Funkcijų lokalizavimas smegenų žievėje. Funkcijų lokalizavimas smegenų žievėje Pavlovo doktrina apie funkcijų lokalizaciją žievėje
žievėje didelės smegenys yra analizuojami visi dirginimai, atsirandantys iš aplinkinių išorinių ir vidinė aplinka. Didžiausias skaičius aferentiniai impulsai patenka į 3 ir 4 smegenų žievės sluoksnių ląsteles. Smegenų žievėje yra centrai, reguliuojantys tam tikrų funkcijų atlikimą. IP Pavlovas laikė smegenų žievę analizatorių žievės galų rinkiniu. Terminas „analizatorius“ reiškia sudėtingą anatominių struktūrų rinkinį, kurį sudaro periferinis receptorių (suvokimo) aparatas, nervinių impulsų laidininkai ir centras. Evoliucijos procese funkcijos yra lokalizuotos smegenų žievėje. Analizatorių žievės galas nėra griežtai apibrėžta zona. Smegenų žievėje išskiriama jutimo sistemos „šerdis“ ir „išsklaidyti elementai“. Branduolys yra daugiausiai žievės neuronų, kuriuose tiksliai suprojektuotos visos periferinio receptoriaus struktūros. Išsklaidyti elementai yra šalia branduolio ir skirtingais atstumais nuo jo. Jei didžiausia analizė ir sintezė atliekama branduolyje, tai paprastesnė yra išsibarsčiusiuose elementuose. Šiuo atveju įvairių analizatorių „išsklaidytų elementų“ zonos neturi aiškių ribų ir yra sluoksniuotos viena ant kitos.
Priekinės skilties žievės zonų funkcinės charakteristikos. Priekinės skilties priešcentrinės giros srityje yra variklio analizatoriaus žievės branduolys. Ši sritis taip pat vadinama sensomotorine žieve. Čia iš talamo patenka dalis aferentinių skaidulų, pernešančių proprioreceptinę informaciją iš kūno raumenų ir sąnarių (8.7 pav.). Čia taip pat prasideda nusileidimo takai į smegenų kamieną ir nugaros smegenis, suteikiantys galimybę sąmoningai reguliuoti judesius (piramidiniai takai). Šios žievės srities pralaimėjimas sukelia priešingos kūno pusės paralyžių.
Ryžiai. 8.7. Somatotopinis pasiskirstymas priešcentrinėje giroje
Rašymo centras yra užpakaliniame vidurinio priekinio žiedo trečdalyje. Ši žievės zona suteikia projekcijas į akies motorinių kaukolės nervų branduolius, taip pat susisiekia su regėjimo centru pakaušio skiltyje ir rankų bei kaklo raumenų valdymo centru ikicentrinėje giros žievės pagalba. žievės jungtys. Šio centro pralaimėjimas veda į sutrikusius rašymo įgūdžius, esant regos kontrolei (agrafija).
Apatinės priekinės giros zonoje yra kalbos motorinis centras (Broco centras). Jis turi ryškų funkcinė asimetrija. Ją sunaikinus dešiniajame pusrutulyje, prarandamas gebėjimas reguliuoti tembrą ir intonaciją, kalba tampa monotoniška. Sunaikinus kalbos motorinį centrą kairėje, kalbos artikuliacija negrįžtamai sutrikdoma iki gebėjimo artikuliuoti kalbą (afazija) ir dainuoti (amusia). Esant daliniams pažeidimams, galima pastebėti agrammatizmą - nesugebėjimą teisingai sudaryti frazių.
Viršutinio, vidurinio ir iš dalies apatinio priekinio žirnio priekinio ir vidurinio trečdalių srityje yra plati priekinė asociacinė žievės zona, programuojanti sudėtingas elgesio formas (planavimas). skirtingos formos veikla, sprendimų priėmimas, gautų rezultatų analizė, valingas veiklos stiprinimas, motyvacinės hierarchijos koregavimas).
Priekinio poliaus ir medialinio priekinio stulpelio sritis yra susijusi su limbinės sistemos dalimi esančių smegenų emocinių sričių veiklos reguliavimu ir yra susijusi su psichoemocinių būsenų kontrole. Pažeidimai šioje smegenų srityje gali sukelti pokyčius toje, kuri paprastai vadinama „asmenybės struktūra“, ir paveikti žmogaus charakterį, jo vertybines orientacijas ir intelektinę veiklą.
Orbitinėje srityje yra uoslės analizatoriaus centrai ir anatomine bei funkcine prasme ji yra glaudžiai susijusi su smegenų limbine sistema.
Parietalinės skilties žievės zonų funkcinės charakteristikos. Postcentralinėje ir viršutinėje parietalinėje skiltyje yra bendro jautrumo (skausmo, temperatūros ir lytėjimo) analizatoriaus arba somatosensorinės žievės žievės centras. Įvairių kūno dalių atvaizdavimas joje, taip pat ir priešcentrinėje giroje, pastatytas pagal somatotopinį principą. Šis principas daro prielaidą, kad kūno dalys yra projektuojamos ant vagos paviršiaus tokiu pačiu topografiniu ryšiu kaip ir žmogaus kūne. Tačiau atstovavimas skirtingos dalys kūno smegenų žievėje labai skiriasi. Labiausiai reprezentuojamos tos sritys (ranka, galva, ypač liežuvis ir lūpos), kurios yra susijusios su sudėtingais judesiais, tokiais kaip rašymas, kalba ir kt. Šios srities žievės sutrikimai sukelia dalinę ar visišką anestezija (jautrumo praradimas).
Dėl žievės pažeidimo viršutinės parietalinės skilties srityje sumažėja jautrumas skausmui ir pažeidžiama stereodiagnozė - objektų atpažinimas liečiant be regėjimo pagalbos.
Apatinėje parietalinėje skiltyje, esančioje virškraštinės giros srityje, yra praksijos centras, reguliuojantis gebėjimą atlikti kompleksiškai koordinuotą, sudarydamas pagrindą. darbo procesai reikalingi veiksmai Specialusis ugdymas. Tai taip pat yra daugybės besileidžiančių skaidulų, kurios seka sąmoningus judesius kontroliuojančių takų (piramidinių takų) dalis. Ši parietalinės žievės sritis glaudžiai sąveikauja su priekinės skilties žieve ir visomis užpakalinės smegenų pusės jutimo sritimis žievės ir žievės jungčių pagalba.
Vaizdinis (optinis) kalbos centras yra parietalinės skilties kampinėje giroje. Jo žala veda prie nesugebėjimo suprasti skaitomas tekstas(aleksija).
Pakaušio skilties žievės zonų funkcinės charakteristikos. Spurio griovelio srityje yra regos analizatoriaus žievės centras. Jo žala sukelia aklumą. Esant sutrikimams žievės srityse, esančiose greta spygliuočių griovelio pakaušio poliaus srityje skilties medialiniame ir šoniniame paviršiuje, gali atsirasti regėjimo atminties praradimas ir gebėjimas naršyti nepažįstamoje aplinkoje, funkcijos, susijusios. su binokuliariniu regėjimu susilpnėja (gebėjimas regos pagalba įvertinti objektų formą, atstumą iki jų, teisingai matuoti judesius erdvėje kontroliuojant vizualiai ir kt.).
Laikinosios skilties žievės zonų funkcinės charakteristikos. Viršutinio laikinojo giro srityje, šoninės griovelės gilumoje, yra klausos analizatoriaus žievės centras. Jo pažeidimas sukelia kurtumą.
Užpakaliniame viršutinio laikinojo žiedo trečdalyje yra klausos kalbos centras (Wernicke centras). Sužalojimai šioje srityje sukelia nesugebėjimą suprasti šnekamosios kalbos: ji suvokiama kaip triukšmas ( jutiminė afazija).
Vidurinio ir apatinio laikinojo žievės srityje yra vestibuliarinio analizatoriaus žievės vaizdas. Pažeidus šią sritį stovint sutrinka pusiausvyra ir sumažėja vestibiuliarinio aparato jautrumas.
Insulinės skilties žievės zonų funkcinės charakteristikos.
Informacija apie insulinės skilties funkcijas yra prieštaringa ir nepakankama. Yra duomenų, kad insulos priekinės dalies žievė yra susijusi su uoslės ir skonio pojūčių analize, o užpakalinė – su somatosensorinės informacijos apdorojimu ir garsiniu kalbos suvokimu.
Limbinės sistemos funkcinės charakteristikos. limbinė sistema- daugybės smegenų struktūrų rinkinys, įskaitant spygliuolį, sąsmauką, dantytą ir parahipokampinį žiedą ir kt. Dalyvauja reguliuojant vidaus organų funkcijas, uoslę, instinktyvų elgesį, emocijas, atmintį, miegą, budrumą ir kt.
Cingulate ir parahippocampal girus yra tiesiogiai susiję su smegenų limbine sistema (8.8 ir 8.9 pav.). Jis kontroliuoja vegetatyvinių ir elgesio psichoemocinių reakcijų kompleksą į išorinį aplinkos poveikį. Parahipokampinėje giroje ir kabliuke yra skonio ir uoslės analizatorių žievės vaizdas. Tačiau hipokampas žaidžia svarbus vaidmuo mokantis: su juo siejami trumpalaikės ir ilgalaikės atminties mechanizmai.
Ryžiai. 8.8. Medialinis smegenų paviršius
Baziniai (subkortikiniai centriniai) branduoliai - pilkosios medžiagos sankaupos, suformuojančios atskirai gulinčius branduolius, kurie yra arčiau smegenų pagrindo. Tai apima striatumą, kuris sudaro vyraujančią apatinių stuburinių pusrutulių masę; tvora ir migdolinis kūnas (8.10 pav.).
Ryžiai. 8.9. limbinė sistema
Ryžiai. 8.10. Baziniai ganglijai
Striatum susideda iš uodeginio ir lęšiuko branduolių. Pilkoji uodeginio ir lęšio formos branduolių medžiaga kaitaliojasi su baltosios medžiagos sluoksniais, dėl kurių atsirado bendras šios subkortikinių branduolių grupės pavadinimas – striatum.
Uodeginis branduolys yra iš šono ir virš talamo, nuo jo atskirtas terminalo juostele. Uodeginis branduolys turi galvą, kūną ir uodegą. Lentiforminis branduolys yra šone nuo uodegos. Baltosios medžiagos sluoksnis - vidinė kapsulė, atskiria lęšinį branduolį nuo uodegos ir nuo talamo. Lęšiniame branduolyje išskiriamas blyškus rutulys (medialiai) ir apvalkalas (šoninis). Išorinė kapsulė (siaura baltos medžiagos juostelė) atskiria apvalkalą nuo tvoros.
Uodeginis branduolys, putamen ir globus pallidus kontroliuoja kompleksiškai koordinuotus automatizuotus kūno judesius, kontroliuoja ir palaiko skeleto raumenų tonusą, taip pat yra aukščiausias tokių vegetatyvinių funkcijų, kaip šilumos gamyba ir angliavandenių apykaita kūno raumenyse, reguliavimo centras. . Pažeidus apvalkalą ir blyškų rutulį, galima pastebėti lėtus stereotipinius judesius (atetozę).
Striatumo branduoliai priklauso ekstrapiramidinei sistemai, susijusiai su judesių valdymu, raumenų tonuso reguliavimu.
Tvora yra vertikali pilkosios medžiagos plokštė, kurios apatinė dalis tęsiasi į priekinės perforuotos plokštės medžiagą smegenų apačioje. Tvora yra pusrutulio baltojoje medžiagoje šone nuo lęšiuko branduolio ir turi daug ryšių su smegenų žieve.
Migdolinis kūnas yra pusrutulio smilkininės skilties baltojoje medžiagoje, 1,5–2 cm už laikinojo poliaus, per branduolius turi ryšius su smegenų žieve, su uoslės sistemos struktūromis, su pagumburiu ir branduoliais. smegenų kamieno, kuris kontroliuoja autonomines kūno funkcijas. Jo sunaikinimas veda prie agresyvus elgesys arba apatiška, mieguista būsena. Dėl savo jungčių su pagumburiu migdolinis kūnas įtakoja endokrininę sistemą ir reprodukcinį elgesį.
Pusrutulio baltąją medžiagą sudaro vidinė kapsulė ir skaidulos, einančios per smegenų komisūras (corpus callosum, priekinė komisūra, fornix komisūra) ir nukreipiančios į žievę bei bazinius ganglijas, fornix, taip pat skaidulų sistemas, jungiančias. žievės sritys ir subkortikiniai centrai vienoje smegenų pusėje (pusrutulių).
I ir II šoniniai skilveliai. Smegenų pusrutulių ertmės yra šoniniai skilveliai (I ir II), išsidėstę baltosios medžiagos storyje po korpusu. Kiekvienas skilvelis susideda iš keturių dalių: priekinis ragas guli priekinėje, centrinė dalis – parietalinėje, užpakalinis ragas – pakaušio dalyje ir apatinis ragas – smilkininėje skiltyje (8.11 pav.).
Abiejų skilvelių priekiniai ragai yra atskirti vienas nuo kito dviem skaidrios pertvaros plokštelėmis. Centrinė šoninio skilvelio dalis iš viršaus lenkiasi aplink talamą, formuoja lanką ir eina atgal – į užpakalinį ragą, žemyn – į apatinį ragą. Gyslainės rezginys išsikiša į centrinę dalį ir apatinį šoninio skilvelio ragą, kuris per tarpskilvelinę angą jungiasi su trečiojo skilvelio gyslainės rezginiu.
Ryžiai. 8.11. Smegenų skilveliai:
1 - kairysis smegenų pusrutulis, 2 - šoniniai skilveliai, 3 - trečiasis skilvelis, 4 - vidurinis smegenų akvedukas, 5 - ketvirtasis skilvelis, 6 - smegenėlės, 7 - įėjimas į centrinį nugaros smegenų kanalą, 8 - nugaros smegenys
Skilvelių sistemą sudaro suporuotos C formos ertmės - šoniniai skilveliai su priekiniais, apatiniais ir užpakaliniais ragais, atitinkamai besitęsiantys į priekines, į smilkinines ir į pakaušio smegenų pusrutulių skilteles. Apie 70% viso smegenų skysčio išskiria šoninių skilvelių sienelių gyslainės rezginys.
Iš šoninių skilvelių skystis pro tarpskilvelines angas patenka į plyšio pavidalo trečiojo skilvelio ertmę, esančią sagitalinėje smegenų plokštumoje ir dalijančią talamą bei pagumburį į dvi simetriškas puses. Trečiojo skilvelio ertmę jungia siauras kanalas – vidurinių smegenų akvedukas (Sylvian aqueduct) su ketvirtojo skilvelio ertme. Ketvirtasis skilvelis susisiekia su subarachnoidinėmis smegenų ir nugaros smegenų erdvėmis keliais kanalais (angomis).
diencephalonas
Diencephalonas yra po korpusu ir susideda iš talamo, epitalamo, metatalamo ir pagumburio (8.12 pav., žr. 7.2 pav.).
talamas(optinis gumbas) - porinis, kiaušiniškas, daugiausia sudarytas iš pilkosios medžiagos. Talamas yra subkortikinis visų rūšių jautrumo centras. Vidurinis dešiniojo ir kairiojo talamo paviršius, nukreiptas vienas į kitą, sudaro tarpinės ertmės - trečiojo skilvelio - šonines sieneles, kurios yra tarpusavyje sujungtos tarptalaminiu susiliejimu. Talamuose yra pilkosios medžiagos, kurią sudaro neuronų sankaupos, sudarančios talamo branduolius. Branduolius skiria ploni baltosios medžiagos sluoksniai. Ištirta apie 40 talamo branduolių. Pagrindiniai branduoliai yra priekiniai, medialiniai, užpakaliniai.
Ryžiai. 8.12. Smegenų skyriai
Epitalamas apima kankorėžinę liauką, pavadėlius ir pavadėlių trikampius. Kankorėžinė liauka arba kankorėžinė liauka, kuri yra endokrininė liauka, yra tarsi pakabinta ant dviejų pavadėlių, sujungtų sąaugomis ir sujungta su talamu pavadėlių trikampiais. Pavadėlių trikampiuose yra branduolių, susijusių su uoslės analizatoriumi. Suaugusio žmogaus vidutinis epifizės ilgis ~ 0,64 cm, svoris ~ 0,1 g. Metatalamas sudarytas iš suporuotų medialinių ir šoninių genikulinių kūnų, gulinčių už kiekvieno talamo. Medialinis geniculate kūnas yra už talamo pagalvės, kartu su apatinėmis vidurinės smegenų stogo plokštės kalvelėmis (quadrigemina) yra klausos analizatoriaus subkortikinis centras. Šoninis - esantis žemyn nuo pagalvės, jis kartu su viršutiniais stogo plokštės kauburėliais yra vizualinio analizatoriaus subkortikinis centras. Genikuliacinių kūnų branduoliai yra sujungti su regos ir klausos analizatorių žievės centrais.
Pagumburis, kuri yra ventralinė diencephalono dalis, yra priešais smegenų kojas ir apima daugybę struktūrų, kurios turi skirtingą kilmę - susidaro priekinė regos dalis (optinis chiazmas, regos traktas, pilkasis gumbas, piltuvas, neurohipofizė). iš telencefalono; iš tarpinės – uoslės dalies (mastoidiniai kūnai ir tikroji subtalaminė sritis – pagumburis) (8.13 pav.).
8.13 pav. Baziniai ganglijai ir diencefalonas
Pagumburis yra endokrininių funkcijų reguliavimo centras, jis sujungia nervinius ir endokrininius reguliavimo mechanizmus į bendrą neuroendokrininę sistemą, koordinuoja nervinius ir hormoninius vidaus organų funkcijų reguliavimo mechanizmus. Pagumburyje yra įprasto tipo neuronai ir neurosekrecinės ląstelės. Pagumburis sudaro vieną funkcinį kompleksą su hipofize, kurioje pirmoji atlieka reguliavimo, o antroji – efektoriaus vaidmenį.
Pagumburyje yra daugiau nei 30 porų branduolių. Didelės priekinės pagumburio srities supraoptinių ir paraventrikulinių branduolių neurosekrecinės ląstelės gamina peptidinio pobūdžio neurosekrecijas.
Medialiniame pagumburyje yra neuronų, kurie suvokia visus kraujyje ir smegenų skystyje vykstančius pokyčius (temperatūros, sudėties, hormonų lygio ir kt.). Medialinis pagumburis taip pat yra prijungtas prie šoninio pagumburio. Pastarasis neturi branduolių, bet turi dvišalius ryšius su viršutine ir apatine smegenų dalimis. Medialinis pagumburis yra jungtis tarp nervų ir endokrininės sistemos. Pastaraisiais metais iš pagumburio buvo išskirti enkefalinai ir endorfinai (peptidai), kurių poveikis panašus į morfiną. Manoma, kad jie dalyvauja elgesio ir vegetacinių procesų reguliavime.
Prieš užpakalinę perforuotą medžiagą yra du maži sferiniai mastoidiniai kūnai, sudaryti iš pilkos medžiagos, padengtos plonu baltos spalvos sluoksniu. Mastoidinių kūnų branduoliai yra subkortikiniai uoslės analizatoriaus centrai. Mastoidinių kūnų priekyje yra pilkas gumbas, kurį iš priekio riboja optinis chiazmas ir optinis traktas, tai plona pilkosios medžiagos plokštelė trečiojo skilvelio apačioje, kuri yra ištiesta žemyn ir į priekį ir sudaro piltuvėlį. Jo pabaiga eina į hipofizė - endokrininė liauka, esanti Turkijos balno hipofizėje. Pilkoje kalvoje glūdi vegetatyvo branduoliai nervų sistema. Jie taip pat daro įtaką emocinės reakcijos asmuo.
Diencephalono dalis, esanti žemiau talamo ir nuo jo atskirta pagumburio grioveliu, sudaro patį pagumburį. Čia tęsiasi smegenų kojų padangos, čia baigiasi raudoni branduoliai ir juodoji vidurinių smegenų substancija.
III skilvelis. Diencephalono ertmė III skilvelis Tai siaura, plyšį primenanti erdvė, esanti sagitalinėje plokštumoje, iš šono apribota talamo medialinių paviršių, apačioje – pagumburio, priekyje – fornikso kolonų, priekinės komisijos ir galinės plokštelės, už epitalaminio. (užpakalinė) komisūra, o aukščiau – prie skliauto, virš kurio yra korpusas. Pačią viršutinę sienelę sudaro trečiojo skilvelio kraujagyslių pagrindas, kuriame yra jo gyslainės rezginys.
Trečiojo skilvelio ertmė užpakalinėje dalyje pereina į vidurinių smegenų akveduką, o priekyje šonuose per tarpskilvelines angas susisiekia su šoniniais skilveliais.
vidurinės smegenys
vidurinės smegenys - mažiausia smegenų dalis, esanti tarp diencephalono ir tiltelio (8.14 ir 8.15 pav.). Virš akveduko esanti sritis vadinama vidurinių smegenų stogu, o ant jos yra keturi iškilimai – keturkampio plokštė su viršutine ir apatine kalvomis. Iš čia išeikite iš regos ir klausos refleksų, nukreiptų į nugaros smegenis.
Smegenų kojos yra baltos suapvalintos sruogos, kylančios iš tilto ir nukreiptos į priekį į smegenų pusrutulius. Iš griovelio, esančio kiekvienos kojos medialiniame paviršiuje, išeina okulomotorinis nervas (III galvinių nervų pora). Kiekviena kojelė susideda iš padangos ir pagrindo, riba tarp jų yra juoda medžiaga. Spalva priklauso nuo melanino gausos jo nervinėse ląstelėse. Medžiaga nigra reiškia ekstrapiramidinę sistemą, kuri yra susijusi su raumenų tonuso palaikymu ir automatiškai reguliuoja raumenų funkciją. Stiebo pagrindą sudaro nervinės skaidulos, einančios iš smegenų žievės į nugaros smegenis ir pailgąsias smegenis bei tiltinį tiltą. Smegenų kojų dangtelyje daugiausia yra kylančių skaidulų, nukreiptų į talamą, tarp kurių yra branduoliai. Didžiausi yra raudonieji branduoliai, nuo kurių prasideda motorinis raudonasis-branduolinis-stuburo kelias. Be to, tinklinis darinys ir nugaros išilginio pluošto branduolys (tarpinis branduolys) yra tegmentum.
Užpakalinės smegenys
Užpakalinėms smegenims priklauso tiltas, esantis ventraliai, ir smegenėlės, esančios už tilto.
Ryžiai. 8.14. Scheminis išilginės smegenų pjūvio vaizdas
Ryžiai. 8.15. Skerspjūvis per vidurines smegenis viršutinių smegenėlių lygyje (pjovimo plokštuma parodyta 8.14 pav.)
Tiltas atrodo kaip skersai sustorėjęs volelis, iš kurio šoninės pusės vidurinės smegenėlių kojos tęsiasi į dešinę ir į kairę. Užpakalinis tilto paviršius, padengtas smegenėlėmis, dalyvauja formuojant rombinę duobę, priekinis (greta kaukolės pagrindo) ribojasi su pailgosiomis smegenimis apačioje ir smegenų kojomis aukščiau (žr. 8.15). Jis yra skersai dryžuotas dėl skersinės krypties skaidulų, kurios eina nuo tilto branduolių iki vidurinių smegenėlių žiedkočių. Priekiniame tilto paviršiuje išilgai vidurinės linijos išilgai yra baziliarinė vaga, kurioje eina to paties pavadinimo arterija.
Tiltas susideda iš daugelio nervinių skaidulų, kurios sudaro kelius, tarp kurių yra ląstelių sankaupos - branduoliai. Priekinės dalies takai jungia smegenų žievę su nugaros smegenimis ir su smegenėlių pusrutulių žieve. Tilto (padangos) gale yra kylantys takai ir iš dalies nusileidžiantys, yra tinklinis darinys, V, VI, VII, VIII porų galvinių nervų branduoliai. Ant ribos tarp abiejų tilto dalių yra trapecijos formos kūnas, kurį sudaro klausos analizatoriaus tako branduoliai ir skersai einančios skaidulos.
Smegenėlės vaidina svarbų vaidmenį palaikant kūno pusiausvyrą ir judesių koordinaciją. Smegenėlės labiausiai išsivysto žmonėms vaikščiojant vertikaliai ir prisitaikant prie darbo. Šiuo atžvilgiu smegenėlių pusrutuliai (nauja dalis) žmonėms yra labai išvystyti.
Smegenėlėse išskiriami du pusrutuliai ir neporinė vidurinė filogenetiškai senoji dalis – kirmėlė (8.16 pav.).
Ryžiai. 8.16. Smegenėlės: vaizdas iš viršaus ir iš apačios
Pusrutulių ir vermio paviršiai yra atskirti skersiniais lygiagrečiais grioveliais, tarp kurių yra siauri ilgi smegenėlių lapai. Smegenėlėse išskiriamos priekinės, užpakalinės ir flokuliuojančios-mazginės skiltys, atskirtos gilesniais įtrūkimais.
Smegenėlės susideda iš pilkosios ir baltosios medžiagos. Baltoji medžiaga, prasiskverbianti tarp pilkų, šakojasi, vidurinėje dalyje suformuoja šakojančio medžio figūrą - smegenėlių „gyvybės medį“.
Smegenėlių žievė susideda iš 1–2,5 mm storio pilkosios medžiagos. Be to, baltosios medžiagos storyje yra pilkų porinių branduolių sankaupos: dantytas branduolys, kamštinis, sferinis ir tentinis branduolys. Aferentinės ir eferentinės skaidulos, jungiančios smegenis su kitais skyriais, sudaro tris poras smegenėlių žiedkočių: apatinės eina į pailgąsias smegenis, vidurinės – į tiltelį, o viršutinės – į keturkampį.
Iki gimimo smegenėlės yra mažiau išsivysčiusios nei telencefalonas (ypač pusrutuliai), tačiau pirmaisiais gyvenimo metais vystosi greičiau nei kitos smegenų dalys. Ryškus smegenėlių padidėjimas pastebimas nuo 5 iki 11 gyvenimo mėnesių, kai vaikas išmoksta sėdėti ir vaikščioti.
Medulla yra tiesioginis nugaros smegenų tęsinys. Jo apatinė riba laikoma 1-ojo kaklo stuburo nervo šaknų išėjimo tašku arba piramidžių susikirtimo tašku, viršutinė – tilto užpakalinis kraštas, jo ilgis apie 25 mm, forma artėja prie nupjauto kūgio. , pagrindas nukreiptas į viršų.
Priekinį paviršių skaido priekinis vidurinis plyšys, kurio šonuose yra piramidės, suformuotos piramidiniais takais, iš dalies kertančios (per piramides) aprašyto plyšio gylyje ties riba su nugaros smegenimis. Piramidinių takų skaidulos jungia smegenų žievę su galvinių nervų branduoliais ir priekiniais nugaros smegenų ragais. Piramidės šone, iš abiejų pusių, yra alyvuogė, atskirta nuo piramidės priekiniu šoniniu grioveliu.
Užpakalinį pailgųjų smegenėlių paviršių dalija užpakalinė vidurinė vaga, jos šonuose yra nugaros smegenų užpakalinių virvelių tęsiniai, kurie išsiskiria aukštyn, pereidami į apatinius smegenėlių žiedkočius.
Pailgosios smegenys sudarytos iš baltosios ir pilkosios medžiagos, pastarąją atstovauja IX-XII kaukolės nervų porų branduoliai, alyvuogės, kvėpavimo ir kraujotakos centrai bei tinklinis darinys. Baltąją medžiagą sudaro ilgi ir trumpi pluoštai, kurie sudaro atitinkamus kelius.
Tinklinis formavimas yra ląstelių, ląstelių grupių ir nervų skaidulų, esančių smegenų kamiene (pailgosiose smegenyse, tilto ir vidurinėse smegenyse), rinkinys, sudarantis tinklą. Tinklinis darinys yra susijęs su visais jutimo organais, motorinėmis ir jautriomis smegenų žievės sritimis, talamu ir pagumburiu bei nugaros smegenimis. Jis reguliuoja įvairių centrinės nervų sistemos dalių, tarp jų ir smegenų žievės, jaudrumo ir tonuso lygį, dalyvauja reguliuojant sąmonės, emocijų, miego ir budrumo lygį, autonomines funkcijas, kryptingus judesius.
IV skilvelis- tai rombinių smegenų ertmė, iš viršaus į apačią ji tęsiasi į centrinį nugaros smegenų kanalą. IV skilvelio apačia dėl savo formos vadinama rombine duobėle (8.17 pav.). Jį formuoja pailgųjų smegenėlių ir tilto užpakaliniai paviršiai, viršutinės duobės pusės yra viršutinės, o apatinės – apatiniai smegenėlių žiedkočiai.
Ryžiai. 8.17. smegenų kamienas; galinis vaizdas. Smegenėlės pašalinamos, rombinė duobė atidaroma
Vidurinė įduba dalija duobės apačią į dvi simetriškas puses, abiejose griovelio pusėse matomi medialiniai pakilimai, išsiplečiantys duobės viduryje į dešinįjį ir kairįjį veido gumbus, kur yra VI poros kaukolės branduolys. nervai (abducens nervas) guli giliau ir šoniau - VII poros branduolys (veidinis nervas), o žemyn medialinė iškilimas pereina į hipoglosinio nervo trikampį, kurio šonu yra klajoklio nervo trikampis. Trikampiuose, smegenų medžiagos storyje, guli to paties pavadinimo nervų branduoliai. Viršutinis rombinės duobės kampas susisiekia su vidurinių smegenų akveduku. Šoninės rombinės duobės dalys vadinamos vestibuliariniais laukais, kur yra vestibulokochlearinio nervo (VIII galvinių nervų poros) klausos ir vestibuliariniai branduoliai. Skersinės smegenų juostelės tęsiasi nuo klausos branduolių iki vidurinės vagos, esančios ant ribos tarp pailgųjų smegenų ir tilto ir yra klausos analizatoriaus kelio skaidulos. Rombinės duobės storyje yra V, VI, VII, VIII, IX, X, XI ir XII galvinių nervų porų branduoliai.
Kraujo tiekimas į smegenis
Kraujas į smegenis patenka per dvi suporuotas arterijas: vidinę miego arteriją ir slankstelį. Kaukolės ertmėje abi slankstelinės arterijos susilieja, kartu suformuodamos pagrindinę (bazinę) arteriją. Smegenų apačioje pagrindinė arterija susilieja su dviem miego arterijomis, sudarydama vieną arterinį žiedą (8.18 pav.). Šis kaskadinis smegenų aprūpinimo krauju mechanizmas garantuoja pakankamą kraujotaką, jei kuri nors iš arterijų sugenda.
Ryžiai. 8.19. Smegenų pagrindo arterijos ir Williso ratas (pašalinamas dešinysis smegenėlių pusrutulis ir dešinioji smilkininė skiltis); Williso apskritimas rodomas kaip punktyrinė linija.
Iš arterinio žiedo išeina trys kraujagyslės: priekinė, užpakalinė ir vidurinė smegenų arterijos, maitinančios smegenų pusrutulius. Šios arterijos eina palei smegenų paviršių, o iš jų kraujas mažesnėmis arterijomis tiekiamas giliai į smegenis.
Miego arterijų sistema vadinama miego arterijų baseinu, kuris aprūpina 2/3 smegenų poreikių arteriniu krauju ir aprūpina krauju priekinę ir vidurinę smegenų dalis.
Arterijų sistema „slankstelinė – pagrindinė“ vadinama vertebrobaziliniu baseinu, kuris patenkina 1/3 smegenų poreikių ir tiekia kraują į užpakalines dalis.
Veninis kraujas daugiausia nuteka per paviršines ir giliąsias smegenų venas bei veninius sinusus (8.19 pav.). Galiausiai kraujas siunčiamas į vidinę jungo veną, kuri išeina iš kaukolės per kaukolės angą, esančią kaukolės apačioje, šone nuo didžiosios angos.
Smegenų apvalkalai
Smegenų membranos apsaugo nuo mechaninių pažeidimų ir nuo infekcijų bei toksinių medžiagų prasiskverbimo (8.20 pav.).
Ryžiai. 8.19. Smegenų venos ir veniniai sinusai
8.20 pav. Vainikinė pjūvis per kaukolės smegenų dangalus ir smegenis
Pirmasis sluoksnis, saugantis smegenis, vadinamas pia mater. Jis glaudžiai ribojasi su smegenimis, patenka į visas griovelius ir ertmes (skilvelius), esančius pačių smegenų storyje. Smegenų skilveliai užpildyti skysčiu, vadinamu smegenų skysčiu arba smegenų skysčiu. Dura mater yra tiesiai prie kaukolės kaulų. Tarp minkštojo ir kietojo apvalkalo yra voratinklinis (voratinklinis) apvalkalas. Tarp voratinklinio ir minkštųjų apvalkalų yra tarpas (subarachnoidinis arba subarachnoidinis tarpas), užpildytas smegenų skysčiu. Virš smegenų vagų persimeta voratinklinė membrana, suformuodama tiltą, o minkštoji su jomis susilieja. Dėl to tarp dviejų apvalkalų susidaro ertmės, vadinamos cisternomis. Cisternose yra smegenų skysčio. Šios talpyklos apsaugo smegenis nuo mechaninių sužalojimų, veikdamos kaip „oro pagalvės“.
Nervų ląsteles ir kraujagysles supa neuroglija – specialūs ląstelių dariniai, atliekantys apsaugines, palaikomąsias ir medžiagų apykaitos funkcijas, suteikdamos reaktyvines savybes. nervinis audinys ir dalyvaujant formuojant randus, vykstant uždegiminėms reakcijoms ir kt.
Pažeidus smegenis, įsijungia plastiškumo mechanizmas, kai išsilaikiusios smegenų struktūros perima pažeistų sričių funkcijas.
Panaši informacija.
žievės motorinės sritys. Judesiai atsiranda, kai stimuliuojama žievė priešcentrinėje giros srityje. Ypač didelė yra plaštakos, liežuvio ir mimikos raumenų judesius valdanti zona.
Sensorinės žievės sritys: somatinė (oda) žmogaus jautrumas, prisilietimo, spaudimo, šalčio ir karščio pojūtis projektuojamas į postcentrinį girą. Viršutinėje dalyje yra kojų ir liemens odos jautrumo projekcija, apačioje - rankos ir dar apatinė - galva. proprioceptinis jautrumas (raumenų jausmas) projektuojamas į postcentralinį ir priešcentrinį girą . vizualinė sritis žievė yra pakaušio skiltyje. Klausos sritis žievė yra smegenų pusrutulių laikinosiose skiltyse. Uoslės zona žievė yra smegenų apačioje. Projekcija skonio analizatorius , lokalizuota postcentralinio gyrus burnos ir liežuvio srityje .
žievės asociacijos sritys.Šių sričių neuronai nesusiję nei su jutimo organais, nei su raumenimis, jie bendrauja tarp skirtingų žievės sričių, integruodami, sujungdami visus į žievę patenkančius impulsus į vientisus mokymosi aktus (skaitymą, kalbą, rašymą), loginis mąstymas, atmintis ir suteikiant galimybę tinkamai reaguoti į elgesį. Šios sritys apima priekinę ir parietalinę smegenų žievės skilteles, kurios gauna informaciją iš talamo asociatyvinių branduolių.
Šoniniai skilveliai(dešinėje ir kairėje) yra telencefalono ertmės, abiejuose pusrutuliuose yra žemiau korpuso lygio ir susisiekia per tarpskilvelines angas su trečiuoju skilveliu. Jie yra netaisyklingos formos ir susideda iš priekinių, užpakalinių ir apatinių ragų bei juos jungiančios centrinės dalies.
17 tema. Baziniai branduoliai
Pagrindiniai telencefalono branduoliai yra pilkosios medžiagos sankaupos pusrutuliuose. Jie apima striatum (striatum), susidedantis iš uodeginis ir tarpusavyje sujungti lęšiniai branduoliai. Lentiforminis branduolys yra padalintas į dvi dalis: esantis išorėje apvalkalas ir guli viduje blyškus kamuolys. Uodeginis branduolys ir putamenas susijungia, kad susidarytų neostriatum. Jie yra subkortikiniai motoriniai centrai. Už lęšinio branduolio yra plona pilkosios medžiagos plokštelė – tvora. Priekinėje smilkininėje skiltyje guli amygdala. Tarp bazinių branduolių ir talamo yra baltosios medžiagos sluoksniai, vidinė, išorinė ir tolimiausia kapsulės. Keliai eina per vidinę kapsulę.
1 tema. Limbinė sistema
Galutinėse smegenyse yra darinių, sudarančių limbinę sistemą: cingulinis giras, hipokampas, krūties kūnai, priekinis talamas, migdolinis kūnas, forniksas, skaidri pertvara, pagumburis. Jie dalyvauja palaikant vidinės kūno aplinkos pastovumą, reguliuojant autonominę funkciją ir formuojant emocijas bei motyvaciją. Ši sistema kitaip vadinama „visceralinėmis smegenimis“. Čia informacija ateina iš vidaus organų. Dirginus limbinę žievę, pakinta vegetacinės funkcijos: kraujospūdis, kvėpavimas, virškinamojo trakto judesiai, gimdos ir šlapimo pūslės tonusas.
19 tema. CNS skystosios terpės: kraujotakos ir smegenų skysčio sistemos.kraujo-smegenų barjeras.
kraujo atsargos Smegenis atlieka kairioji ir dešinioji vidinė miego arterija ir slankstelinių arterijų šakos. Susidaro smegenų apačioje arterinis ratas(Circle of Willis), kuris sudaro palankias sąlygas smegenų kraujotakai. Kairė ir dešinė priekinė, vidurinė ir užpakalinė smegenų arterijos pereina iš arterinio rato į pusrutulius. Kraujas iš kapiliarų surenkamas į venines kraujagysles ir teka iš smegenų į kietosios žarnos sinusus.
Smegenų alkoholio sistema. Smegenys ir nugaros smegenys plaunamos smegenų skysčiu (CSF), kuris apsaugo smegenis nuo mechaninių pažeidimų, palaiko intrakranijinį spaudimą, dalyvauja medžiagų transporte iš kraujo į smegenų audinius. Iš šoninių skilvelių smegenų skystis teka per Monro angas į trečiąjį skilvelį, o po to per akveduką į ketvirtąjį skilvelį. Iš jo smegenų skystis patenka į stuburo kanalą ir į subarachnoidinę erdvę.
Kraujo-smegenų barjeras. Tarp neuronų ir kraujo smegenyse yra vadinamasis kraujo-smegenų barjeras, užtikrinantis selektyvų medžiagų tekėjimą iš kraujo į nervines ląsteles. Šis barjeras atlieka apsauginę funkciją, nes užtikrina smegenų skysčio pastovumą. Jį sudaro astrocitai, kapiliarų endotelio ląstelės, smegenų gyslainės rezginio epitelio ląstelės.
Seminaro temos
1. Stuburo ir kaukolės nervų vaidmuo jutiminės informacijos suvokime
2. Telencefalono vaidmuo suvokiant išorinės ir vidinės aplinkos signalus
3. Pagrindiniai centrinės nervų sistemos raidos ir nervų sistemos ontogenezės etapai
4. Smegenų ligos
5. smegenų senėjimas
Užduotys skirtos savarankiškas darbas
1. Nubraižykite priekinę nugaros smegenų dalį su visais jums žinomais simboliais.
2. Nubraižykite sagitalinę smegenų dalį su visų jos skyrių pavadinimais.
3. Nubraižykite sagitalinę nugaros ir smegenų pjūvį su visų smegenų ertmių etiketėmis.
4. Nupieškite sagitalinę smegenų pjūvį, pažymėdami visas jums žinomas struktūras.
Klausimai savikontrolei
1. Pateikite pagrindinių centrinės nervų sistemos anatomijos sąvokų apibrėžimus:
Nervų sistemos samprata;
Centrinė ir periferinė nervų sistema;
Somatinė ir autonominė nervų sistema;
Ašys ir plokštumos anatomijoje.
2. Koks yra pagrindinis nervų sistemos struktūrinis vienetas?
3. Kokie yra pagrindiniai konstrukciniai elementai nervinė ląstelė.
4. Pateikite nervinės ląstelės procesų klasifikaciją.
5. Išvardykite neuronų dydžius ir formas. Apibūdinkite mikroskopinių metodų naudojimą.
6. Papasakokite apie nervinės ląstelės branduolį.
7. Kokie yra pagrindiniai neuroplazmos struktūriniai elementai?
8. Papasakokite apie nervinės ląstelės apvalkalą.
9. Kokie yra pagrindiniai sinapsės struktūriniai elementai?
10. Kokia yra tarpininkų reikšmė nervų sistemoje?
11. Kokie yra pagrindiniai nervų sistemos glia tipai?
12. Kokį vaidmenį nervinio pluošto mielino apvalkalas atlieka nervinio impulso laidumui?
13. Įvardykite nervų sistemos tipus filogenezėje.
14. Išvardykite tinklinės nervų sistemos sandaros ypatumus.
15. Išvardykite mazginės nervų sistemos struktūrinius ypatumus.
16. Išvardykite vamzdinės nervų sistemos struktūrinius ypatumus.
17. Išplėsti dvišalės simetrijos principą nervų sistemos struktūroje.
18. Išplėsti cefalizacijos principą nervų sistemos raidoje.
19. Apibūdinkite koelenteratų nervų sistemos sandarą.
20. Kokia anelidų nervų sistemos sandara?
21. Kokia moliuskų nervų sistemos sandara?
22. Kokia yra vabzdžių nervų sistemos sandara?
23. Kokia yra stuburinių gyvūnų nervų sistemos sandara?
24. Duok lyginamoji charakteristikažemesnių ir aukštesnių stuburinių gyvūnų nervų sistemos struktūros.
25. Apibūdinkite nervinio vamzdelio susidarymą iš ektodermos.
26. Apibūdinkite trijų smegenų burbulų stadiją.
27. Apibūdinkite penkių smegenų burbulų stadiją.
28. Pagrindiniai naujagimio centrinės nervų sistemos padaliniai.
29. Nervų sistemos sandaros refleksinis principas.
30. Kokia yra bendra nugaros smegenų sandara?
31. Apibūdinkite nugaros smegenų segmentus.
32. Kokia yra priekinių ir užpakalinių nugaros smegenų šaknų paskirtis?
33. Segmentinis nugaros smegenų aparatas. Kokia yra stuburo reflekso organizacija?
34. Kokia yra nugaros smegenų pilkosios medžiagos sandara?
35. Kokia yra nugaros smegenų baltosios medžiagos sandara?
36. Apibūdinkite komisūrinį ir viršsegmentinį nugaros smegenų aparatą.
37. Kokį vaidmenį CNS atlieka nugaros smegenų kylantys takai?
38. Kokį vaidmenį CNS atlieka nugaros smegenų nusileidžiantys takai?
39. Kas yra stuburo mazgai?
40. Kokios yra nugaros smegenų traumų pasekmės?
41. Apibūdinkite nugaros smegenų raidą ontogenezėje.
42. Kokios yra pagrindinių CNS membranų struktūros ypatybės?
43. Apibūdinkite CNS organizavimo refleksinį principą.
44. Įvardykite pagrindines rombinių smegenų dalis.
45. Apibūdinkite pailgųjų smegenėlių nugarinį paviršių.
46. Apibūdinkite pailgųjų smegenų ventralinį paviršių.
47. Kokias funkcijas atlieka pagrindiniai pailgųjų smegenėlių branduoliai?
48. Kokias funkcijas atlieka pailgųjų smegenų kvėpavimo ir vazomotoriniai centrai?
49. Kokia bendra ketvirtojo skilvelio – rombinių smegenų ertmės – sandara?
50. Įvardykite galvinių nervų sandaros ir funkcijos ypatumus.
51. Išvardykite galvinių nervų jutiminių, motorinių ir autonominių branduolių ypatybes.
52. Kokia yra bulbarinio parasimpatinės smegenų centro paskirtis?
53. Kokios yra bulbarinių sutrikimų pasekmės?
54. Kokia yra bendra tilto konstrukcija?
55. Išvardykite kaukolės nervų branduolius, esančius tilto lygyje.
56. Kokie refleksai CNS atitinka klausos, vestibuliarinius tilto tilto branduolius?
57. Papasakokite apie tilto aukštėjimo ir nusileidimo takus.
58. Kokias funkcijas atlieka šoninis ir medialinis lemniskalinis takai?
59. Kokia yra smegenų kamieno tinklinio formavimo CNS tikslas?
60. Koks yra mėlynosios dėmės vaidmuo smegenų funkcijų organizavime. Kas yra noradrenerginė smegenų sistema?
61. Koks yra raphe branduolių vaidmuo centrinėje nervų sistemoje. Kas yra serotoninerginė smegenų sistema?
62. Kokia bendra smegenėlių sandara. Kokios jo funkcijos CNS?
63. Išvardykite evoliucinius smegenėlių darinius.
64. Kokie yra smegenėlių ryšiai su kitomis centrinės nervų sistemos dalimis. Priekiniai, viduriniai ir užpakaliniai smegenėlių žiedkočiai?
65. Smegenėlių žievė. Smegenėlių gyvybės medis.
66. Apibūdinkite smegenėlių žievės ląstelinę sandarą.
67. Kokį vaidmenį CNS atlieka smegenėlių subkortikiniai branduoliai?
68. Kokios yra smegenėlių sutrikimų pasekmės?
69. Koks yra smegenėlių vaidmuo organizuojant judesius?
70. Įvardykite pagrindines funkcijas centrinėje vidurinių smegenų nervų sistemoje. Kas yra Silvijaus akvedukas.
71. Kokia yra vidurinių smegenų stogo sandara. Priekiniai ir užpakaliniai keturkampio gumbai ir jų paskirtis?
72. Kokia yra pagrindinių padangos šerdžių paskirtis?
73. Kokia yra mezencefalinio parasimpatinio centro paskirtis?
74. Kam reikalinga periakveduktinė pilkoji medžiaga. Išplėsti skausmo sistemos organizavimo ypatumus CNS.
75. Kokie yra raudonieji vidurinių smegenų branduoliai. Koks yra decerebratinio standumo apibrėžimas?
76. Juodasis branduolys ir pilvo sritis. Koks yra smegenų dopaminerginės sistemos vaidmuo CNS?
77. Nusileidžiantys ir kylantys vidurinių smegenų takai. CNS piramidinės ir ekstrapiramidinės sistemos.
78. Kokia yra smegenų kojų sandara ir paskirtis?
79. Kokia yra vidurinių smegenų nugaros ir ventralinio chiazmo paskirtis?
80. Apibūdinkite bendrą tarpvietės sandarą ir pagrindines jo funkcijas. Kokia yra trečiojo skilvelio vieta?
81. Įvardykite pagrindines talaminių smegenų dalis.
82. Apibūdinkite talamo sandarą ir funkcijas.
83. Apibūdinkite supratalaminio regiono sandarą ir funkcijas.
84. Apibūdinkite zatalaminės srities sandarą ir funkcijas.
85. Koks pagumburio vaidmuo organizuojant centrinės nervų sistemos funkcijas?
86. Smegenų neurohumoralinė funkcija. Epifizė ir hipofizė, jų vieta ir paskirtis.
87. Koks Peipetų būrelio vaidmuo adaptyvaus elgesio organizavime.
88. Hipokampas, jo sandara ir funkcijos.
89. Diržo žievė, jos sandara ir funkcijos.
90. Migdolo formos kompleksas, jo sandara ir funkcijos.
91. Emocinė ir motyvacinė sfera ir jos smegenų atrama.
92. Kokios yra smegenų „atlyginimo“ ir „bausmės“ sistemos? Savęs dirginimo reakcija.
93. Smegenų stiprinimo sistemų neurocheminė organizacija.
94. Kokios yra atskirų limbinės sistemos darinių pažeidimo pasekmės? Tyrimai su gyvūnais.
95. Apibūdinkite bendrą telencefalono sandarą. Koks jos vaidmuo užtikrinant prisitaikantį žmonių ir gyvūnų elgesį?
96. Kokios pagrindinės striatum funkcijos.
97. Evoliuciniai striatumo dariniai.
98. Uodeginis branduolys, jo vieta ir paskirtis. Nigrostrialinė smegenų sistema.
99. Ventralinis striatumas, jo sandara ir funkcijos. Smegenų mezolimbinė sistema.
100. Bendra struktūra smegenų pusrutuliai (skiltys, grioveliai, girnos).
101. Smegenų žievės nugarinis šoninis paviršius.
102. Smegenų žievės medialiniai ir baziniai paviršiai.
103. Koks interhemisferinės asimetrijos vaidmuo adaptyvaus elgesio organizavime. Suragėjęs kūnas.
104. Smegenų žievės citoarchitektūra (žievės sluoksniai ir Brodmano laukai).
105. Smegenų žievės evoliuciniai dariniai (nauja žievė, senoji žievė, senoji žievė) ir jų funkcijos.
106. Smegenų žievės projekcinės ir asociacinės sritys ir jų paskirtis.
107. Smegenų žievės kalbos-sensoriniai ir kalbos-motoriniai centrai.
108. Sensomotorinė žievė, jos lokalizacija. Žmogaus kūno projekcijos sensorinėje-motorinėje žievėje.
109. Regos, klausos, uoslės, skonio žievės projekcijos.
110. Vietinės diagnostikos pagrindai, esant galvos smegenų žievės sričių pažeidimui.
111. Frontalinė ir parietalinė žievė ir jų vaidmuo užtikrinant smegenų adaptacinę veiklą.
Funkcijų lokalizavimas smegenų žievėje
Bendrosios charakteristikos. Tam tikrose smegenų žievės srityse daugiausia koncentruojasi neuronai, kurie suvokia vieno tipo dirgiklius: pakaušio sritis – šviesą, smilkininę skiltį – garsą ir tt Tačiau, pašalinus klasikines projekcijos zonas (klausos, regos), sąlygojama. refleksai į atitinkamus dirgiklius iš dalies išsaugomi. Pagal I. P. Pavlovo teoriją, smegenų žievėje yra analizatoriaus „šerdis“ (žievės galas) ir „išsklaidyti“ neuronai visoje žievėje. Šiuolaikinė funkcijų lokalizacijos samprata remiasi žievės laukų daugiafunkciškumo (bet ne lygiavertiškumo) principu. Daugiafunkcionalumo savybė leidžia vieną ar kitą žievės struktūrą įtraukti į įvairių veiklos formų teikimą, realizuojant pagrindinę, genetiškai būdingą funkciją (O.S. Adrianovas). Skirtingų žievės struktūrų daugiafunkciškumo laipsnis skiriasi. Asociacinės žievės laukuose jis yra aukštesnis. Daugiafunkciškumas pagrįstas daugiakanaliu aferentinio sužadinimo įvedimu į smegenų žievę, aferentinių sužadinimų persidengimu, ypač talaminiame ir žievės lygmenyse, įvairių struktūrų, pavyzdžiui, nespecifinių talaminių branduolių, bazinių ganglijų, moduliuojančiu poveikiu žievės funkcijoms, žievės-subkortikinių ir tarpžievinių takų sąveika vykdant sužadinimą. Mikroelektrodų technologijos pagalba buvo galima įvairiose smegenų žievės srityse registruoti specifinių neuronų, reaguojančių tik į vieno dirgiklio dirgiklius (tik į šviesą, tik į garsą ir pan.), veiklą, t.y. daugkartinis smegenų žievės funkcijų atvaizdavimas.
Šiuo metu priimtas žievės skirstymas į sensorinę, motorinę ir asociacinę (nespecifinę) zonas (sritis).
Sensorinės žievės sritys. Jutiminė informacija patenka į projekcinę žievę, žievės analizatorių skyrius (I.P. Pavlovas). Šios zonos yra daugiausia parietalinėse, smilkininėse ir pakaušio skiltyse. Kylantys keliai į jutimo žievę daugiausia kyla iš talamo jutimo branduolių.
Pirminės jutimo sritys - tai jutiminės žievės zonos, kurių dirginimas ar sunaikinimas sukelia aiškius ir nuolatinius kūno jautrumo pokyčius (analizatorių šerdis pagal I. P. Pavlovą). Jie susideda iš monomodalinių neuronų ir sudaro tos pačios kokybės pojūčius. Pirminės jutimo zonos dažniausiai turi aiškų erdvinį (topografinį) kūno dalių, jų receptorių laukų atvaizdavimą.
Pirmines žievės projekcijos zonas daugiausia sudaro 4-ojo aferentinio sluoksnio neuronai, kuriems būdinga aiški vietinė organizacija. Nemaža dalis šių neuronų turi didžiausią specifiškumą. Pavyzdžiui, regos sričių neuronai selektyviai reaguoja į tam tikrus regos dirgiklių požymius: vieni - į spalvų atspalvius, kiti - į judėjimo kryptį, kiti - į linijų pobūdį (kraštą, juostelę, linijos nuolydį). ) ir kt. Tačiau reikia pažymėti, kad tam tikrų žievės sričių pirminėse zonose taip pat yra multimodaliniai neuronai, kurie reaguoja į kelių tipų dirgiklius. Be to, ten yra neuronų, kurių reakcija atspindi nespecifinių (limbinių-retikulinių arba moduliuojančių) sistemų poveikį.
Antrinės jutimo sritys išsidėstę aplink pirmines jutimo sritis, mažiau lokalizuoti, jų neuronai reaguoja į kelių dirgiklių veikimą, t.y. jie yra polimodaliniai.
Sensorinių zonų lokalizacija. Svarbiausia jutiminė sritis yra parietalinė skiltis postcentralinis giras ir ją atitinkanti paracentrinės skilties dalis pusrutulių medialiniame paviršiuje. Ši zona vadinama somatosensorinė sritisaš. Čia yra priešingos kūno pusės odos jautrumo projekcija iš lytėjimo, skausmo, temperatūros receptorių, interoceptinis jautrumas ir raumenų ir kaulų sistemos jautrumas – iš raumenų, sąnarių, sausgyslių receptorių (2 pav.).
Ryžiai. 2. Jautriųjų ir motorinių homunkulių schema
(pagal W. Penfieldą, T. Rasmusseną). Pusrutulių pjūvis priekinėje plokštumoje:
a- bendro jautrumo projekcija postcentralinio giros žievėje; b- motorinės sistemos projekcija priešcentrinės giros žievėje
Be somatosensorinės I srities, yra somatosensorinė sritis II mažesnis, esantis ant centrinės griovelio susikirtimo su viršutiniu kraštu ribos laikinoji skiltis, giliai šoniniame griovelyje. Kūno dalių lokalizacijos tikslumas čia išreiškiamas mažesniu mastu. Gerai ištirta pirminė projekcijos zona klausos žievė(41, 42 laukai), kuris yra šoninės griovelio (Heschl skersinio laikinojo žievės) gylyje. Laikinosios skilties projekcinė žievė taip pat apima vestibuliarinio analizatoriaus centrą viršutiniame ir viduriniame smilkininiame girioje.
AT pakaušio skiltis esančios pirminė regėjimo sritis(sfenoidinio žievės ir liežuvinės skilties dalies žievė, 17 laukas). Čia yra aktualus tinklainės receptorių vaizdas. Kiekvienas tinklainės taškas atitinka savo regėjimo žievės sritį, o geltonosios dėmės zona turi gana didelę vaizdavimo zoną. Dėl nepilno regėjimo takų nuskaitymo tos pačios tinklainės pusės projektuojamos į kiekvieno pusrutulio regėjimo sritį. Abiejų akių tinklainės projekcijos buvimas kiekviename pusrutulyje yra žiūrono matymo pagrindas. Žievė yra netoli 17 lauko antrinė regėjimo sritis(18 ir 19 laukeliai). Šių zonų neuronai yra polimodaliniai ir reaguoja ne tik į šviesą, bet ir į lytėjimo bei klausos dirgiklius. Šioje regėjimo srityje vyksta įvairių tipų jautrumo sintezė, atsiranda sudėtingesni vizualiniai vaizdai ir jų identifikavimas.
Antrinėse zonose pirmaujantys yra 2 ir 3 neuronų sluoksniai, kuriems pagrindinė informacija apie aplinką ir kūno vidinę aplinką, kurią gauna jutimo žievė, perduodama tolesniam apdorojimui į asociatyviąją. žievė, po kurios pradedama (jei reikia) elgesio reakcija su privalomu motorinės žievės dalyvavimu.
žievės motorinės sritys. Atskirkite pirmines ir antrines motorines sritis.
AT pirminė variklio sritis (priešcentrinis gyrus, 4 laukas) yra neuronų, kurie inervuoja veido, kamieno ir galūnių raumenų motorinius neuronus. Turi aiškią topografinę kūno raumenų projekciją (žr. 2 pav.). Pagrindinis topografinio vaizdavimo modelis yra tas, kad norint reguliuoti tiksliausius ir įvairiausius judesius (kalbą, rašymą, veido mimiką) užtikrinančių raumenų veiklą, reikia dalyvauti didelėse motorinės žievės srityse. Pirminės motorinės žievės sudirginimas sukelia priešingos kūno pusės raumenų susitraukimą (galvos raumenims susitraukimas gali būti dvišalis). Nugalėjus šią žievės zoną, prarandama galimybė tiksliai koordinuoti galūnių, ypač pirštų, judesius.
antrinė variklio sritis (6 laukas) yra tiek šoniniame pusrutulių paviršiuje, priešais priešcentrinį žievę (premotorinę žievę), tiek medialiniame paviršiuje, atitinkančiame viršutinės priekinės girnos žievę (papildoma motorinė sritis). Funkciniu požiūriu antrinė motorinė žievė yra nepaprastai svarbi, palyginti su pirmine motorine žieve, kuri atlieka aukštesnes motorines funkcijas, susijusias su savanoriškų judesių planavimu ir koordinavimu. Čia pamažu didėjantis neigiamas pasirengimo potencialas,įvyksta maždaug 1 s iki judėjimo pradžios. 6 lauko žievė gauna didžiąją dalį impulsų iš bazinių ganglijų ir smegenėlių ir dalyvauja perkoduojant informaciją apie sudėtingų judesių planą.
6 lauko žievės dirginimas sukelia sudėtingus koordinuotus judesius, tokius kaip galvos, akių ir liemens pasukimas priešinga kryptimi, draugiški priešingos pusės lenkiamųjų ar tiesiamųjų raumenų susitraukimai. Premotorinėje žievėje yra motorinių centrų, susijusių su žmogaus socialinėmis funkcijomis: rašytinės kalbos centras vidurinio priekinio girnelės užpakalinėje dalyje (6 laukas), Brokos motorinės kalbos centras apatinio priekinio girnelės užpakalinėje dalyje (44 laukas). , kurios suteikia kalbos praktiką, taip pat muzikinį motorikos centrą (45 laukas), suteikiantį kalbos toną, gebėjimą dainuoti. Motorinės žievės neuronai gauna aferentinius įėjimus per talamus iš raumenų, sąnarių ir odos receptorių, iš bazinių ganglijų ir smegenėlių. Pagrindinis motorinės žievės eferentinis išėjimas į kamieninius ir stuburo motorinius centrus yra V sluoksnio piramidinės ląstelės. Pagrindinės smegenų žievės skiltys parodytos Fig. 3.
Ryžiai. 3. Keturios pagrindinės smegenų žievės skiltys (priekinė, smilkininė, parietalinė ir pakaušio); iš šono. Juose yra pirminės motorinės ir jutimo sritys, aukštesnės eilės motorinės ir jutimo sritys (antroji, trečioji ir kt.) ir asociatyvioji (nespecifinė) žievė
Žievės asociacijos sritys(nespecifinė, tarpsensorinė, interanalizatorinė žievė) apima naujosios smegenų žievės sritis, kurios išsidėsčiusios aplink projekcines zonas ir šalia motorinių zonų, tačiau tiesiogiai neatlieka sensorinių ar motorinių funkcijų, todėl negali būti visų pirma priskirtinos sensorinei ar motorinei. funkcijų, šių zonų neuronai turi didelius mokymosi gebėjimus. Šių teritorijų ribos nėra aiškiai pažymėtos. Asociatyvioji žievė filogenetiškai yra jauniausia neokortekso dalis, kuri buvo labiausiai išvystyta tarp primatų ir žmonių. Žmonėms jis sudaro apie 50% visos žievės arba 70% neokortekso. Sąvoka „asociacinė žievė“ atsirado dėl egzistuojančios idėjos, kad šios zonos dėl per jas einančių žievės-žievės jungčių jungia motorines zonas ir kartu tarnauja kaip substratas aukštesnėms psichinėms funkcijoms. Pagrindinis žievės asociacijos sritys yra: parietalinė-temporalinė-pakaušis, priekinės skilčių prefrontalinė žievė ir limbinės asociacijos zona.
Asociacinės žievės neuronai yra polisensoriniai (polimodaliniai): jie reaguoja, kaip taisyklė, ne į vieną (kaip pirminių jutimo zonų neuronai), o į kelis dirgiklius, t. , regos, odos ir kitus receptorius. Asociacinės žievės polisensorinius neuronus sukuria kortiko-žievės ryšiai su skirtingomis projekcinėmis zonomis, ryšiai su asociatyviniais talamo branduoliais. Dėl to asociacinė žievė yra savotiškas įvairių sensorinių sužadinimų kolektorius ir dalyvauja sensorinės informacijos integravime bei žievės sensorinių ir motorinių sričių sąveikos užtikrinime.
Asociacinės sritys užima 2 ir 3 asociatyvinės žievės ląstelių sluoksnius, kur susitinka galingi unimodaliniai, multimodaliniai ir nespecifiniai aferentiniai srautai. Šių smegenų žievės dalių darbas reikalingas ne tik sėkmingai žmogaus suvokiamų dirgiklių sintezei ir diferencijavimui (atrankinei diskriminacijai), bet ir perėjimui į jų simbolizavimo lygmenį, tai yra operavimui reikšmėmis. žodžių ir jų panaudojimo abstrakčiam mąstymui, suvokimo sintetiniam pobūdžiui.
Nuo 1949 m. plačiai žinoma tapo D. Hebbo hipotezė, kuri kaip sinapsinės modifikacijos sąlygą postuluoja presinapsinio aktyvumo sutapimą su postsinapsinio neurono iškrova, nes ne visa sinapsinė veikla veda į postsinapsinio neurono sužadinimą. Remiantis D. Hebbo hipoteze, galima daryti prielaidą, kad atskiri žievės asociatyvinių zonų neuronai yra įvairiai sujungti ir sudaro ląstelių ansamblius, išskiriančius „subvaizdus“, t.y. atitinkančias vienetines suvokimo formas. Šios jungtys, kaip pastebėjo D. Hebbas, yra taip gerai išvystytos, kad užtenka aktyvuoti vieną neuroną, ir visas ansamblis susijaudina.
Aparatas, veikiantis kaip budrumo lygio reguliatorius, taip pat selektyviai moduliuojantis ir aktualizuojantis tam tikros funkcijos prioritetą, yra moduliuojanti smegenų sistema, kuri dažnai vadinama limbiniu-retikuliniu kompleksu arba kylančia aktyvinančia sistema. sistema. Šio aparato nervų dariniai apima limbinę ir nespecifinę smegenų sistemas su aktyvuojančiomis ir inaktyvuojančiomis struktūromis. Iš aktyvuojančių darinių pirmiausia išskiriamas retikulinis vidurinių smegenų darinys, užpakalinis pagumburis, mėlynoji dėmė apatinėse smegenų kamieno dalyse. Inaktyvuojančios struktūros apima priešoptinę pagumburio sritį, raphe branduolį smegenų kamiene ir priekinę žievę.
Šiuo metu pagal talamokortikines projekcijas siūloma išskirti tris pagrindines asociatyvias smegenų sistemas: talamo-temporalinis, talamolobinis ir talaminis laikinas.
talamotenalinė sistema Jį atstovauja asociatyvinės parietalinės žievės zonos, kurios gauna pagrindinius aferentinius įėjimus iš talamo asociatyvinių branduolių užpakalinės grupės. Parietalinė asociacinė žievė turi eferentinius išėjimus į talamo ir pagumburio branduolius, motorinę žievę ir ekstrapiramidinės sistemos branduolius. Pagrindinės talamo-temporalinės sistemos funkcijos yra gnosis ir praktika. Pagal gnosis suprasti įvairių atpažinimo tipų funkciją: objektų formas, dydžius, reikšmes, kalbos supratimą, procesų, šablonų išmanymą ir kt. Gnostinės funkcijos apima erdvinių santykių, pavyzdžiui, objektų santykinės padėties, vertinimą. Parietalinėje žievėje išskiriamas stereognozės centras, suteikiantis galimybę atpažinti objektus liečiant. Gnostinės funkcijos variantas yra trimačio kūno modelio („kūno schemos“) formavimas mintyse. Pagal praktika suprasti kryptingą veiksmą. Praktikos centras yra kairiojo pusrutulio suprakortikinėje giroje, jame saugoma ir įgyvendinama motorizuotų automatizuotų veiksmų programa.
Talamolobinė sistema Jį atstovauja asociatyvinės priekinės žievės zonos, turinčios pagrindinį aferentinį įėjimą iš talamo ir kitų subkortikinių branduolių asociatyvaus mediodorsalinio branduolio. Pagrindinis priekinės asociatyvinės žievės vaidmuo yra sumažintas iki pagrindinių sisteminių mechanizmų, skirtų tikslingų elgesio aktų funkcinėms sistemoms formuoti, inicijavimas (P.K. Anokhin). Žaidžia prefrontalinė sritis Pagrindinis vaidmuo kuriant elgesio strategiją.Šios funkcijos pažeidimas ypač pastebimas, kai reikia greitai pakeisti veiksmą ir kai nuo problemos formulavimo iki jos sprendimo pradžios praeina šiek tiek laiko, t.y. dirgikliai, kuriuos reikia teisingai įtraukti į holistinį elgesio atsaką, turi laiko susikaupti.
Talamotemporalinė sistema. Kai kurie asociatyvūs centrai, pavyzdžiui, stereognozė, praktika, apima ir laikinosios žievės sritis. Wernicke kalbos klausos centras yra laikinojoje žievėje, esančioje kairiojo pusrutulio viršutinio laikinojo giros užpakalinėse srityse. Šiame centre teikiama kalbos gnozė: tiek savo, tiek svetimos žodinės kalbos atpažinimas ir saugojimas. Viršutinio laikinojo giro vidurinėje dalyje yra muzikos garsų ir jų derinių atpažinimo centras. Ant smilkininės, parietalinės ir pakaušio skilčių ribos yra skaitymo centras, užtikrinantis vaizdų atpažinimą ir saugojimą.
Esminį vaidmenį formuojant elgesio aktus atlieka besąlyginės reakcijos biologinė kokybė, būtent jos svarba gyvybės išsaugojimui. Evoliucijos procese ši reikšmė buvo užfiksuota dviem priešingybėmis emocinės būsenos- teigiami ir neigiami, kurie žmoguje sudaro jo subjektyvių išgyvenimų pagrindą - malonumas ir nepasitenkinimas, džiaugsmas ir liūdesys. Visais atvejais į tikslą nukreiptas elgesys kuriamas atsižvelgiant į emocinę būseną, kuri atsirado veikiant stimului. Esant neigiamo pobūdžio elgesio reakcijoms, vegetatyvinių komponentų, ypač širdies ir kraujagyslių sistemos, įtampa kai kuriais atvejais, ypač nuolatinėse vadinamosiose konfliktinėse situacijose, gali sustiprėti, o tai sukelia jų reguliavimo mechanizmų pažeidimą (vegetacinės neurozės). .
Šioje knygos dalyje nagrinėjami pagrindiniai bendrieji analitinės ir sintetinės smegenų veiklos klausimai, kurie leis tolesniuose skyriuose pereiti prie konkrečių jutimo sistemų fiziologijos ir aukštesnės nervų veiklos klausimų pristatymo.
Vėliau paaiškėjo, kad fiziologų pastangomis buvo siekiama surasti „kritines“ smegenų sritis, kurias sunaikinus buvo pažeista vieno ar kito organo refleksinė veikla. Palaipsniui susiformavo mintis apie standžią anatominę „reflekso lankų“ lokalizaciją, todėl pats refleksas pradėtas mąstyti kaip tik apatinių smegenų dalių (stuburo centrų) veikimo mechanizmas. .
Tuo pat metu buvo kuriamas aukštesniųjų smegenų dalių funkcijų lokalizacijos klausimas. Idėjos apie psichinės veiklos elementų lokalizaciją smegenyse kilo seniai. Beveik kiekvienoje epochoje vienas ar keli
Kitos hipotezės apie aukštesnių psichinių funkcijų ir sąmonės reprezentaciją smegenyse apskritai.
austrų gydytojas ir anatomas Francas Juozapas Galas(1758-1828) sudarė išsamų žmogaus nervų sistemos anatomijos ir fiziologijos aprašymą, pateikdamas puikų atlasą.
: Visa mokslininkų karta rėmėsi šiais duomenimis. Gall anatominiai atradimai apima: pagrindinių pilkosios ir baltosios smegenų medžiagos skirtumų nustatymą; nervų kilmės pilkojoje medžiagoje nustatymas; galutinis piramidinių takų ir regos nervų dekusacijos įrodymas; skirtumų tarp "susiliejančių" (pagal šiuolaikinę terminiją "asociatyvus") ir "divergentinių" ("projektinių") pluoštų nustatymas (1808); pirmasis aiškus smegenų komisūrų aprašymas; kaukolės nervų pradžios pailgosiose smegenyse įrodymas (1808) ir kt. Gall vienas pirmųjų suteikė lemiamą vaidmenį smegenų žievei funkcinėje smegenų veikloje. Taigi jis manė, kad smegenų paviršiaus lankstymas iš prigimties ir evoliucijos buvo puikus sprendimas svarbiai užduočiai: maksimaliai padidinti smegenų paviršiaus plotą, išlaikant daugiau ar mažiau pastovų jo tūrį. Gallas įvedė kiekvienam fiziologui žinomą terminą „lankas“ ir apibūdino aiškų jo padalijimą į tris dalis.
Tačiau Gallo vardas dažniausiai žinomas dėl jo gana abejotinos (o kartais ir skandalingos!) doktrinos apie aukštesnių psichinių funkcijų lokalizaciją smegenyse. Dovanojimas didelę reikšmę Funkcijos ir struktūros atitikimas, Gall dar 1790 m. pateikė prašymą įtraukti naują mokslą į žinių arsenalą - frenologija(iš graikų phren – siela, protas, širdis), kuri taip pat gavo kitokį pavadinimą – psichomorfologija, arba siauras lokalizavimas. Būdamas gydytoju, Gall stebėjo pacientus, turinčius įvairių smegenų veiklos sutrikimų, ir pastebėjo, kad ligos specifiškumas labai priklauso nuo to, kuri smegenų substancijos dalis yra pažeista. Tai paskatino jį suprasti, kad kiekviena psichinė funkcija atitinka tam tikrą smegenų dalį. Matydamas begalinę žmonių charakterių ir individualių psichinių savybių įvairovę, Gall pasiūlė, kad bet kokio charakterio bruožo ar psichinės funkcijos sustiprėjimas (arba didesnis vyravimas) žmogaus elgesyje taip pat reiškia, kad vyrauja tam tikra smegenų žievės sritis. ši funkcija pavaizduota. Taigi buvo iškelta tezė: funkcija sukuria struktūrą. Dėl šios hipertrofuotos žievės srities („smegenų kūgių“) augimo padidėja spaudimas kaukolės kaulams, o tai savo ruožtu sukelia išorinio kaukolės gumburo atsiradimą virš atitinkamos srities. smegenys. Jei funkcija nepakankamai išvystyta, atvirkščiai.
Kaukolės paviršiuje bus pastebima įduba ("fossa"). Naudojant Gall sukurtą „kranioskopijos“ metodą – kaukolės reljefo tyrimą palpacijos pagalba – ir išsamius „topografinius“ smegenų paviršiaus žemėlapius, kuriuose nurodytos visų gebėjimų lokalizacijos vietos (laikomos įgimtomis). ), Gallas ir jo pasekėjai nustatė diagnozę, t.y. padarė išvadą apie žmogaus charakterį ir polinkius, apie jo psichines ir moralines savybes. Ar buvo skirti 2? smegenų sritys, kuriose yra lokalizuoti tam tikri individo gebėjimai (be to, 19 iš jų buvo pripažinti kaip būdingi žmonėms ir gyvūnams, o 8 – grynai žmogiškais). Be „guzelių“, atsakingų už fiziologinių funkcijų įgyvendinimą, buvo ir tokių, kurie liudijo regimąją ir klausomąją atmintį, orientaciją erdvėje, laiko pojūtį, gimdymo instinktą; toks asmeninės savybės. kaip drąsa, ambicijos, pamaldumas, sąmojis, slaptumas, meilumas, atsargumas, savigarba, rafinuotumas, viltis, smalsumas, išsilavinimo lankstumas, išdidumas, nepriklausomybė, darbštumas, agresyvumas, ištikimybė, meilė gyvenimui, meilė gyvūnams.
Klaidingose ir pseudomokslinėse G. Gallo idėjose (kurios savo laikais buvo itin populiarios) buvo racionalus grūdas: glaudžiausiojo ryšio tarp psichinių funkcijų apraiškų ir smegenų žievės veiklos pripažinimas. Į darbotvarkę buvo įtraukta diferencijuotų „minčių centrų“ paieškos ir dėmesio atkreipimo į smegenų funkcijas problema. Gall tikrai gali būti laikomas „smegenų lokalizacijos“ įkūrėju. Žinoma, tolimesnei psichofiziologijos pažangai tokios problemos formulavimas buvo daug žadantis nei senovinės „bendros jutimo zonos“ vietos paieškos.
Smegenų žievės funkcijų lokalizavimo problemą padėjo išspręsti klinikinėje praktikoje ir eksperimentuose su gyvūnais kaupiami duomenys. Vokiečių gydytojas, anatomas ir fizikas Julius Robertas Mayeris(1814-1878), ilgą laiką praktikavęs Paryžiaus klinikose, taip pat dirbęs laivo gydytoju, pacientams, patyrusiems galvos smegenų pažeidimus, pastebėjo tam tikros funkcijos pažeidimo (arba visiško praradimo) priklausomybę nuo tam tikros dalies pažeidimo. smegenų. Tai leido jam teigti, kad atmintis yra lokalizuota smegenų žievėje (reikia pažymėti, kad T. Willisas padarė panašią išvadą dar XVII a.), vaizduotė ir sprendimai smegenų baltojoje medžiagoje, apercepcija ir valia. baziniai ganglijai. Savotiškas elgesio ir psichikos „neatsiejamas organas“, anot Mayerio, yra corpus callosum ir smegenėlės.
Laikui bėgant klinikinis smegenų pažeidimo pasekmių tyrimas buvo papildytas laboratoriniais tyrimais. dirbtinio išnaikinimo metodas(iš lot. ex (s) tirpatio – pašalinimas su šaknimi), leidžiantis iš dalies arba visiškai sunaikinti (pašalinti) gyvūnų smegenų dalis, siekiant nustatyti jų funkcinį vaidmenį smegenų veikloje. AT pradžios XIX in. daugiausia buvo atliekami ūmūs eksperimentai su gyvūnais (varlėmis, paukščiais), vėliau, tobulėjant aseptikos metodams, pradėti vykdyti lėtiniai eksperimentai, kurie leido stebėti gyvūnų elgseną daugiau ar mažiau ilgą laiką po to, kai buvo atliktas aseptikos metodas. operacija. Pašalinus įvairias žinduolių (kačių, šunų, beždžionių) smegenų dalis (įskaitant smegenų žievę), buvo galima išsiaiškinti sudėtingų elgesio reakcijų struktūrinius ir funkcinius pagrindus.
Paaiškėjo, kad gyvūnų aukštesnių smegenų dalių (paukščių – priekinės smegenų, žinduolių – smegenų žievės) atėmimas apskritai nesukėlė pagrindinių funkcijų: kvėpavimo, virškinimo, išskyrimo, kraujotakos, medžiagų apykaitos ir. energijos. Gyvūnai išlaikė galimybę judėti, reaguoti į tam tikrą išorinį poveikį. Vadinasi, šių fiziologinių gyvybinės veiklos apraiškų reguliavimas vyksta pagrindiniuose (palyginti su smegenų žievės) smegenų lygiais. Tačiau pašalinus aukštesnes smegenų dalis, įvyko gilūs gyvūnų elgesio pokyčiai: jie tapo praktiškai akli ir kurčia, „kvaila“; jie prarado anksčiau įgytus įgūdžius ir negalėjo išsiugdyti naujų, nemokėjo adekvačiai orientuotis aplinkoje, neskyrė ir negalėjo atskirti objektų supančioje erdvėje. Žodžiu, gyvūnai tapo „gyvais automatais“ su monotoniškais ir gana primityviais reagavimo būdais.
Atliekant eksperimentus su daliniu smegenų žievės sričių pašalinimu, buvo nustatyta, kad smegenys yra funkciškai nevienalytės ir sunaikinus vieną ar kitą sritį, pažeidžiama tam tikra fiziologinė funkcija. Taigi paaiškėjo, kad žievės pakaušio sritys yra susijusios su regėjimo funkcija, laikinosios - su klausos, sigmoidinės giros sritis - su motorine funkcija, taip pat su odos ir raumenų jautrumu. Be to, ši funkcijų diferenciacija atskiruose aukštesniųjų smegenų dalių regionuose gerėja evoliucinio gyvūnų vystymosi metu.
Mokslinių tyrimų strategija tiriant smegenų funkcijas lėmė tai, kad, be išnaikinimo metodo, mokslininkai pradėjo naudoti tam tikrų smegenų sričių dirbtinio stimuliavimo metodą naudojant elektrinę stimuliaciją, o tai taip pat leido. įvertinti svarbiausių smegenų dalių funkcinį vaidmenį. Taikant šiuos laboratorinių tyrimų metodus gauti duomenys, taip pat klinikinių stebėjimų rezultatai nubrėžė vieną pagrindinių psichofiziologijos krypčių XIX a. - nervų centrų, atsakingų už aukštesnes psichines funkcijas ir viso organizmo elgesį, lokalizacijos nustatymas. Taigi. 1861 m. prancūzų mokslininkas, antropologas ir chirurgas Paulas Broca (1824-1880), remdamasis klinikiniais faktais, griežtai pasisakė prieš smegenų žievės fiziologinį lygiavertiškumą. Atlikdamas pacientų, kenčiančių nuo kalbos sutrikimo motorinės afazijos forma (pacientai suprato kažkieno kalbą, bet negalėjo kalbėti patys), lavonų skrodimo metu jis nustatė pakitimus apatinės (trečios) priekinės girnos užpakalinėje dalyje. kairiajame pusrutulyje arba baltojoje medžiagoje po šia žievės sritimi. Taigi dėl šių stebėjimų Broca nustatė motorinio (motorinio) kalbos centro, vėliau pavadinto jo vardu, padėtį. 1874 metais vokiečių psichiatras ir neurologas K? Wernicke (1848-1905) aprašė jutiminį kalbos centrą (šiandien vadinasi jo vardu) kairiojo pusrutulio pirmojo laikinojo žievės užpakaliniame trečdalyje. Šio centro pralaimėjimas praranda gebėjimą suprasti žmogaus kalbą (sensorinė afazija). Dar anksčiau, 1863 m., taikydami tam tikrų žievės sričių (priešcentrinės skilties, priešcentrinės srities, priekinės pericentrinės skilties dalies, viršutinės ir vidurinės priekinės skilties užpakalinės dalys) elektrinės stimuliacijos metodą, vokiečių mokslininkai Gustavas. Fritschas ir Eduardas Gitzigas įkūrė motorinius centrus (motorinius žievės laukus), kurių dirginimas sukėlė tam tikrus griaučių raumenų susitraukimus, o sunaikinimas sukėlė gilius motorinio elgesio sutrikimus. 4874 m. Kijevo anatomas ir gydytojas Vladimiras Aleksejevičius Betzas (1834 m. -1894) atrado motorinių centrų eferentines nervines ląsteles – milžiniškas V sluoksnio žievės piramidines ląsteles, pavadintas jo vardu Betz ląstelės Vokiečių tyrinėtojas Hermannas Munchas (I. Müllerio ir E. Dubois-Reymondo mokinys) atrado ne tik motorinius žievės laukus, naudodamas. išnaikinimo metodą, jis surado juslinio suvokimo centrus Jam pavyko parodyti, kad regėjimo centras yra užpakalinėje smegenų skiltyje, c. klausos centras yra smilkininėje skiltyje. Pašalinus smegenų pakaušio skiltį, gyvūnai prarado gebėjimą matyti (visiškai išsaugant regėjimo aparatą). Jau įtraukta
20 amžiaus pradžia žymus austrų neurologas Konstantinas Economo(1876-1931) rijimo ir kramtymo centrai įsikūrė vadinamojoje juodojoje smegenų medžiagoje (1902), miegą kontroliuojantys centrai - vidurinėse smegenyse (1917).Žvelgdami į priekį, šiek tiek sakome, kad Economo davė puikų suaugusio žmogaus smegenų žievės struktūros aprašymą ir 1925 m. patobulino citoarchitektoninį smegenų žievės laukų žemėlapį, įtraukdamas į jį 109 laukus.
Tačiau reikia pažymėti, kad XIX a. buvo pateikti rimti argumentai prieš siaurų lokalizacionistų poziciją, kurių nuomone, motorinės ir sensorinės funkcijos apsiriboja skirtingomis smegenų žievės sritimis. Taigi atsirado žievės sekcijų lygiavertiškumo teorija, tvirtinanti idėją apie vienodą žievės formacijų svarbą bet kokiai kūno veiklai, - ekvipotencializmas.Šiuo atžvilgiu prancūzų fiziologas kritikavo Gallo, vieno aršiausių lokalizacijos šalininkų, frenologines pažiūras. Marie Jean Pierre Flourance(1794-1867). Dar 1822 m. jis atkreipė dėmesį į kvėpavimo centro buvimą pailgosiose smegenyse (kurią pavadino „gyvybiniu mazgu“); susieta judesių koordinacija su smegenėlių veikla, regėjimas – su keturkampiu; Mačiau pagrindinę nugaros smegenų funkciją – sužadinimą išilgai nervų. Tačiau nepaisant tokių, atrodytų, lokalizacinių požiūrių, Flurence'as manė, kad pagrindiniai psichiniai procesai (įskaitant intelektą ir valią), kuriais grindžiamas tikslingas žmogaus elgesys, vyksta dėl smegenų, kaip holistinio darinio, ir todėl holistinės veiklos. elgesio funkcija. negali būti apribotas jokiu konkrečiu anatominiu subjektu. Didžiąją dalį savo eksperimentų Flouransas skyrė su balandžiais ir vištomis, pašalindamas jų smegenų dalis ir stebėdamas paukščių elgesio pokyčius. Paprastai, praėjus kuriam laikui po operacijos, paukščių elgesys atstatomas neatsižvelgiant į tai, kurios smegenų sritys buvo pažeistos, todėl Flurance padarė išvadą, kad įvairių elgesio formų pažeidimo laipsnį pirmiausia lemia tai, kiek smegenų audinio buvo pašalinta operacijos metu. operacija. Patobulinęs operacijų techniką, jis pirmasis sugebėjo visiškai pašalinti gyvūnams priekinių smegenų pusrutulius ir išsaugoti gyvybę tolesniems stebėjimams.
Remdamasis eksperimentais, Flurance padarė išvadą, kad priekiniai smegenų pusrutuliai atlieka lemiamą vaidmenį įgyvendinant elgesio aktą. Visiškas jų pašalinimas praranda visas „protingas“ funkcijas. Be to, ypač sunkūs elgesio sutrikimai buvo pastebėti viščiukams sunaikinus galvos smegenų pusrutulių paviršiaus pilkąją medžiagą – vadinamąją kortikoidinę plokštelę, žinduolių smegenų žievės analogą. Flourance teigė, kad ši smegenų sritis yra sielos arba „valdančiosios dvasios“ buveinė, todėl veikia kaip visuma, turėdama vienalytę ir lygiavertę masę (panašiai, pavyzdžiui, į kepenų audinių struktūrą). Nepaisant kiek fantastiškų ekvipotencialistų idėjų, reikėtų pastebėti progresyvų jų pažiūrų elementą. Pirma, kompleksinės psichofiziologinės funkcijos buvo pripažintos kaip bendros smegenų darinių veiklos rezultatas. Antra, buvo iškelta idėja apie didelį dinaminį smegenų plastiškumą, išreikštą jo dalių pakeičiamumu.
- Gallui pavyko gana tiksliai nustatyti „kalbos centrą“, tačiau „oficialiai“ jį atrado prancūzų tyrinėtojas Paulas Broca (1861).
- 1842 m. Mayeris, apibrėždamas mechaninį šilumos ekvivalentą, priėjo prie apibendrinto energijos tvermės dėsnio.
- Skirtingai nuo jo pirmtakų, kurie suteikė nervui gebėjimą jausti (tai yra, jie atpažino už jo tam tikrą psichinę savybę), Hall nervinę galūnę (jutimo organe) laikė „apsichiniu“ dariniu.
Galinės smegenys.
Smegenų žievė. Funkcijų lokalizavimas smegenų žievėje. limbinė sistema. EET. Likeris. Fiziologijos vnd. Vnd samprata. Pavlovo refleksų teorijos principai. Skirtumas tarp sąlyginių ir besąlyginių refleksų. Sąlyginių refleksų susidarymo mechanizmas. Sąlyginių refleksų reikšmė. I ir II signalų sistemos. Vnd rūšys. Atmintis. Miego fiziologija
telencefalonas pavaizduoti du pusrutuliai, kurie apima:
· apsiaustas(žievė),
· baziniai branduoliai,
· uoslės smegenys.
Kiekviename pusrutulyje yra
1. 3paviršiai:
superolateralinis,
medialinis
apačioje.
2. 3 kraštus:
viršuje,
apačioje,
medialinis.
3. 3 polių:
priekinis
pakaušio,
laiko.
Smegenų žievė sudaro išsikišimus - konvoliucijos. Tarp posūkių yra vagos. Nuolatinės vagos padalija kiekvieną pusrutulį į 5 statymai:
priekinis - yra motoriniai centrai,
parietaliniai – odos centrai, temperatūra, proprioceptinis jautrumas,
pakaušio – regos centrai,
laikinieji – klausos, skonio, uoslės centrai,
Salelė – aukščiausi kvapų centrai.
Nuolatinės vagos:
centrinis - yra vertikaliai, atskiria priekinę skiltį nuo parietalinės;
šoninis - atskiria laikiną nuo priekinės ir parietalinės skilčių, jos gylyje yra sala, apribota apskrito griovelio;
parieto-pakaušinis – esantis pusrutulio medialiniame paviršiuje, atskiria pakaušio ir parietalinę skiltis.
Uoslės smegenys- yra daugybė įvairios kilmės darinių, kurie topografiškai suskirstyti į dvi dalis:
1. Periferinis skyrius(yra priekinėje smegenų pusrutulio apatinio paviršiaus dalyje) :
uoslės lemputė,
uoslės takas
uoslės trikampis,
priekinė perforuota erdvė.
2. Centrinis skyrius:
skliautuotas (parahipokampinis) žiedas su kabliu (priekinė skliautinio žiedo dalis) - apatiniame ir viduriniame smegenų pusrutulių paviršiuje,
Hipokampas (jūrų arklio giras) yra apatiniame šoninio skilvelio rage.
smegenų žievė (apsiaustas)- yra aukščiausias ir jauniausias centrinės nervų sistemos skyrius.
Susideda iš nervinių ląstelių, procesų ir neuroglijos ploto ~ 0,25 m2
Daugumai smegenų žievės sričių būdingas šešių sluoksnių neuronų išsidėstymas. Smegenų žievė susideda iš 14-17 milijardų ląstelių.
Smegenų ląstelių struktūras vaizduoja:
Ø piramidiniai – vyrauja eferentiniai neuronai
Ø verpstės formos – vyrauja eferentiniai neuronai
Ø žvaigždutė – atlieka aferentinę funkciją
Smegenų žievės nervinių ląstelių procesai sujungia įvairias jos dalis vienas su kitu arba užmezga kontaktus tarp smegenų žievės ir pagrindinių centrinės nervų sistemos dalių.
Suformuokite 3 tipų ryšį:
1. Asociatyvus - sujungti skirtingas vieno pusrutulio dalis – trumpas ir ilgas.
2. Komisurinis - dažniausiai jungia identiškas dviejų pusrutulių dalis.
3. Laidus (išcentrinis) - sujungti smegenų žievę su kitomis centrinės nervų sistemos dalimis ir per jas su visais kūno organais ir audiniais.
Neuroglijos ląstelės atlieka šias funkcijas:
1. Jie yra atraminis audinys, dalyvauja smegenų metabolizme.
2. Reguliuokite kraujotaką smegenų viduje.
3. Išsiskiria neurosekretas, reguliuojantis smegenų žievės neuronų jaudrumą.
Smegenų žievės funkcijos:
1. Vykdo organizmo sąveiką su aplinką dėl nesąlyginių ir sąlyginių refleksų.
2. Jie yra aukštesnio žmogaus nervinio aktyvumo (elgesio) pagrindas.
3. Aukštesnių psichinių funkcijų įgyvendinimas – mąstymas, sąmonė.
4. Reguliuoja ir integruoja visų vidaus organų darbą bei reguliuoja tokius intymius procesus kaip medžiagų apykaita.
PUSRUTULIAI
pilkoji medžiaga baltoji medžiaga
1. Žievė 2. Branduoliai