labai svarbi. Kai kurios žmogaus fiziologijos dalys (aviacija, kosmosas, povandeninė fiziologija ir kt.) kartais vadinamos specialiosios fiziologijos problemomis.
Kalbant apie užduotis žmogaus fiziologija išsiskirti:
1) Aviacijos fiziologija - fiziologijos skyrius ir aviacijos medicina, orientuota į žmogaus organizmo reakcijų, vykstančių skrydžiuose oru, tyrimą, siekiant sukurti metodus ir priemones skrydžio įgulai apsaugoti nuo nepalankių gamybos veiksnių.
2) Karinė fiziologija - fiziologijos skyrius ir karo medicina, kurių rėmuose tiriami kūno funkcijų reguliavimo modeliai kovinio rengimo ir kovinių situacijų sąlygomis.
3) Amžiaus fiziologija - tiriant su amžiumi susijusius organų, sistemų ir žmogaus organizmo funkcijų formavimosi ir išnykimo ypatumus nuo atsiradimo momento iki jo individualaus (ontogenetinio) vystymosi nutraukimo.
4) Klinikinė fiziologija – kurių metu tiriamas žmogaus organizmo fiziologinių procesų pokyčių vaidmuo ir pobūdis vystantis ir kuriant patologines sąlygas jo organuose ar sistemose.
5) Kosmoso fiziologija - fiziologijos skyrius ir kosminė medicina, siejamas su žmogaus organizmo reakcijų į kosminio skrydžio veiksnių (nesvarumo, hipodinamija ir kt.) poveikį tyrimu, siekiant sukurti metodus ir priemones apsaugoti žmogų nuo neigiamo jų poveikio.
6) Psichofiziologija -Žmogaus psichologijos ir fiziologijos sritis, kurią sudaro objektyviai užfiksuotų fiziologinių funkcijų poslinkių, lydinčių psichikos suvokimo, įsiminimo, mąstymo, emocijų ir tt procesus, tyrimas.
7) sporto fiziologija tiriant žmogaus organizmo funkcijas treniruočių ir varžybų metu.
8) Gimdymo fiziologija- tiriant fiziologinius procesus ir jų reguliavimo ypatumus darbinė veikla asmuo fiziologinio organizavimo būdų ir priemonių pagrindimo tikslu.