Golitsin bilim adamı. Doğal süreçlerin ve olayların istatistikleri ve dinamikleri
UYARLANABİLİR DOKULARIN GENEL FİZYOLOJİSİ [i]
Doktora tarafından hazırlanmıştır. Krasnoyarsk Devlet Tarım Üniversitesi Hakasya Şubesi Ziraat Mühendisliği Disiplinleri Bölümü'nden Doçent
UYARLANABİLİR DOKULAR; ÖZELLİKLERİ VE BAŞLICA ÖZELLİKLERİ.. 1
kronaksi. 3
kararsızlık. dört
Optimum, kötümser ve parabiyoz. 5
Parabiyoz. 5
SİNİR DÜŞÜNÜNÜN DOĞASI.. 6
Dinlenme potansiyeli. 7
Aksiyon potansiyeli. sekiz
Aksiyon potansiyellerinin karakteristik özellikleri. 9
Sinir impulsunun hızı. on
KAS FİZYOLOJİSİ.. 11
İskelet kası. on bir
Kas kasılması. 12
ATP ve diğer makroerglerin kas kasılmasındaki rolü. 12
İş ve kas yorgunluğu. 13
kavram kas tonusu. 14
Düz kaslar.. 14
SİNİR LİFLERİNİN FİZYOLOJİSİ.. 15
Nöromüsküler sinapsın yapısı ve uyarılma iletimi. 16
YENİ KAVRAM VE ŞARTLAR... 17
Tüm canlıların karakteristik bir özelliği sinirlilik veya hassasiyettir. Tüm organizmalar bir dereceye kadar iç koordinasyona ve düzenlemeye ihtiyaç duyar; Uyarıcı ve tepki arasındaki uygun ilişki, kararlı durumu ve hayatta kalmayı sürdürmek için esastır.
Hayvanlar, bitkilerden farklı olarak, sinir ve endokrin olmak üzere iki farklı fakat birbiriyle ilişkili koordinasyon sistemine sahiptir. Sinir sistemi çok hızlı çalışır, etkileri açıkça lokalizedir ve aktivitesi elektriksel ve kimyasal iletime dayalıdır. Endokrin sistem daha yavaş hareket eder, etkileri dağınıktır ve hareketi dolaşım sistemi yoluyla kimyasal sinyal iletimine dayanır. Çoğu çok hücreli hayvanda her iki sistemin de paralel olarak geliştiğine inanılmaktadır.
UYARLANABİLİR DOKULAR; ÖZELLİKLERİ VE ANA ÖZELLİKLERİ
Herhangi bir canlı hücre, sinirlilik, uyarılabilirlik ve kararsızlık (fonksiyonel hareketlilik) özelliklerine sahiptir.
sinirlilik
uyarılabilirlik- Canlı hücrelerin değişiklikleri algılama yeteneği dış ortam ve bu değişikliklere (tahrişlere) bir uyarma reaksiyonu ile yanıt verir. Uyarılabilirlik, belirli uyaranların etkisine karşı belirli bir duyarlılığa sahip özel moleküler yapıların hücre zarındaki varlığı ile ilişkilidir.
Tahriş edici, harici veya İç ortam hücreler, dokular, organlar üzerindeki etkisiyle uyarılmaya neden olan bir organizma. Enerji yapılarına göre fiziksel (mekanik, elektrik, termal, ışık, ses vb.) ve kimyasal (homonlar, asitler, alkaliler, zehirler vb.) olarak ikiye ayrılırlar. İle biyolojik önemi uyaranlar yeterli ve yetersiz olabilir. Yeterli, belirli bir organ veya dokunun evrim sürecinde adapte olduğu bir tahriş edicidir. Örneğin, kaslar için yeterli bir uyaran, retina - ışık için bir sinir dürtüsüdür. Doku veya organın genellikle doğal koşullar altında maruz kalmadığı bu tür tahriş ediciler yetersiz olacaktır.
Uyarılabilir dokulardan bahsederken, her şeyden önce, sinirli ve kaslı demektir. Uyarılabilir dokular, uyarma sürecine hücre zarı boyunca yayılan bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasının eşlik etmesi ile karakterize edilir. Nöronlar ve kas hücreleri bu özelliğe sahiptir. Uyarılabilirlik tüm canlı hücrelerin bir özelliği olduğundan ve aksiyon potansiyeli (AP) uyarı biçimlerinden yalnızca birinin bir bileşeni olduğundan, uyarılabilir dokular terimi keyfidir.
fizyolojik dinlenme
heyecan- hücrenin evrim sürecinde gelişen tahrişe tepkisi. Canlı sistem uyarıldığında, göreceli fizyolojik dinlenme durumundan aktiviteye geçer. Bir uyarma işareti, bu dokuda (organda) bulunan aktivitedir. Örneğin, bir kas lifinin kasılması, glandüler hücreler tarafından salgılanması. Uyarma, karmaşık fiziksel ve kimyasal işlemlere dayanır. İlk uyarılma momenti, iyonik geçirgenlikte bir değişikliktir ve elektrik potansiyelleri membranlar. Uyarma, en çok, tüm hücre zarı boyunca sönümleme olmadan (azalma olmadan) yayılabilen bir aksiyon potansiyelinin (AP) ortaya çıktığı sinir ve kas hücrelerinde incelenmiştir. AP'nin bu özelliği, bilginin periferik sinirler boyunca sinir merkezlerine ve onlardan da yürütme organlarına - kaslara ve bezlere hızlı bir şekilde iletilmesini sağlar. PD'ye biraz sonra döneceğiz.
Frenleme- bu, bir doku veya organın aktivitesinin zayıfladığı veya tamamen durduğu bir durumdur. Frenleme - aktif süreç uyarılmanın engellenmesine veya önlenmesine yol açar. Engelleyici sürecin lokalizasyonuna bağlı olarak, doğrudan kas ve glandüler elemanlar üzerindeki sinapslarda ve merkezi, CNS içinde gerçekleştirilen periferik inhibisyon ayırt edilir. Çalışılan inhibisyon türlerinin çoğu, presinaptik membranlar (genellikle sinir uçları) tarafından salgılanan ve salınan bir aracının etkileşimine dayanır.
Uyarılabilirliğin büyüklüğünü (derecesini) ölçmek için uyarılabilirlik eşiği, faydalı zaman ve kronaksi belirlenir.
uyarılabilirlik eşiği uyarma tepkisine neden olabilen uyaranın en küçük kuvveti olarak adlandırılır. Bir sinir hücresi ve bir kas için bu PD'dir.
kronaksi
kronaksi(Yunanca kronos - zaman ve eksen - fiyat, ölçü) - eşik kuvvetinin iki katı olan bir doğrudan elektrik akımının dokuya etki ederek doku uyarılmasına neden olduğu en kısa süre.
19. yüzyılın sonuna kadar. uyarılabilirlik, tahriş eşiği ile belirlendi. 1982 yılında rotayı belirleyen bir faktör olarak zamanın önemini doğruladı fizyolojik tepki. Ayrıca, dokularda heyecan verici bir etkiye neden olan uyaranın büyüklüğünün, etkisinin süresi ile ters orantılı olduğu ve hiperbol ile grafiksel olarak ifade edildiği de tespit edilmiştir (L. Gorvet, 1892 ve J. Weiss, 1901). Sınırsız uzun süreli bir etki ile bir uyarma etkisine (reobaz) neden olan minimum akım gücü, OA (ВG) segmentine karşılık gelir. Eşik tahriş edici uyaranın en küçük, sözde yararlı etki süresi, OG segmentine karşılık gelir (faydalıdır, çünkü akımın etki süresinde daha fazla bir artış, AP'nin ortaya çıkması için önemli değildir). Kısa süreli uyarma ile kuvvet-zaman eğrisi y eksenine paralel hale gelir, yani uyaranın herhangi bir kuvvetinde uyarma meydana gelmez. Eğrinin apsise paralel bir asimptotik çizgiye yaklaştırılması, yararlı zamanın doğru bir şekilde belirlenmesine izin vermez, çünkü membranların istirahat halindeki fonksiyonel durumundaki değişiklikleri yansıtan reobazdaki hafif sapmalara stimülasyondaki önemli dalgalanmalar eşlik eder. zaman. Bu bağlamda, L. Lapik, başka bir koşullu değeri ölçmeyi önerdi - kronaksi, yani, uyaranın etki süresi, çift reobaza eşittir (OD (EF) segmentleri). Uyarının belirli bir değeri için, eşik etkisinin mümkün olduğu eyleminin en kısa süresi OF'ye eşittir.
Uyaran etkisinin yoğunluğuna ve süresine bağlı olarak doku uyarılabilirliğini karakterize eden eğrinin şeklinin, çok çeşitli dokular için aynı olduğu tespit edilmiştir. Farklılıklar, yalnızca karşılık gelen miktarların ve her şeyden önce zamanın mutlak değerleriyle ilgilidir, yani uyarılabilir dokular, uyarım zaman sabitinde birbirinden farklıdır. Başka bir deyişle, farklı hassasiyet.
Ayırt etmek anayasal ve ast kronaksi. Birincisi, dokuların vücutla sinirsel bağlantıları dışında kalan özelliğidir. İkincisi, merkezi sinir sistemi ile doğal bağlantı içinde olan dokunun özelliğidir. Bağlılık kronaksisi genellikle anayasal olandan daha kısadır. Sinir dokusunda minimal kronaksi kaydedildi. Kas dokusu arasında, çizgili kaslar en küçük kronaksiye sahiptir ve düz kaslar en büyük kronaksiye sahiptir. Chronaxis - chronaxy ölçümü - motor aparatının vb. aktivitesini incelemek için kullanılır.
kararsızlık
Kararsızlık (Latince libilis'ten - kayma, kararsız) veya başka türlü, fonksiyonel hareketlilik, sinir ve kas dokularındaki temel uyarma döngülerinin hızı. Fizyolojideki bu kavram, labilite ölçüsünü, ritim dönüşümü olmaksızın ürettiği en yüksek doku stimülasyonu frekansı olarak kabul eden Vvedensky (1886) tarafından tanıtıldı. Kararsızlık, bir sonraki uyarma döngüsünden sonra dokunun performansını geri kazandığı süreyi yansıtır. Saniyede 500 - 1000 impuls üretebilen sinir hücrelerinin süreçleri - aksonlar - en büyük kararsızlığa sahiptir. Etli sinir lifleri 500 Hz'e kadar uyarılma ritmini özümser, etli olmayan sinir lifleri - 200. Merkezi ve çevresel temas noktaları - sinapslar - daha az kararsızdır. Örneğin, bir motor sinir ucu, bir iskelet kasına saniyede 100-150 uyarı iletebilir. İskelet kasının maksimum uyarma ritmi 200 Hz'dir ve düz kaslarınki on kat daha azdır. Dokuların ve hücrelerin (soğuk algınlığı, ilaçlar) hayati aktivitesinin inhibisyonu, kararsızlığı azaltır, çünkü aynı zamanda iyileşme süreçleri yavaşlar ve refrakter süre uzar. Labilite sabit değildir. Böylece, kalpte, sık tahrişlerin etkisi altında, refrakter süre kısalır ve sonuç olarak kararsızlık artar. Bu fenomen, sözde ritmin öğrenilmesinin temelini oluşturur. Kararsızlık doktrini, mekanizmaları anlamak için önemlidir. sinir aktivitesi, hem normal koşullarda hem de hastalıklarda sinir merkezlerinin ve analizörlerin çalışması. Biyoloji ve tıpta, kararsızlık terimi istikrarsızlık, değişkenlik anlamına gelir. Örneğin, nabız, sıcaklık, fizyolojik durum, duygular, ruh.
Uyarma impulsunun gelişimi sırasında, uyarılabilirlikte birbirini izleyen değişim aşamaları gözlenir. Bu modeller Vvedensky tarafından araştırılmış ve tanımlanmıştır. Uyarma başlangıcında, doku herhangi bir kuvvetin tahrişine tepki vermediğinde, uyarılabilirlikte sıfıra bir azalma olur. Bu aşama mutlak refrakterlik. Daha sonra dokunun uyarılabilirliği yavaş yavaş düzelmeye başlar, normale yaklaşır, bu evreye denir. bağıl refrakterlik. Bunu artan bir uyarılabilirlik dönemi takip eder - evre yüceltme, ardından uyarılabilirlikte hafif bir azalma aşaması - evre anormallik. Ondan sonra normal uyarılabilirlik geri yüklenir. Uyarılabilirlikteki bu değişim evrelerinin varlığı, sinirlerin ve kasların aktivitesinde önemli bir rol oynar.
Optimum, kötümser ve parabiyoz.
Bir sinir, farklı frekanslarda bir nöromüsküler preparatla tahriş olduğunda, Vvedensky, kas kasılmasının büyüklüğünün, uyaranların frekansına bağlı olduğunu tespit etti. Kasın maksimum kasılmasına neden olan stimülasyon sıklığına optimal denir veya Optimum. Bu frekansta, her yeni uyarma darbesi, bir önceki darbenin yarattığı yüceltme aşaması sırasında meydana gelir ve bunun sonucunda maksimum kasılma meydana gelir. Kurbağanın motor siniri için optimal frekans, gastroknemius kası için 100-150'dir - 30-50 Hz.
karamsarlık. Kötümser, uyarmanın henüz sona ermediği ve dokunun mutlak veya göreceli bir refrakterlik durumunda olması ve üzerinde yeni bir tahriş olması nedeniyle ortaya çıkar. Kararsızlık ölçüsünü aşan sık tahrişler, uyarılmaya değil, inhibisyona neden olur.
Optimum ve pessimum kuralına göre, çeşitli kuvvetlerdeki uyaranların etkisi altında kas kasılması meydana gelir. Akım gücünde kademeli bir artışla, kas kasılması maksimum değere yükselir - optimum güç, bundan sonra kasılma azalmaya başlar ve hatta aşırı akım gücü ile durur - gücün kötümserliği.
parabiyoz
Vvedensky, nöromüsküler bir preparat üzerinde yaptığı deneylerde, uyarmadan inhibisyona geçişin kararsızlığa bağlı olduğunu gösterdi. Sinirin labilitesini değiştirmek için eter, kloroform, KCl, soğuk vb. ile sinirin orta kısmına etki etmiştir. Bu ajanların etkisi ile bu bölümün labilitesi giderek azalır. Ve sinir değişen alanın üzerinde tahriş olduğunda, kas kasılmasının büyüklüğü değişecektir. Kararsızlıktaki azalmanın başlangıcında, zayıf (eşik) ve güçlü tahriş için aynı kas kasılması gözlenir. Vvedensky bu aşamayı çağırdı tesviye. Kararsızlığın daha da azalmasıyla, kas zayıf bir tahrişe güçlü bir kasılma ile tepki verir ve ya güçlü bir tahrişe hiç tepki vermez ya da çok zayıf bir şekilde kasılır. Bu anormal sinir reaksiyonu nedeniyle bu evreye bu ad verilmiştir. paradoksal. Bir sonraki aşama, sinirin hasarlı bölgesinin kararsızlığında önemli bir azalmanın bir sonucu olarak kasın hem zayıf hem de güçlü tahriş etkisi altında kasılmadığı inhibisyon aşamasıdır. İnhibisyon aşaması, gözle görülür bir yaşam belirtisinin olmadığı bir durumla sona erer - uyarılabilirlik ve iletim. Bu devlet çağrıldı parabiyoz(para - about, bios - life) ve yukarıda açıklanan değişiklik sırası - parabiyozun aşamaları. Sinirin orta bölümünün kararsızlığını azaltan maddelerin çıkarılmasından sonra parabiyoz durur ve bu bölüm aynı aşamalardan ters sırada geçerek normal durumuna döner.
O. Vvedensky'nin parabiyoz teorisi, sonucu kararsızlığa bağlı olan uyarıya farklı doku tepkileri olarak uyarma ve engelleme arasında bir bağlantı kurar. Yüksek kararsızlık ile uyarma meydana gelir, kararsızlıkta bir azalma inhibisyona neden olur.
SİNİR DÜŞÜNÜNÜN DOĞASI
Hatırlarsanız, "hayvan elektriği" ilk olarak 18. yüzyılda Galvani tarafından keşfedildi. 19. yüzyılda Mateucci, uyarma sırasında bir elektrik potansiyelinin varlığını keşfetti, bu elektrofizyolojinin başlangıcıydı. Elektrofizyoloji çalışmaları biyo elektriksel olaylar uyarılabilir dokularda
Sinir sinyallerinin nöronlar aracılığıyla kas kasılmasını ve bezlerin salgı aktivitesini etkileyen elektriksel uyarılar şeklinde iletildiği gerçeği 200 yıldan fazla bir süredir bilinmektedir. Bununla birlikte, bu uyarıların kaynağının ve yayılmasının mekanizması, ancak son 50 yılda, kalamarda yaklaşık bir milimetre kalınlığında dev aksonların keşfedilmesinden sonra açıklığa kavuşturuldu. Manto kaslarını innerve eder ve hayvanın düşmandan kaçması gerektiğinde hızlı kasılmasına neden olurlar. Bu aksonların büyük kalınlığı, üzerlerinde en erken elektrofizyolojik çalışmaların bazılarının yapılmasına izin verdi.
Şek. 1, nöronların elektriksel aktivitesini incelemek için kullanılan bir cihazı göstermektedir. En önemli kısmı bir mikroelektrottur - sonunda 0,5 μm çapında bir kılcal damara uzatılmış ve akımı ileten bir çözelti, örneğin 3 M KCL ile doldurulmuş bir cam tüp. Bu mikroelektrot aksona ve küçük bir metal gibi görünen ikinci elektrota yerleştirilir.
Uyarıcı
https://pandia.ru/text/78/381/images/image008_70.gif" width="13" height="108"> 3 Boyut https://pandia.ru/text/78/381/ images/image011_54 .gif" genişlik="72" yükseklik="12"> KClUyarıcı elektrotlar mikroelektrot
akson zarı
Şekil 1. Elektrik kaydı için ekipman şeması
tek bir nöronun akson aktivitesi.
plakalar, incelenen nöronu yıkayan bir tuzlu su çözeltisine yerleştirilir. Elektrotlar, devreyi tamamlayan bir amplifikatöre bağlanır. Yaklaşık 1000 kez güçlendirilen sinyal, iki ışınlı bir osiloskopa iletilir. Mikroelektrotun tüm hareketleri bir mikromanipülatör kullanılarak gerçekleştirilir - mikroelektrotun konumunu büyük bir doğrulukla ayarlamanıza izin veren özel bir cihaz. Mikroelektrodun ucu aksonun plazma zarından geçtiğinde, osiloskop ışınları birbirinden ayrılır. Kirişler arasındaki mesafe, iki elektrot arasındaki potansiyel farkı gösterir. Bu fark aksonun dinlenme potansiyeli olarak adlandırılır ve çalışılan tüm türlerde yaklaşık -65 mV'dir. Böylece akson zarı polarize olur ve dinlenme potansiyelinin önündeki eksi, içeri dış yüzeye göre negatif yüklüdür. Duyusal hücrelerde, nöronlarda ve kas liflerinde bu değer aktivite sırasında değişir, bu nedenle bu tür hücrelere uyarılabilir denir. Diğer tüm canlı hücrelerin zarlarında da zar potansiyeli olarak bilinen benzer bir potansiyel farkı vardır, ancak bu hücrelerde sabit kaldığı için uyarılmayan hücreler olarak adlandırılırlar.
dinlenme potansiyeli
Geçen yüzyılın ortalarında, E. Dubois-Reymond ve R. Mateuchi, bir dinlenme potansiyelinin (RP) varlığı hakkında dolaylı veriler elde eden ilk kişilerdi. Kasın değiştirilmiş ve sağlam kısımları arasında oluşan kas hasarı akımlarını kaydettiler. Hasar akımının yönü, hücrenin sitoplazmasının dış ortama göre negatif yüklü olduğunu gösterdi. Ancak bu potansiyelin sağlam bir hücrede var olup olmadığı veya hücre zarının zarar görmesi sonucu oluşup oluşmadığı uzun bir süre anlaşılamadı. Çoğu memeli nöronunda, bir uyaranın yokluğundan dolayı hücre inaktif durumda olduğu sürece dinlenme potansiyeli sabit kalır. 30'ların sonunda ABD'de Curtis ve Cole ve İngiltere'de Hodgkin ve Huxley, dinlenme potansiyelinin fizikokimyasal bir yapıya sahip olduğunu ve akson zarının her iki tarafındaki iyon konsantrasyonlarındaki farktan ve zarın seçici geçirgenliğinden kaynaklandığını tespit ettiler. iyonlar için. Aksonun içindeki sıvının ve aksonu çevreleyen deniz suyunun analizi, her iki sıvı arasında elektrokimyasal iyonik gradyanlar olduğunu gösterdi (tablo).
Akson içindeki aksoplazmada daha fazla K+ iyonu ve daha az Na+ bulunurken, aksonu çevreleyen sıvıda tam tersine daha fazla Na+ iyonu ve daha az K+ (Cl - iyonlarının dağılımı dikkate alınmaz) vardır. Aşağıdaki açıklama, önemli bir rol oynamadığından) bizi ilgilendiren fenomenlerde).
Bu gradyanlar, iyonların katyon veya sodyum pompaları adı verilen zarın belirli bölümleri tarafından gerçekleştirilen elektrokimyasal gradyanlarına karşı aktif taşınmasıyla korunur. Bu sürekli çalışan taşıma mekanizmaları, ATP'nin hidrolizi sırasında açığa çıkan enerji nedeniyle çalışır; bu durumda, Na +, K + emilimi ile birleştiğinde aksondan çıkarılır (Şekil 2A).
K + Na + küçük K +, çok fazla Na +
https://pandia.ru/text/78/381/images/image023_27.gif" height="10"> nakliye nedeniyle
ATP enerjisi
çok fazla K +, küçük Na +
Pirinç. 2 Aktif (A) ve pasif (B) iyonların hareketi, akson içinde negatif bir potansiyelin yaratılmasıyla ilişkilidir.
Sodyum-potasyum pompası, aynı zamanda elektrokimyasal gradyanları (B) yönünde pasif difüzyonla membrandan geçen iyonları (A) aktif olarak taşır.
Bu iyonların aktif taşınması, Şekil 2B'de gösterildiği gibi, sürekli olarak elektrokimyasal gradyanları aşağı doğru hareket ettirdikleri için pasif difüzyonları ile karşılanır. Difüzyon hızı, belirli bir iyon için akson zarının geçirgenliği ile belirlenir. K + iyonları daha hareketlidir ve onlar için zar geçirgenliği Na +'dan 20 kat daha fazladır, bu nedenle K + aksonu Na +'nın girmesinden daha kolay terk eder ve sonuç olarak aksonda daha az katyon vardır ve bir negatif yük oluşur. Dinlenme potansiyelinin büyüklüğü esas olarak elektrokimyasal gradyan K+ tarafından belirlenir. K+ ve Na+ iyonları için uyarılabilir hücrelerin zarının geçirgenliğinde bir değişiklik, zar boyunca potansiyel farkta bir değişikliğe, aksiyon potansiyellerinin ortaya çıkmasına ve sinir uyarılarının akson boyunca yayılmasına yol açar.
Aksiyon potansiyeli
Bir akson elektrik akımı ile uyarıldığında (Şekil 3), zarın iç yüzeyindeki potansiyel –70 mV'den +40 mV'a değişir. Polaritedeki bu değişime PD (spike) denir ve Şekil 3'te gösterilen bir eğri şeklinde iki ışınlı bir osiloskopta kaydedilir.
Akson zarının Na iyonları için geçirgenliğinde ani bir kısa süreli artış ve ikincisinin aksona girmesi sonucu bir aksiyon potansiyeli oluşur.Na + için iletkenlikteki artış (geçirgenliğin elektriksel eşdeğeri) nedeniyle, akson içindeki pozitif yüklü iyonların sayısı artar ve zar potansiyeli yaklaşık -70 mV dinlenme değerine kıyasla azalır. Membran potansiyelindeki bu değişime depolarizasyon denir. Sodyum iletkenliğindeki artış ve depolarizasyon pozitif prensibine göre birbirini etkiler. geri bildirim. Ve karşılıklı olarak birbirini güçlendirir ve sonuç olarak
https://pandia.ru/text/78/381/images/image028_23.gif" height="131"> +60
https://pandia.ru/text/78/381/images/image035_18.gif" width="309">Kablolama" href="/text/category/yelektroprovodka/" rel="bookmark">elektrik kablosu. Akson zarının ve miyelin kılıfının toplam direnci çok yüksektir, ancak miyelin kılıfında Ranvier düğümleri adı verilen boşluklar olduğunda, aksoplazma ile hücre dışı sıvı arasındaki akım akışına daha az direnç vardır. Sadece bu bölgelerde yerel devreler kapanır ve burada akson zarından bir akım geçerek bir sonraki aksiyon potansiyelini oluşturur. Sonuç olarak, dürtü bir düğümden diğerine atlar ve miyelinli akson boyunca miyelinsiz bir sinir lifindeki bir dizi daha küçük yerel akımdan daha hızlı hareket eder. Saltatory (Latince saltare'den - atlamak için) olarak adlandırılan bu aksiyon potansiyeli yayılımı yöntemi, 120 m / s'ye kadar bir hızda bir dürtü sağlayabilir (Şek.)
Sinir uyarılarının hızı sıcaklıktan etkilenir ve 400C'ye yükseldikçe bu hız artar.
Sinir bilgilerinin kodlanması. Sinir uyarıları, sinir sisteminde ya hep ya hiç yasasına uyan ve belirli bir nöron türü için sabit bir genliğe sahip olan aksiyon potansiyelleri şeklinde yayılır: örneğin dev bir kalamar aksonunda, bu 110 mV'dir. Bu bağlamda, bilgi genlik ile kodlanamaz, sadece darbe frekansı kullanılır. Bu gerçek ilk olarak 1926'da belirlendi. Adrian ve Zotterman, sinir uyarılarının sıklığının doğrudan onlara neden olan uyaranın gücüne bağlı olduğunu gösterdi.
KAS FİZYOLOJİSİ
Daha yüksek hayvanlarda üç tip kas dokusu vardır: iskelet, kalp ve düz.
İskelet kası
İskelet kası, her biri 12 cm uzunluğa ve 10-100 mikron çapa kadar silindirik hücreler olan binlerce kas lifinden oluşan bir grup kas demetinden oluşur. Her lif bir kılıfla çevrilidir. sakrolema ve ince iplikler içerir - miyofibriller. Enine zarlar her bir miyofibrili ayrı bölümlere ayırır - sarkomerler. Kas lifinin kasılma maddesi, birçok (yaklaşık 2500) ince ve kalın protein filamentinden oluşan miyofibrillerdir - protofibriller. Proteinden kalın protofibriller oluşur. miyozin, ince - itibaren aktin. Aktin filamentleri sakromer membrana bağlanır, miyofibrilin hafif alanlarını oluştururlar. Karanlık alanlar miyozin filamentleri içerir. Aktin filamentleri uçları ile kısmen miyozin filamentleri arasındaki boşluklara girer. Aktin ve miyozin filamentleri, spiral şeklinde bükülmüş işlemlerle oluşturulan çok sayıda enine köprü ile birbirine bağlanır - miyozin filamentinin köprüleri ( aktomiyosin kompleksi). Miyofibrildeki ipliklerin değişimi, enine çizgisini belirler.
iskelet kaslarının özellikleri. İskelet kaslarının uyarılabilirliği sinirlerin uyarılabilirliğinden daha azdır. Kaslarda uyarı iletimi izolasyonda gerçekleşir, yani bir kas lifinden diğerine geçmez. Sinir uçları her bir kas lifinin ortasında bulunur, bu nedenle uyarı her iki yönde 4-15 m/s hızla yayılır.
İskelet kası elastik bir vücuttur. Kastan bir yük askıya alınırsa, gerilir, bu özelliğe denir. genişletilebilirlik. Kasın esnekliği, yükün kaldırılmasından sonra kasın orijinal uzunluğuna dönmesidir. plastisite
kas kasılması
3 dönem vardır: tahrişten kasılmanın başlangıcına kadar; kasılma ve gevşeme dönemi. Gizli dönemde, kasta kas kasılması için enerji salınımı süreçleri meydana gelir. Çoğu memelide, tek bir kasılmanın süresi 0.04-0.1 s aralığındadır. Bir kas birkaç sık uyarı darbesi alırsa, tetanik kasılma olarak adlandırılan kasta uzun süreli bir kasılma meydana gelir veya tetanos. Stimülasyonun sıklığına bağlı olarak tetanoz tırtıklı veya düz olabilir. tırtıklı tetanoz dürtü gevşeme aşamasında kas üzerinde hareket ettiğinde, böyle bir uyarı frekansında gözlenir. Daha yüksek bir stimülasyon frekansı ile kasın gevşemek için zamanı yoktur ve ortaya çıkar. pürüzsüz tetanoz. Hayvanların vücudundaki doğal koşullar altında, kaslar düz bir tetanoz gibi kasılır. Bunun nedeni, kasın sinir tarafından uyarılma sıklığının, kas dokusunun böyle bir ritmi özümseme yeteneğinden çok daha yüksek olmasıdır.
ATP ve diğer makroerglerin kas kasılmasındaki rolü
Kas kasılması, 2 aşamada meydana gelen kimyasal işlemlerin enerjisi nedeniyle gerçekleştirilir: anaerobik- O2'nin katılımı olmadan ve aerobik- katılımıyla. Anaerobik fazda, ATP, ADP ve H3PO4'e ayrılırken, kasların kasılması nedeniyle büyük miktarda enerji salınır (8-10 kcal veya 1 mol ATP başına 33.5-41.9 kJ). ATP yeniden sentezi olmadan uzun süreli kas çalışması imkansızdır. Kreatin fosfatın kreatin ve H3P04'e parçalanması, ADP'nin ADP'den ve hatta AMP'den yeniden sentezi için bir enerji kaynağı görevi görür. Kreatin fosfat oluşumu ile ATP pahasına kreatinin fosforilasyonu, glikoliz ve doku solunumu sürecinde gerçekleştirilir. Kreatin fosfat rezervleri küçüktür, ancak heksoz fosfatın laktik asit ve H3P04'e parçalanmasının enerjisi nedeniyle sürekli olarak yenilenirler. Aerobik fazda ortaya çıkan laktik asit, CO2 ve suya oksitlenir. Ancak laktik asidin tamamı oksitlenmez, sadece 1/5'i oksitlenir. Kalan 4/5 laktik asit tekrar glikojene sentezlenir.
Bir sinirden veya elektrik akımından kaynaklanan bir stimülasyonun neden olduğu bir kasılmadan sonra, kas liflerindeki ATP içeriği hemen hemen değişmeden kalmasına rağmen, kas kısa sürede rahat bir duruma geçer. Miyofibrillerin ATP ile etkileşime girme ve sadece Ca2+ varlığında kasılma yeteneğine sahip olduğu tespit edilmiştir. En büyük kasılma aktivitesi, yaklaşık 10 mol'lük bir Ca2+ konsantrasyonunda gözlenir. Ca2+ içeriği 10-7 mol veya altına düştüğünde, kas lifleri ATP varlığında kısalma ve gerilim geliştirme yeteneklerini kaybeder. İle modern fikirler Dinlenme kasında, sarkoplazmik retikulumun tübülleri ve vezikülleri tarafından bağlandıkları için Ca2+ konsantrasyonu eşik değerin altında tutulur. Bağlanma, basit bir adsorpsiyon değil, Mg iyonlarının varlığında ATP'nin parçalanmasının enerjisi nedeniyle gerçekleştirilen aktif bir fizyolojik işlemdir. Bu mekanizmaya Ca-pompa denir. O. Gevşek bir durumda yaşayan bir kasın varlığı (eğer yeterli miktarda ATP varsa), Ca pompasının etkisi altında miyofibrilleri çevreleyen ortamdaki Ca2+ konsantrasyonunun limitin altına düşmesinin sonucudur. ATP-ase aktivitesinin ve aktomiyosin lif yapılarının kontraktilitesinin tezahürlerinin hala mümkün olduğu. Sinirden uyarılma üzerine lifin kasılması, geçirgenlikteki ani bir değişikliğin ve bunun sonucunda sarkoplazmik retikulumun tanklarından ve tübüllerinden çıkışın sonucudur. Ca2+ T-sistemleri interfibriller boşluğa. Z-diskleri seviyesinde bulunan ve Ca2+ içeren T-sisteminin enine tübülleri, fiberin yüzey membranı ile iletişim kurar; bu nedenle, depolarizasyon dalgası tübül sistemi boyunca hızla yayılır ve fiberin derin bölgelerine ulaşır. Ca-pompasının hareketinin bir sonucu olarak sinir impulsunun zayıflamasından sonra, miyofibriler boşluktaki Ca2+ konsantrasyonu hızla bir eşik değerine düşer ve kas, yeni bir dürtü tüm döngünün çalışmasına neden olana kadar ilk gevşemiş duruma geçer. tekrar edilmelidir. 10-7 mol'ün altındaki bir Ca2+ konsantrasyonunda aktomiyosinin ATP'yi parçalama yeteneğinin kaybı, sistemdeki bir proteinin varlığı ile ilişkilidir. troponin. Aktomiyosinin yokluğunda ATP ile Ca2+ olmadan reaksiyona girdiği kanıtlanmıştır.
İş ve kas yorgunluğu
Bir kas kasıldığında kısalır, böylece iş yapar. tükenmişlik Bir organın veya tüm organizmanın faaliyetlerinin bir sonucu olarak geçici olarak azalması veya durması olarak adlandırılır. Yorgun bir kasta uyarılabilirlik, kararsızlık ve kasılma azalır. Yoğun kas çalışması ile, kardiyorespiratuar sistem yeterince O2 kasları sağlayamadığında oksijen açlığı meydana gelir - hipoksi. Bu durumda, yorgunluk çok daha erken gelişir. Glikojen içeriğinde bir azalma ve laktik asit birikimi eşlik eder.
Vücutta yorgunluk öncelikle sinir merkezlerinde ve hepsinden önemlisi kortekste meydana gelir. yarım küreler. Bir nöromüsküler preparat üzerinde yapılan deneylerde Vvedensky, sinapsların düşük kararsızlıkları nedeniyle öncelikle yorgun olduğunu tespit etti. Çalışan kasların kan tarafından taşınan metabolik ürünleri, konsantrasyonlarına bağlı olarak sinir merkezlerinin aktivitesini engelleyebilir. Sechenov, yorgun kasların çalışma kapasitesinin hızlı iyileşmesinin, tamamen dinlenme halindeyken değil, daha önce kasılmamış diğer kaslar çalıştığında meydana geldiğini kanıtladı. Yeni dahil olan kaslardan gelen impulslar sinir merkezlerinin uyarılabilirliğini arttırır. Ve bazı sinir merkezlerinin uyarılması, diğerlerinin yorgunluğunu azaltır ve hatta ortadan kaldırır. Yorgunluk sempatiklerin durumuna bağlıdır gergin sistem ve endokrin bezleri. Yorgun bir kas, sempatik sinir uyarıldığında veya metabolik süreçleri aktive eden adrenalin enjekte edildiğinde tekrar kasılmaya başlar.
Kas yorgunluğu eğitiminin başlamasını geciktirir (sistematik olarak geliştirilmiş kas çalışması). Egzersiz yaparken, çalışan kaslar kütle ve hacmi arttırır. Kas liflerinin kalınlaşması sonucunda glikojen, ATP ve kreatin fosfat içeriği artar, iyileşme süreçleri hızlanır ve merkezi sinir sisteminin düzenleyici işlevi iyileştirilir. Kasların uzun süreli hareketsizliği atrofilerine yol açar. Bu nedenle hayvanlara hem gün içinde hem de yaşamları boyunca belirli bir miktarda egzersiz yapmak önemlidir.
Kas tonusu kavramı
ton.İskelet kası tonusu, vücudun uzayda belirli bir pozisyonunu korumada ve motor aparatın aktivitesinde önemli bir rol oynar.
Memelilerin kaslarında, “yavaş” kas liflerinin varlığı tespit edilmiştir (“kırmızı” olanları içerir - solunum pigmenti içerir miyoglobin) ve "hızlı" - sahip değil ("beyaz"). Kasılma dalgasının hızı ve süresi bakımından farklılık gösterirler. "Yavaş" liflerde kasılma süresi "hızlı" liflere göre 5 kat, iletim hızı 2 kat daha azdır. Hemen hemen tüm iskelet kasları karışık tiptedir. Çizgili kasların varlığı sözde. tamamen tonik lifler, "yorulmak bilmeyen" kas tonusunun korunmasında rol oynarlar. tonik kasılmaönemli enerji maliyetleri olmadan uzun süre korunabilen, yavaş gelişen bir füzyon büzülmesi olarak adlandırılır. Tonik lifler, yerel olarak (tahriş bölgesinde) bir sinir uyarısına yanıt verir. Bununla birlikte, çok sayıda terminal motor plakası nedeniyle, tonik lif bir bütün olarak uyarılabilir ve büzülebilir. Bu tür liflerin kasılması o kadar yavaş gelişir ki, çok düşük stimülasyon frekanslarında bile, bireysel kasılma dalgaları üst üste gelir ve uzun süreli sürekli bir kısalma içinde birleşir.
mutlak güç ”, kasın enine kesiti ile orantılı, liflerine dik yönlendirilmiş ve kg/cm2 olarak ifade edilen bir değerdir. Örneğin, insan pazısının mutlak gücü 11.4, gastroknemius 5,9 kg/cm2'dir.
Düz kaslar
İç organların düz kasları, innervasyon, uyarma ve kasılma doğasında iskelet kaslarından önemli ölçüde farklıdır. Yanal işlemler sayesinde hücreler uzun demetler halinde gruplanır. Sırayla, kasın tek bir sistem olarak aktivitesini sağlayan iplikler yardımıyla birbirine bağlanırlar. Düz kasın kasılma aparatı, aktin filamentlerinden ve bunlara bağlı miyozin filamentlerinin kısa süreçlerinden oluşur. dimerler.
Düz kaslarda uyarılma ve kasılma dalgaları çok yavaş bir hızda ilerler. Düz kas tonusunun doğası, iskelet kaslarındakine benzer, ancak oluşumu daha nadir tahrişlerle ortaya çıkar. Uyarma 1 cm/sn'lik bir hızda yayılır. bağırsakta. 18 cm/sn'ye kadar. rahim içinde. Düz kasın tek bir kasılması birkaç on saniye sürebilir (bir kurbağanın mide kasları - 60-80 saniye, bir tavşan - 10-20 saniye). Yani tetanoz nadir uyarılarla ortaya çıkar.
Ayrıca düz kasların otomatizm, yani, merkezi sinir sisteminden sinir uyarılarının alınmasıyla ilişkili olmayan aktivite. Otomatizm yeteneğine sadece düz kaslarda bulunan sinir hücreleri değil, aynı zamanda düz kas hücrelerinin kendileri de sahiptir. Bu, özellikle içi boş organların sfinkterlerinde, kan damarlarının duvarlarında açıkça kendini gösterir. Omurgalıların düz kaslarının kasılma fonksiyonunun özelliği, yalnızca innervasyonlarının ve histolojik yapılarının özellikleriyle değil, aynı zamanda özellikleriyle de belirlenir. kimyasal bileşim: daha düşük aktomiozin içeriği, makroerjik bileşikler, özellikle ATP, miyozinin düşük ATP-az aktivitesi, içlerinde suda çözünür bir aktomiozin modifikasyonunun varlığı - tonoaktomyozin ve diğer bazı faktörler. Düz kasların gerginliği arttırmadan uzunluk değiştirme yeteneği vücut için çok önemlidir. Örneğin, içi boş organların doldurulması: mesane, mide vb. Yani, plastisite ve uzayabilirlik özelliği, elastikiyet ve elastikiyetin baskın olduğu iskelet kaslarının aksine düz kaslarda iyi ifade edilir.
SİNİR LİFLERİNİN FİZYOLOJİSİ
Sinir hücrelerinin süreçleri sinir liflerini oluşturur. Bir sinir, çevre ile çevrili birçok sinir lifinden oluşur. epinöryum(dış kabuk). Her sinir demeti bir bağ dokusu kılıfı ile çevrilidir. sinir ince tabakaların kirişin derinliğine uzandığı bağ dokusu (sinir). Her sinir lifi için uyarma, izolasyonda, yani komşu olanlara geçmeden gerçekleştirilir. Sinirdeki metabolizma çok küçüktür. Bir sinirdeki enerji tüketimi, bir kastakinden yaklaşık bir milyon kat daha düşüktür. Sinir dokusunun yüksek kararsızlığı ve düşük "enerji yoğunluğu", evrimden kaynaklanmaktadır - sinir uyarılarının iletimi. Duyu sinirleri vardır, bunlara da denir. afferent, merkezcil ve motor ( efferent, merkezkaç). Sinirler, kural olarak, miyelinli sinirler iskelet kaslarına gider, çünkü bu durumda uyarma iletiminin hızı artar ve buna göre daha erken bir yanıt elde edilir. Bu, aşırı durumlarda hayvanın hayatta kalması için önemlidir.
Sinir lifinin enine kesiti ne kadar büyük olursa, içinde uyarma o kadar hızlı yayılır ve bunun tersi, ince sinir liflerinde uyarma iletim hızı daha düşüktür.
Nöromüsküler sinapsın yapısı ve uyarımın iletimi
Sinirden kasa ve sinirden sinire uyarı iletimi özel bir yapısal oluşum ile gerçekleştirilir - sinaps(Yunanca synapsis - bağlantı, bağlantı). Nöromüsküler sinapsın yapısı üzerinde kısaca duracağız. Motor nöronun aksonunun ucu, miyelin kılıfını kaybetmiş birçok terminal sinir dalına ayrılır. Bu sonların zarı presinaptik zar. Sinir lifinin bir dalı, bu bölgede güçlü bir şekilde katlanmış bir kas lifi oluşturan kas lifinin zarına baskı yapar. postsinaptik Membran, motor uç plakasına gidin. AP, presinaptik terminale ulaşır ve burada yüksek derecede aktif bir ilacın veziküllerden sinaptik yarığa salınmasına neden olur. kimyasal- bir asetilkolin aracısı. İkincisinin etkisi altında, aracının etkisine duyarlı, postsinaptik membran alanlarında - kolinerjik reseptörler, zarın geçirgenliği keskin bir şekilde artar, K + iyonları onu terk eder ve Na + girer. Zar, iyonları geçmeye başlar ve depolarize olur, bunun sonucunda, yine yayılan bir dürtü - PD üreten yerel bir uyarıcı postsinaptik potansiyel (EPSP) şeklinde potansiyel bir fark ortaya çıkar. Sinaptik yarığa salınan asetilkolinin etkisi, enzimin etkisi altında durdurulur. asetilkolinesteraz onu fizyolojik olarak inaktif kolin ve asetik aside hidrolize eder. Aracı asetilkolin ter bezlerinin tüm parasempatik sinirlerinin ve sempatik sinirlerinin uçlarında bulunur, norepinefrin sempatik sinirlerin uçlarında. Norepinefrinin etkisine, sözde belirli yapılar aracılık eder. adrenoreseptörler. Merkezi sinir sisteminde asetilkolin ve norepinefrine ek olarak, aracıların rolü dopamin, serotonin, gama-bütirik asit, glisin, histamin vb. Tarafından da oynanır. Ayrıca inhibitör nöronlar vardır, bunların salgıladığı aracılar yol açar. hiperpolarizasyon postsinaptik zar ve uyarının yayılmasını durdurun. Depolarizasyon eşik seviyeye ulaşır ulaşmaz, depolarize postsinaptik membran ile aynı yükü koruyan kas lifinin bitişik ekstrasinaptik bölümleri arasında dairesel akımlar ortaya çıkar, bu akım kas liflerini uyaran AP'nin ortaya çıkmasına neden olur. Uyarımın sinaptik iletimi, yayılmasını sınırlayan bir faktördür.
Canlı dokunun tahrişe uyarılma ile tepki verme ve onu vücudun herhangi bir yerine iletme özellikleri, organizmanın bir bütün olarak işleyişi (bütünleştirici bir rol) için büyük önem taşır. Uyarılma sırasında sinir ve kas dokusunda meydana gelen tüm süreçler, aktif durumdayken organlarda meydana gelen fonksiyonel değişiklikleri anlamanın temelini oluşturdukları için açıkça bilinmelidir.
YENİ KAVRAMLAR VE ŞARTLAR
sinirlilik- Hücre içi oluşumların, hücrelerin, dokuların ve organların, dış ve iç ortamın çeşitli faktörlerindeki değişimlere yapı ve işlevleri değiştirerek yanıt verme özelliği.
uyarılabilirlik- Canlı hücrelerin dış ortamdaki değişiklikleri algılama ve bu değişikliklere (tahrişlere) bir uyarma reaksiyonu ile yanıt verme yeteneği.
uyarıcı- hücreler, dokular, organlar üzerinde hareket ettiğinde uyarılmaya neden olan vücudun dış veya iç ortamının bir ajanıdır.
fizyolojik dinlenme- bu, bir hücre, doku veya organın doğal aktivitesinin belirtilerini göstermediği bir durumdur.
heyecan- hücrenin evrim sürecinde gelişen tahrişe tepkisi. Canlı sistem uyarıldığında, göreceli fizyolojik dinlenme durumundan aktiviteye geçer. Bir uyarma işareti, bu dokuda (organda) bulunan aktivitedir.
Frenleme Bu, bir doku veya organın aktivitesinin zayıfladığı veya tamamen durduğu bir durumdur. İnhibisyon, uyarmanın inhibisyonuna veya önlenmesine yol açan aktif bir süreçtir.
uyarılabilirlik eşiği uyarma tepkisine neden olabilen uyaranın en küçük kuvveti olarak adlandırılır.
kronaksi- doku uyarılmasına neden olan çift eşik kuvvetinin doğrudan elektrik akımının doku üzerindeki en kısa etki süresi.
yeniden baz- sınırsız uzun süreli bir etki ile bir uyarma etkisine neden olan minimum akım gücü.
kararsızlık(fonksiyonel hareketlilik) - dokulardaki temel uyarma döngülerinin oranı. Kararsızlık, bir sonraki uyarma döngüsünden sonra dokunun performansını geri kazandığı süreyi yansıtır.
Kararsızlık ölçüsü, ritim dönüşümü olmadan ürettiği en yüksek doku tahrişi sıklığıdır.
parabiyoz- görünür yaşam belirtilerinin olmadığı bir durum (uyarılabilirlik ve iletim).
Parabiyozun evreleri: eşitlikçi(zayıf (eşik) ve güçlü tahriş için aynı kas kasılması); paradoksal(kas zayıf bir tahrişe güçlü bir kasılma ile tepki verir ve güçlü bir tahrişe ya hiç tepki vermez ya da çok zayıf bir şekilde kasılır); frenleme(kas hem zayıf hem de güçlü tahriş etkisi altında kasılmaz).
Öen iyi - kasın maksimum kasılmasına neden olan stimülasyon sıklığına optimal denir .
Çok sık tahrişlerde kas kasılmaları azalır ve hatta tamamen durur. Bu sıklığa kötümser veya karamsarlık.
dinlenme potansiyeli(zar potansiyeli) - hücrenin fizyolojik geri kalanı durumunda zarın dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel fark.
« Sodyum-potasyum pompası"- hücredeki ve hücre dışı sıvıdaki K + ve Na + iyonlarının konsantrasyonundaki farkı sağlayan bir mekanizma.
Aksiyon potansiyeli- zarın kısa süreli depolarizasyonundan ve müteakip ilk yükünün restorasyonundan kaynaklanan zar potansiyelinin tepe benzeri salınımı.
Ddepolarizasyon- hücre zarının yeniden şarjı: iç yüzeyi pozitif, dış yüzeyi negatif olarak yüklenir.
hiperpolarizasyon- hücre zarının potansiyel farkının artması.
protofibriller - ince ve kalın protein filamentleri. Proteinden kalın protofibriller oluşur. miyozin, ince - itibaren aktin.
Kastan bir yük askıya alınırsa, gerilir, bu özelliğe denir. genişletilebilirlik.
esneklik kasın yükün kaldırılmasından sonra eski boyuna dönmesine kas denir.
plastisite Kas, gerilmesine neden olan yükün kaldırılmasından sonra uzamış bir şekli koruma özelliği olarak adlandırılır.
Birkaç sık uyarı darbesi kasa girerse, kasın uzun süreli kasılması meydana gelir, buna denir. tetanik kasılma, veya tetanos.
tırtıklı tetanoz dürtü gevşeme aşamasında kas üzerinde hareket ettiğinde, böyle bir uyarı frekansında gözlenir.
Daha yüksek bir stimülasyon frekansı ile kasın gevşemek için zamanı yoktur ve ortaya çıkar. pürüzsüz tetanoz.
aerobik kas kasılma aşaması, O2'nin katılımıyla meydana gelen kimyasal süreçlerin enerjisi nedeniyle gerçekleştirilir.
Tükenmişlik- faaliyetlerinin bir sonucu olarak bir organın veya tüm organizmanın çalışmalarının geçici olarak azalması veya durdurulması.
hipoksi- oksijen açlığı.
Dinlenme halindeki iskelet kasları tamamen gevşemez, ancak biraz gergindir, yani. ton.
tonik kasılmaönemli enerji maliyetleri olmadan uzun süre korunabilen, yavaş gelişen bir füzyon büzülmesi olarak adlandırılır.
Solunum pigmenti miyoglobini içeren "yavaş" kas lifleri "kırmızıdır".
"Hızlı" kas lifleri - miyoglobin ("beyaz") yoktur.
Kasın kasılma işlevini karakterize etmek için " kavramını kullanın. mutlak güç”, kasın enine kesiti ile orantılı, liflerine dik yönlendirilmiş ve kg/cm2 olarak ifade edilen bir değerdir.
otomatizm- merkezi sinir sisteminden sinir uyarılarının akışı ile ilişkili olmayan faaliyetler.
sinaps- Sinirden kasa ve sinirden sinire uyarmanın gerçekleştirildiği özel bir yapısal oluşum.
[i] Dersi hazırlarken kitaptan materyaller kullanıldı: Çiftlik hayvanlarının fizyolojisi / vb.; Ed. . – 3. baskı, gözden geçirilmiş ve tamamlanmıştır. – E.: Agropromizdat, 1991. – 432s. (Yükseköğretim kurumları için ders kitapları ve öğretim yardımcıları)
başlık
"Uyarılabilirlik ve ölçümü, değişkenliği"
Volgograd - 2018
İçerik:
Uyarılabilirlik ve ölçümü, kararsızlık.
Biyolojik membranların özellikleri.
Dinlenme ve aksiyon membran potansiyeli.
4. Uyarılma sırasında uyarılabilirliğin aşamaları.
1 Uyarılabilirlik ve ölçümü, değişkenliği
uyarılabilirlik
Canlı hücrelerin temel özelliği sinirliliktir, yani uyaranların etkisine yanıt olarak metabolizmayı değiştirerek yanıt verme yetenekleridir.uyarılabilirlik - hücrelerin uyarılma ile tahrişe tepki verme özelliği. Uyarılabilir hücreler arasında sinir, kas ve bazı salgı hücreleri bulunur. Uyarma - bir dokunun tahrişine tepkisi, kendisine özgü bir işlevde kendini gösterir (uyarma iletimi sinir dokusu, kas kasılması, bez salgılanması) ve spesifik olmayan reaksiyonlar (aksiyon potansiyeli oluşumu, metabolik değişiklikler). Canlı hücrelerin önemli özelliklerinden biri, elektriksel uyarılabilirlikleridir, yani. bir elektrik akımının etkisine tepki olarak heyecanlanma yeteneği. Uyarılabilir dokuların zayıf bir elektrik akımının etkisine karşı yüksek duyarlılığı ilk olarak Galvani tarafından bir kurbağanın arka bacaklarının nöromüsküler bir hazırlığı üzerindeki deneylerde gösterildi. Bakır-çinko gibi farklı metallerden birbirine bağlı iki plaka, bir kurbağanın nöromüsküler preparasyonuna bağlanırsa, bir plaka kasa, diğeri sinire dokunursa, kas kasılır (Galvani'nin ilk deneyi). sonuçların analizi Galvani'nin A. Volta tarafından yürütülen deneyleri başka bir sonuç çıkarmayı mümkün kıldı: elektrik doku sıvıları bir tuz çözeltisi olduğundan, canlı hücrelerde değil, farklı metallerin bir elektrolit ile temas noktasında meydana gelir. Araştırmasının bir sonucu olarak, A. Volta, "voltaik sütun" adı verilen bir cihaz yarattı - tuzlu su ile nemlendirilmiş kağıtla ayrılmış sıralı olarak değişen çinko ve gümüş plakalar. Galvani, kendi bakış açısının geçerliliğini kanıtlamak için başka bir deney önerdi: bu kası innerve eden sinirin distal bir bölümünü kasa atarken, kas da kasıldı (Galvani'nin ikinci deneyi veya metalsiz deneyi). Deney sırasında metal iletkenlerin olmaması, Galvani'nin bakış açısını doğrulamasını ve "hayvan elektriği", yani canlı hücrelerde ortaya çıkan elektrik olayları hakkında fikirler geliştirmesini sağladı. Canlı dokularda elektriksel fenomenlerin varlığının nihai kanıtı, Matteucci'nin bir nöromüsküler preparatın akım tarafından uyarıldığı ve kasılan kasın biyoakımlarının ikinci nöromüsküler preparatın sinirini tahriş ettiği “ikincil tetanoz” deneyinde elde edildi. 19. yüzyılın sonunda, L. Herman, E. Dubois-Raymond, Y. Bernstein'ın çalışmaları sayesinde, uyarılabilir dokularda meydana gelen elektriksel olayların, hücresel yapıların elektriksel özelliklerinden kaynaklandığı ortaya çıktı..
uyarılabilirlik ölçümü
Elektrik akımı, deneysel fizyolojide, uyarılabilir dokuların özelliklerini incelerken, klinik uygulamada teşhis ve terapötik etkiler için yaygın olarak kullanılmaktadır, bu nedenle elektrik akımının uyarılabilir dokular üzerindeki etkisinin mekanizmalarını dikkate almak gerekir. Uyarılabilir dokunun reaksiyonu, akımın biçimine (sabit, değişken veya darbeli), akımın süresine, akımın genliğindeki artışın (değişimin) dikliğine bağlıdır.
Maruz kalmanın etkisi sadece akımın mutlak değeri ile değil, aynı zamanda uyarıcı elektrot altındaki akım yoğunluğu ile de belirlenir. Akım yoğunluğu, devreden geçen akımın büyüklüğünün elektrot alanının büyüklüğüne oranı ile belirlenir, bu nedenle monopolar stimülasyon ile aktif elektrotun alanı her zaman pasif olandan daha azdır.
DC Eşik altı doğrudan elektrik akımının kısa süreli iletimi ile, uyarıcı elektrotların altındaki dokunun uyarılabilirliği değişir. Mikroelektrot çalışmaları, katot altında hücre zarının depolarizasyonunun, anot - hiperpolarizasyonun altında olduğunu göstermiştir. İlk durumda, kritik potansiyel ile membran potansiyeli arasındaki fark azalacaktır, yani katot altındaki dokunun uyarılabilirliği artar. Anot altında zıt fenomenler meydana gelir, yani uyarılabilirlik azalır. Eğer birpasif bir potansiyel kaymaya karşılık gelir, o zaman elektrotonik kaymalardan veya elektrotondan bahsederler. Kısa süreli elektrotonik kaymalarda kritik potansiyelin değeri değişmez.
Hemen hemen tüm uyarılabilir hücrelerde hücrenin uzunluğu kendi çapından fazla olduğundan, elektrotonik potansiyeller eşit olmayan bir şekilde dağıtılır. Uyarıcı elektrotun lokalizasyonu noktasında, potansiyel kayması çok hızlı gerçekleşir ve zaman parametreleri zarın kapasitansı tarafından belirlenir. uzaktanmembran akımı sadece membrandan geçmekle kalmaz, aynı zamanda iç ortamın boyuna direncini de aşar. Elektrotonik potansiyel, artan uzunlukla üstel olarak düşer ve 1/e faktörü (% 37'ye kadar) düştüğü mesafeye uzunluk sabiti (λ) denir.
Eşik altı akımın nispeten uzun bir etki süresi ile, sadece membran potansiyeli değil, aynı zamanda kritik potansiyelin değeri de değişir. Bu durumda, kritik potansiyel seviyesi, sodyum kanallarının inaktivasyonunu gösteren katot altında yukarı doğru kayar. Bu nedenle, katot altındaki uyarılabilirlik, eşik altı akıma uzun süre maruz kalma ile azalır. Eşik altı uyaranın uzun süreli etkisi sırasında uyarılabilirlikteki bu azalma olgusuna uyum denir. Aynı zamanda, incelenen hücrelerde anormal derecede düşük genlikli aksiyon potansiyelleri ortaya çıkar.
Uyaran yoğunluğundaki artış hızı, uyarılabilir dokunun belirlenmesinde esastır, bu nedenle, en sık dikdörtgen darbeler kullanılır (dikdörtgen bir akım darbesi maksimum yükselme dikliğine sahiptir). Uyaran genliğindeki değişim hızının yavaşlatılması, hücre zarının kademeli olarak depolarizasyonu nedeniyle sodyum kanallarının inaktivasyonuna ve sonuç olarak uyarılabilirlikte bir düşüşe yol açar.
Uyaran gücünün bir eşik değerine yükseltilmesi, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına yol açar.
Anot altında, güçlü bir akımın etkisi altında, kritik potansiyelin seviyesi ters yönde - aşağı yönde değişir. Bu durumda, kritik potansiyel ile membran potansiyeli arasındaki fark azalır, yani uzun süreli akıma maruz kalma ile anot altındaki uyarılabilirlik artar.
Açıkçası, akım değerindeki bir eşik değerine bir artış, devre kapatıldığında katot altında uyarmanın gerçekleşmesine yol açacaktır. Elektrik akımının uzun süreli etkisi durumunda bu etkinin ortaya çıkabileceği vurgulanmalıdır. Yeterince güçlü bir akımın etkisi altında, anot altındaki kritik potansiyelin kayması çok önemli olabilir ve membran potansiyelinin başlangıç değerine ulaşabilir. Akımı kapatmak, membran hiperpolarizasyonunun kaybolmasına neden olur, membran potansiyeli orijinal değerine geri döner ve bu kritik potansiyel değerine tekabül eder, yani bir anot açma uyarısı meydana gelir.
Kapanırken katot altında ve açılırken anot altında uyarılabilirlikteki değişiklik ve uyarma oluşumuna akımın kutupsal hareket yasası denir. Bu bağımlılığın deneysel teyidi ilk olarak geçen yüzyılda Pfluger tarafından elde edildi.
Yukarıda belirtildiği gibi, uyaranın süresi ile amplitüdü arasında belirli bir ilişki vardır. Grafiksel olarak bu bağımlılığa "kuvvet-süre" eğrisi denir. Bazen yazarların adından sonra Goorweg-Weiss-Lapik eğrisi olarak adlandırılır. Bu eğri, belirli bir kritik değerin altındaki akım değerindeki bir düşüşün, bu uyarının etki ettiği sürenin uzunluğuna bakılmaksızın doku uyarımına yol açmadığını ve eksitasyona neden olan minimum akım değerine tahriş eşiği veya reobaz olarak adlandırılır. . Reobazın değeri, kritik potansiyel ile dinlenme zarı potansiyeli arasındaki fark tarafından belirlenir.
Öte yandan, uyaran en azından belirli bir süre etki etmelidir. Uyarıcının etki süresinin kritik değerin altına düşürülmesi, herhangi bir yoğunluktaki uyarıcının etkisinin olmamasına yol açar. Zamanla doku uyarılabilirliğini karakterize etmek için, bir zaman eşiği kavramı tanıtıldı - uyarmaya neden olmak için bir eşik kuvveti uyarıcısının hareket etmesi gereken minimum (yararlı) süre.
Zaman eşiği, hücre zarının kapasitif ve dirençli özellikleri, yani zaman sabiti T=RC tarafından belirlenir.
Reobaz değerinin özellikle doğal koşullar altında değişebilmesi ve bunun zaman eşiğinin belirlenmesinde önemli bir hataya yol açabilmesi nedeniyle, Lapic, hücre zarlarının zamansal özelliklerini karakterize etmek için kronaksi kavramını ortaya koydu. Kronaksi - uyarılmaya neden olmak için iki katına çıkan reobaz uyaranının hareket etmesi gereken süre. Bu kriterin kullanılması, ölçüm hiperbolün keskin bir kıvrımında gerçekleştiğinden, uyarılabilir yapıların zamansal özelliklerini doğru bir şekilde ölçmeyi mümkün kılar.
Chronaxis, insanlarda nöromüsküler sistemin fonksiyonel durumunu değerlendirmek için kullanılır. Organik lezyonları ile sinirlerin ve kasların kronaksisinin ve reobasının büyüklüğü önemli ölçüde artar.
Bu nedenle, uyarılabilir yapıların uyarılabilirlik derecesi değerlendirilirken, uyaranın nicel özellikleri kullanılır - genlik, etki süresi, genlikteki artış oranı. Bu nedenle, nicelleştirme fizyolojik özellikler uyarılabilir doku, uyaranın özellikleri tarafından dolaylı olarak üretilir.
Alternatif akım. Alternatif akımın etkinliği sadece genlik, maruz kalma süresi ile değil, aynı zamanda frekans ile de belirlenir. Bu durumda, örneğin 50 Hz (şebeke) frekansına sahip düşük frekanslı alternatif akım, kalp bölgesinden geçerken en büyük tehlikeyi oluşturur. Her şeyden önce, bunun nedeni, düşük frekanslarda bir sonraki uyaranın içeri girmesinin mümkün olmasıdır.miyokardın artan kırılganlığı ve kalbin ventriküler fibrilasyonunun oluşumu. 10 kHz'in üzerinde bir frekansa sahip bir akımın hareketi, yarım döngü süresi 0,05 ms olduğundan daha az tehlikelidir. Böyle bir darbe süresi ile hücre zarı, kapasitif özelliklerinden dolayı, daha önce depolarize olmak için zamana sahip değildir. kritik seviye. Daha yüksek frekanslı akımlar, kural olarak, bir termal etkiye neden olur.
kararsızlık
Kararsızlık - sinir, kas veya diğer uyarılabilir dokularda nispeten yüksek bir temel uyarma döngüsü oranı. Kararsızlık ölçüsü en büyük sayı maksimum stimülasyon ritmi ile frekans yazışmasını korurken dokunun 1 saniyede yeniden üretebildiği impulslar. Sinir lifleri en büyük kararsızlığa sahiptir.
Doku kararsızlığı, bir dokunun saniyede belirli sayıda tamamlanmış uyarma döngüsünü gerçekleştirme yeteneğidir.
Özet:
Heyecanlanmanın vücudun en önemli işlevlerinden biri olduğuna inanıyorum. "Uyarılabilirlik" kavramıtıbbi ve biyolojik literatürde sıklıkla beynin sinir merkezlerinin durumunu karakterize etmek için kullanılır ve omurilik(örneğin, solunum, vazomotor, vb.).
2 Biyolojik membranların özellikleri
Modern kavramlara göre, biyolojik zarlar tüm hayvan hücrelerinin dış kabuğunu oluşturur ve çok sayıda hücre içi organel oluşturur. En karakteristik yapısal özellik, zarların her zaman kapalı alanlar oluşturmasıdır ve zarların bu mikroyapısal organizasyonu, temel işlevleri yerine getirmelerine izin verir.
Hücre zarlarının yapısı ve işlevleri
1. Bariyer işlevi, zarın uygun mekanizmalar kullanarak, serbest difüzyonu önleyerek konsantrasyon gradyanlarının yaratılmasına katılmasıyla ifade edilir. Bu durumda, zar elektrojenez mekanizmalarında yer alır. Bunlar, bir dinlenme potansiyeli yaratma mekanizmaları, bir aksiyon potansiyeli üretimi, homojen ve homojen olmayan uyarılabilir yapılar yoluyla biyoelektrik darbelerin yayılması için mekanizmalar içerir.
2. Hücre zarının düzenleyici işlevi, hücre dışı biyolojik olarak aktif maddelerin alınması nedeniyle hücre içi içeriklerin ve hücre içi reaksiyonların ince düzenlenmesinden oluşur, bu da membran enzim sistemlerinin aktivitesinde bir değişikliğe ve ikincil mekanizmaların başlatılmasına yol açar " haberciler" ("arabulucular").
3. Elektriksel olmayan nitelikteki dış uyaranları elektrik sinyallerine (reseptörlerde) dönüştürmek.
4. Sinaptik uçlarda nörotransmitterlerin salınımı.
Modern elektron mikroskobu yöntemleri, hücre zarlarının kalınlığını (6-12 nm) belirlemiştir. Kimyasal analiz, zarların esas olarak, farklı hücre tiplerinde miktarı aynı olmayan lipitlerden ve proteinlerden oluştuğunu göstermiştir. Hücre zarlarının işleyişinin moleküler mekanizmalarını incelemenin karmaşıklığı, hücre zarlarının izolasyonu ve saflaştırılması sırasında normal işleyişinin bozulmasından kaynaklanmaktadır. Şu anda, aralarında akışkan mozaik modelinin en yaygın olarak kullanıldığı çeşitli hücre zarı modellerinden bahsedebiliriz.
Bu modele göre, zar, moleküllerin hidrofobik uçları çift tabakanın içinde olacak ve hidrofilik uçlar sulu faza yönlendirilecek şekilde yönlendirilmiş bir çift fosfolipid molekül tabakası ile temsil edilir. Böyle bir yapı, iki fazın ayrılmasının oluşumu için idealdir: hücre dışı ve hücre içi.
Fosfolipid çift tabakası, küresel proteinleri, polarsulu fazda hidrofilik bir yüzey oluşturan. Bu entegre proteinler, reseptör, enzimatik, iyon kanalları oluşturma dahil olmak üzere çeşitli işlevleri yerine getirir.iyonların ve moleküllerin taşıyıcıları.
Bazı protein molekülleri, lipid tabakasının düzleminde serbestçe yayılır; normal durumda protein moleküllerinin hücre zarının zıt taraflarında ortaya çıkan kısımları konumlarını değiştirmezler. Sadece burada açıklanan genel şema hücre zarının yapısı ve diğer hücre zarı türleri için önemli farklılıklar mümkündür.
Membranların elektriksel özellikleri. Hücre zarlarının özel morfolojisi, aralarında en önemlilerinin kapasitans ve iletkenlik olduğu elektriksel özelliklerini belirler.
Kapasitans özellikleri esas olarak, hidratlı iyonlara karşı geçirimsiz olan ve aynı zamanda yüklerin verimli bir şekilde ayrılmasını ve birikmesini ve katyonların ve anyonların elektrostatik etkileşimini sağlamak için yeterince ince (yaklaşık 5 nm) olan fosfolipid çift tabakası tarafından belirlenir. Ayrıca hücre zarlarının kapasitif özellikleri, hücre zarlarında meydana gelen elektriksel işlemlerin zamansal özelliklerini belirleyen nedenlerden biridir.
İletkenlik (g), elektrik direncinin tersidir ve belirli bir iyon için toplam transmembran akımının, transmembran potansiyel farkına neden olan değere oranına eşittir.
Fosfolipid çift tabakası boyunca çeşitli maddeler yayılabilir ve geçirgenlik derecesi (P), yani hücre zarının bu maddeleri geçme yeteneği, zarın her iki tarafındaki difüzyon maddesinin konsantrasyonlarındaki farka, çözünürlüğüne bağlıdır. lipidler ve hücre zarının özellikleri. Koşullar altında yüklü iyonlar için difüzyon hızı sabit alan zardaki iyonların hareketliliği, zarın kalınlığı, zardaki iyonların dağılımı ile belirlenir. Elektrolit olmayanlar için, zarın geçirgenliği iletkenliğini etkilemez, çünkü elektrolit olmayanlar yük taşımazlar, yani elektrik akımı taşıyamazlar.
Bir zarın iletkenliği, iyon geçirgenliğinin bir ölçüsüdür. İletkenlikteki artış, zardan geçen iyonların sayısındaki artışı gösterir.
İyon kanallarının yapısı ve işlevleri. Na+, K+, Ca2+, Cl- iyonları hücre içine girer ve sıvı ile dolu özel kanallardan çıkar. Kanalların boyutu oldukça küçüktür (çap 0,5-0,7 nm). Hesaplamalar, kanalların toplam alanının hücre zarı yüzeyinin önemsiz bir bölümünü kapladığını göstermektedir.
İyon kanallarının işlevi çeşitli şekillerde incelenmiştir. En yaygın olanı voltaj-kelepçe yöntemi veya "voltaj-kelepçe"dir. Yöntemin özü, özel yardımı ile elektronik sistemler deney sırasında membran potansiyeli değiştirilir ve belirli bir seviyede sabitlenir. Bu durumda membrandan geçen iyon akımının büyüklüğü ölçülür. Potansiyel fark sabitse, Ohm yasasına göre akımın büyüklüğü iyon kanallarının iletkenliği ile orantılıdır. Kademeli depolarizasyona yanıt olarak, belirli kanallar açılır, ilgili iyonlar bir elektrokimyasal gradyan boyunca hücreye girer, yani hücreyi depolarize eden bir iyon akımı ortaya çıkar. Bu değişiklik, bir kontrol yükselticisi kullanılarak kaydedilir ve zardan, zar iyon akımına eşit büyüklükte fakat zıt yönde bir elektrik akımı geçirilir. Bu durumda, transmembran potansiyel farkı değişmez. Potansiyel kenetleme yönteminin ve spesifik iyon kanalı blokerlerinin birlikte kullanılması, hücre zarında çeşitli iyon kanallarının keşfedilmesine yol açtı.
Şu anda, çeşitli iyonlar için birçok kanal türü kurulur. Bazıları çok spesifiktir, ikincisi ana iyona ek olarak diğer iyonların da geçmesine izin verebilir.
Bireysel kanalların işlevinin incelenmesi, "yol-kelepçe" potansiyelinin yerel olarak sabitlenmesi yöntemiyle mümkündür. Bir cam mikro elektrot (mikropipet) salinle doldurulur, membran yüzeyine bastırılır ve hafif bir vakum oluşturulur. Bu durumda, zarın bir kısmı mikroelektrota emilir. Emme bölgesinde bir iyon kanalı varsa, tek bir kanalın etkinliği kaydedilir. Kanal aktivitesinin uyarılması ve kaydedilmesi sistemi, voltaj sabitleme sisteminden çok az farklıdır.
Tek bir iyon kanalından geçen akım, dikdörtgen bir şekle sahiptir ve farklı tipteki kanallar için genlik bakımından aynıdır. Açık durumda kanalın süresi olasılıksal bir karaktere sahiptir, ancak zar potansiyelinin büyüklüğüne bağlıdır. Toplam iyon akımı, belirli sayıda kanalın her belirli zaman diliminde açık durumda olma olasılığı ile belirlenir.
Kanalın dış kısmı inceleme için nispeten erişilebilirdir, iç kısmın incelenmesi önemli zorluklar sunar. P. G. Kostyuk, mikroelektrot kullanmadan iyon kanallarının giriş ve çıkış yapılarının işlevini incelemeyi mümkün kılan bir hücre içi diyaliz yöntemi geliştirdi. İyon kanalının hücre dışı boşluğa açılan kısmının, fonksiyonel özelliklerinde kanalın hücre içi ortama bakan kısmından farklı olduğu ortaya çıktı.
İki sağlayan iyon kanallarıdır. önemli özellikler membranlar: seçicilik ve iletkenlik.
Kanalın seçiciliği veya seçiciliği, özel protein yapısı ile sağlanır. Kanalların çoğu elektriksel olarak kontrol edilir, yani iyonları iletme yetenekleri membran potansiyelinin büyüklüğüne bağlıdır. Kanal, fonksiyonel özelliklerinde, özellikle kanalın girişinde ve çıkışında bulunan protein yapıları için (kapı mekanizmaları olarak adlandırılan) heterojendir.
Örnek olarak sodyum kanalını kullanarak iyon kanallarının çalışma prensibini ele alalım. Sodyum kanalının istirahatte kapalı olduğuna inanılmaktadır. Hücre zarı belli bir seviyeye kadar depolarize olduğunda m-aktivasyon kapısı açılır (aktivasyon) ve hücre içine Na+ iyonlarının akışını arttırır. M kapısı açıldıktan birkaç milisaniye sonra sodyum kanallarının çıkışında bulunan n kapısı kapanır (inaktivasyon). İnaktivasyon hücre zarında çok hızlı gelişir ve inaktivasyonun derecesi depolarizan uyarının büyüklüğüne ve süresine bağlıdır.
Sodyum kanallarının çalışması, belirli olasılık yasalarına göre zar potansiyelinin büyüklüğü ile belirlenir. Aktive edilmiş sodyum kanalının 1 ms'de sadece 6000 iyonu geçtiği hesaplanmıştır. Bu durumda, uyarma sırasında zarlardan geçen çok önemli bir sodyum akımı, binlerce tekli akımın toplamıdır.
Kalın bir sinir lifinde tek bir aksiyon potansiyeli üretildiğinde, iç ortamdaki Na+ iyonlarının konsantrasyonundaki değişiklik, dev kalamar aksonundaki Na iyonlarının iç içeriğinin sadece 1/100.000'i kadardır. Bununla birlikte, ince sinir lifleri için konsantrasyondaki bu değişiklik oldukça önemli olabilir.
Sodyuma ek olarak, hücre zarlarına, bireysel iyonlara seçici olarak geçirgen olan başka tür kanallar kurulur: K +, Ca2 + ve bu iyonlar için çeşitli kanallar vardır.
Hodgkin ve Huxley, zardan sodyum ve potasyum akışlarının birbirinden bağımsız olduğu kanalların "bağımsızlığı" ilkesini formüle etti.
Farklı kanalların iletkenlik özelliği aynı değildir. Özellikle potasyum kanalları için, sodyum kanallarında olduğu gibi inaktivasyon işlemi mevcut değildir. Hücre içi kalsiyum konsantrasyonunun artması ve hücre zarının depolarizasyonu ile aktive olan özel potasyum kanalları vardır. Potasyum-kalsiyum bağımlı kanalların aktivasyonu repolarizasyonu hızlandırır, böylece dinlenme potansiyelinin başlangıç değerini eski haline getirir.
Özellikle ilgi çekici olan kalsiyum kanallarıdır.
Gelen kalsiyum akımı genellikle hücre zarını normal olarak depolarize edecek kadar büyük değildir. Çoğu zaman, hücreye giren kalsiyum bir "haberci" veya ikinci haberci görevi görür. Kalsiyum kanallarının aktivasyonu, örneğin gelen sodyum akımı ile hücre zarının depolarizasyonu ile sağlanır.
Kalsiyum kanallarının inaktivasyonu süreci oldukça karmaşıktır. Bir yandan, hücre içi serbest kalsiyum konsantrasyonundaki bir artış, kalsiyum kanallarının inaktivasyonuna yol açar. Öte yandan, hücre sitoplazmasının proteinleri kalsiyumu bağlar, bu da düşük bir seviyede olmasına rağmen uzun süre sabit bir kalsiyum akımı değerini korumayı mümkün kılar; bu durumda sodyum akımı tamamen bastırılır. Kalsiyum kanalları kalp hücrelerinde önemli bir rol oynar. Kardiyomiyositlerin elektrojenezi Bölüm 7'de tartışılmaktadır. Hücre zarlarının elektrofizyolojik özellikleri özel yöntemler kullanılarak incelenmektedir.
a. Hareket eden bir hücrenin ön kenarında, plazma zarının çok sayıda dalgalı çıkıntı oluşturduğu bölgeler sıklıkla gözlenir.b. Hücre bölünmesine plazma zarının deformasyonu eşlik eder: hücrenin merkezine doğru çıkıntı yapar. Döllenmiş bir ctenophore yumurtası bölündüğünde, zar diğerine ulaşana kadar yalnızca bir kutupta istila eder.c. Membranlar birbirleriyle birleşebilir. Bu fotoğrafta yumurta ve spermin zarları kaynaşmak üzere.Özet: Tüm özellikler vücut için çok faydalıdır.Bence özellikle serbest radikalleri bağladıkları ve yaşlanma sürecini mümkün olan her şekilde engelledikleri için.
3 Dinlenme ve aksiyon membran potansiyeli
dinlenme potansiyeli
Hodgkin-Huxley deneyinin şeması. Deniz suyuna yerleştirilmiş yaklaşık 1 mm çapında bir kalamar aksonuna aktif bir elektrot yerleştirildi; ikinci elektrot (referans elektrot) deniz suyuna yerleştirildi. Elektrot aksona yerleştirildiği anda, negatif bir potansiyel sıçraması kaydedildi, yani aksonun iç ortamı, dış ortama göre negatif olarak yüklendi.
Canlı hücrelerin içeriğinin elektrik potansiyeli genellikle, genellikle sıfıra eşit alınan dış ortamın potansiyeline göre ölçülür. Bu nedenle, istirahatte transmembran potansiyel farkı, dinlenme potansiyeli, membran potansiyeli gibi kavramlar eş anlamlı olarak kabul edilir. Tipik olarak, dinlenme potansiyelinin değeri -70 ila -95 mV arasındadır. Hodgkin ve Huxley kavramına göre, dinlenme potansiyelinin değeri bir dizi faktöre, özellikle hücrenin seçici (seçici) geçirgenliğine bağlıdır.çeşitli iyonlar için; hücre sitoplazmasının farklı iyon konsantrasyonları ve çevre iyonları (iyonik asimetri); aktif iyon taşıma mekanizmalarının çalışması. Tüm bu faktörler birbiriyle yakından ilişkilidir ve ayrılmalarının belirli bir gelenekselliği vardır.
Uyarılmamış durumda hücre zarının potasyum iyonlarına yüksek, sodyum iyonlarına ise düşük geçirgen olduğu bilinmektedir. Bu, sodyum ve potasyum izotopları kullanılarak yapılan deneylerde gösterildi: radyoaktif potasyumun aksona girmesinden bir süre sonra, dış ortamda bulundu. Böylece, potasyum iyonlarının aksondan pasif (konsantrasyon gradyanına göre) salınımı vardır. Dış ortama radyoaktif sodyum ilavesi, akson içindeki konsantrasyonunda hafif bir artışa neden oldu. Sodyumun aksona pasif girişi, dinlenme potansiyelinin büyüklüğünü hafifçe azaltır.
Potasyum iyonlarının hücre içindeki ve dışındaki konsantrasyonları arasında bir fark olduğu ve hücre içinde hücre dışına göre yaklaşık 20-50 kat daha fazla potasyum iyonu bulunduğu tespit edilmiştir.
Potasyum iyonlarının hücre dışındaki ve hücre içindeki konsantrasyonlarının farklı olması ve hücre zarının potasyum iyonları için geçirgenliğinin yüksek olması, bu iyonların hücreden dışarıya doğru difüzyon akımını ve hücre dışında fazla pozitif K+ iyonlarının birikmesini sağlar. K+ iyonlarının hücreden daha fazla salınmasını engelleyen hücre zarı. Potasyum iyonlarının difüzyon akımı, konsantrasyon gradyanı boyunca hareket etme istekleri zar boyunca potansiyel farkla dengelenene kadar devam eder. Bu potansiyel farka potasyum denge potansiyeli denir.
Denge potansiyeli (karşılık gelen iyon için Ek) - hücrenin iç ortamı ile iyonun giriş ve çıkışının dengelendiği hücre dışı sıvı arasındaki potansiyel fark (kimyasal potansiyel farkı elektriksel olana eşittir).
Aşağıdaki iki noktayı vurgulamak önemlidir: 1) denge durumu, yalnızca çok az sayıda iyonun (toplam içeriklerine kıyasla) difüzyonunun bir sonucu olarak ortaya çıkar; Potasyum denge potansiyeli her zaman gerçek dinlenme potansiyelinden (mutlak değerde) daha büyüktür, çünkü hareketsiz zar ideal bir yalıtkan değildir, özellikle küçük bir Na + iyonu sızıntısı vardır. D. Goldman'ın sabit alan denklemlerini kullanan teorik hesaplamaların karşılaştırılması, Nernst'in formülleri hücre dışı ve hücre içi K+ konsantrasyonlarını değiştirirken deneysel verilerle iyi bir uyum gösterdi.
Transmembran difüzyon potansiyel farkı, Nernst formülü kullanılarak hesaplanır:
Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)
burada Ek, denge potansiyelidir;
R gaz sabitidir;
T mutlak sıcaklıktır;
Z - değersizlik;
F - Faraday sabiti;
Ko ve Ki, sırasıyla hücre dışındaki ve içindeki K+ iyonlarının konsantrasyonlarıdır.
+20 °C sıcaklıkta K+ iyonlarının konsantrasyon değerleri için membran potansiyelinin değeri yaklaşık -60 mV olacaktır. Hücre dışındaki K+ iyonlarının konsantrasyonu içeriden daha az olduğu için Ek negatif olacaktır.
Dinlenme durumunda, hücre zarı sadece K+ iyonları için değil, oldukça geçirgendir. Kas liflerinde, zar SG iyonlarına karşı oldukça geçirgendir. Cl- iyonları için yüksek geçirgenliğe sahip hücrelerde, kural olarak, her iki iyon (Cl- ve K+) dinlenme potansiyelinin yaratılmasında hemen hemen eşit derecede rol oynar.
Elektrolitin herhangi bir noktasında anyon sayısının her zaman katyon sayısına (elektriksel nötrlük ilkesi) karşılık geldiği bilinmektedir, bu nedenle herhangi bir noktada hücrenin iç ortamı elektriksel olarak nötrdür. Nitekim, Hodgkin, Huxley ve Katz'ın deneylerinde, elektrotun akson içinde hareket ettirilmesi, transmembran potansiyel farkında bir fark ortaya çıkarmadı.
Canlı hücrelerin zarları tüm iyonlara az ya da çok geçirgen olduğundan, özel mekanizmalar olmadan iyon konsantrasyonunda (iyonik asimetri) sabit bir farkı korumanın imkansız olduğu oldukça açıktır. Hücre zarlarında, enerji harcaması ile çalışan ve iyonları bir konsantrasyon gradyanına karşı hareket ettiren özel aktif taşıma sistemleri vardır. Aktif taşıma mekanizmalarının varlığının deneysel kanıtı, ATPaz aktivitesinin çeşitli şekillerde, örneğin kardiyak glikozit ouabain tarafından baskılandığı deneylerin sonuçlarıdır. Bu durumda hücre içindeki ve dışındaki K+ iyonlarının konsantrasyonları eşitlenmiş ve zar potansiyeli sıfıra düşmüştür.
Hücre içi Na+ iyonlarının düşük konsantrasyonunu ve K+ iyonlarının yüksek konsantrasyonunu koruyan en önemli mekanizma sodyum-potasyum pompasıdır. Hücre zarının, hücre içinde her biri 3 Na+ iyonuna bağlanarak onları dışarı çıkaran bir taşıyıcı sistemine sahip olduğu bilinmektedir. Dışarıdan taşıyıcı, hücrenin dışında bulunan ve sitoplazmaya aktarılan 2 K+ iyonuna bağlanır. Taşıyıcı sistemlerin çalışması için enerji temini ATP tarafından sağlanmaktadır. Pompanın bu şemaya göre çalışması aşağıdaki sonuçlara yol açar:
1. Hücre içinde yüksek konsantrasyonda K+ iyonları korunur, bu da dinlenme potansiyelinin sabit bir değerini sağlar. İyon değişiminin bir döngüsünde, hücreye girilenden bir fazla pozitif iyon çıkarıldığından, dinlenme potansiyelinin oluşmasında aktif taşıma rol oynar. Bu durumda, bir elektrojenik pompadan söz edilir. Bununla birlikte, elektrojenik pompanın katkısı Genel anlam dinlenme potansiyeli genellikle küçüktür ve birkaç milivolta eşittir.
2. Hücre içinde düşük konsantrasyonda sodyum iyonları korunur, bu bir yandan aksiyon potansiyeli üretme mekanizmasının çalışmasını sağlarken, diğer yandan normal ozmolaritenin ve hücre hacminin korunmasını sağlar.
3. Sodyum-potasyum pompası, kararlı bir Na+ konsantrasyon gradyanını koruyarak, amino asitlerin ve şekerlerin hücre zarı boyunca eşleştirilmiş taşınmasını kolaylaştırır.
Bu nedenle, bir transmembran potansiyel farkının (dinlenme potansiyeli) ortaya çıkması, K+ iyonları için (kas hücreleri ve Clionlar için) hareketsiz durumdaki hücre zarının yüksek iletkenliğinden, K+ iyonları için iyonik konsantrasyon asimetrisinden (kas hücreleri ve kas hücreleri için) kaynaklanmaktadır. Clionlar için), iyonik asimetriyi oluşturan ve sürdüren aktif taşıma sistemlerinin çalışması.
Aksiyon potansiyeli
Kapasiteve metabolik iyon pompalarının çalışması, potansiyel elektrik enerjisinin hücre zarı üzerinde dinlenme potansiyeli şeklinde birikmesine yol açar. Bu enerji, belirli elektriksel formda serbest bırakılabilir.(aksiyon potansiyeli) uyarılabilir dokuların özelliği: sinir, kas, bazı reseptör ve salgı hücreleri. Aksiyon potansiyeli, genellikle zarın yeniden şarj edilmesiyle birlikte, dinlenme potansiyelinin hızlı bir dalgalanması olarak anlaşılır. Akson aksiyon potansiyelinin şekli ve aksiyon potansiyelini tanımlamak için kullanılan terminoloji..
Bir aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında meydana gelen süreçlerin doğru anlaşılması için deneyim şemasını kullanırız. Uyarıcı elektrot aracılığıyla kısa hiperpolarize edici akım patlamaları uygulanırsa, sağlanan akımın genliği ile orantılı membran potansiyelinde bir artış kaydedilebilir; bu durumda, zar kapasitif özelliklerini sergiler - zar potansiyelinde yavaş bir artış ve azalma.
Uyarıcı elektrot aracılığıyla kısa depolarize edici akım patlamaları uygulanırsa durum değişecektir. Depolarizan akımın küçük (eşik altı) değeri ile membran pasif depolarizasyon ile yanıt verecek ve kapasitif özellikler gösterecektir. Hücre zarının eşik altı pasif davranışına elektrotonik veya elektroton denir. Depolarize edici akımdaki bir artış, hücre zarının sodyum iletkenliğinde (gNa+) bir artış şeklinde aktif bir reaksiyonuna yol açacaktır. Bu durumda hücre zarının iletkenliği Ohm yasasına uymaz. Pasif davranıştan sapma genellikle eşik akım değerinin %50-80'inde meydana gelir. Membran potansiyelindeki aktif eşik altı değişikliklere lokal yanıt denir.
Membran potansiyelinde kritik bir seviyeye kayma, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına neden olur. Kritik potansiyele ulaşmak için gereken minimum akıma eşik akımı denir. Bu parametreler zarın elektriksel özelliklerine ve ortamın iyonik bileşimine ve ayrıca uyaran parametrelerine bağlı olduğundan, eşik akımının ve kritik potansiyel seviyesinin mutlak değerlerinin olmadığı vurgulanmalıdır. .
Hodgkin ve Huxley'in deneylerinde, ilk bakışta şaşırtıcı bir etki keşfedildi. Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında, zar potansiyeli, Nernst denkleminden izlenebileceği gibi, sadece sıfıra düşmekle kalmadı, aynı zamanda işaretini de tersine çevirdi.
Aslen Hodgkin, Huxley ve Katz tarafından yürütülen aksiyon potansiyelinin iyonik doğasının bir analizi, aksiyon potansiyelinin yükselmesinin ön tarafının ve zarın aşırı yüklenmesinin (aşma) hareketten kaynaklandığını belirlemeyi mümkün kıldı. hücre içine sodyum iyonları Yukarıda bahsedildiği gibi, sodyum kanallarının elektrikle kontrol edildiği ortaya çıktı. Akımın depolarize edici şoku, sodyum kanallarının aktivasyonuna ve sodyum akımında bir artışa yol açar. Bu, yerel bir yanıt sağlar. Membran potansiyelinin kritik bir seviyeye kayması, hücre zarının hızlı bir şekilde depolarizasyonuna yol açar ve aksiyon potansiyeli için bir yükselme cephesi sağlar. Na+ iyonunu ortamdan uzaklaştırırsanız aksiyon potansiyeli oluşmaz. Perfüzyon çözeltisine spesifik bir sodyum kanalları blokeri olan TTX (tetrodotoksin) eklenerek benzer bir etki elde edildi. "Voltaj-kelepçe" yöntemini kullanırken, depolarize edici bir akımın etkisine yanıt olarak, bir süre sonra giden bir akımla değiştirilen kısa süreli (1-2 ms) gelen akımın zardan aktığı gösterilmiştir. akım. Sodyum iyonlarını kolin gibi diğer iyonlar ve maddelerle değiştirirken, gelen akımın sodyum akımı tarafından sağlandığını, yani depolarize edici bir uyarana yanıt olarak sodyum iletkenliğinde (gNa +) bir artış meydana geldiğini göstermek mümkün olmuştur. Bu nedenle, aksiyon potansiyelinin depolarizasyon fazının gelişimi, sodyum iletkenliğindeki bir artıştan kaynaklanmaktadır.
Kritik potansiyel, sodyum kanallarının maksimum aktivasyon seviyesini belirler. Membran potansiyelinin kayması kritik potansiyel seviyesinin değerine ulaşırsa, Na+ iyonlarının hücreye girme süreci çığ gibi artar. Sistem, pozitif geri besleme prensibi ile çalışmaya başlar, yani rejeneratif (kendini güçlendiren) bir depolarizasyon meydana gelir.
Membran şarjı veya aşırı yüklenmesi, çoğu uyarılabilir hücrenin çok özelliğidir. Aşan genlik, zarın durumunu karakterize eder ve hücre dışı ve hücre içi ortamın bileşimine bağlıdır. Aşmanın yüksekliğinde, aksiyon potansiyeli denge sodyum potansiyeline yaklaşır, bu nedenle zar üzerindeki yükün işareti değişir.
Aksiyon potansiyelinin amplitüdünün, eğer eşik değeri aşarsa, uyaranın gücüne pratik olarak bağlı olmadığı deneysel olarak gösterilmiştir. Bu nedenle, aksiyon potansiyelinin ya hep ya hiç yasasına uyduğunu söylemek gelenekseldir.
Aksiyon potansiyelinin zirvesinde, sodyum iyonları (gNa+) için membran iletkenliği hızla azalmaya başlar. Bu işleme inaktivasyon denir. Sodyum inaktivasyonunun hızı ve derecesi, membran potansiyelinin büyüklüğüne bağlıdır, yani bunlar voltaja bağlıdır. Membran potansiyelinin -50 mV'a kademeli olarak düşmesiyle (örneğin, oksijen eksikliği, bazı ilaçların etkisi ile), sodyum kanal sistemi tamamen etkisiz hale gelir ve hücre uyarılamaz hale gelir.
Aktivasyon ve inaktivasyonun potansiyel bağımlılığı, büyük ölçüde kalsiyum iyonlarının konsantrasyonundan kaynaklanmaktadır. Kalsiyum konsantrasyonundaki bir artışla eşik potansiyelinin değeri artar, bir azalma ile azalır ve dinlenme potansiyeline yaklaşır. Aynı zamanda, ilk durumda, uyarılabilirlik azalır, ikincisinde - artar.
Aksiyon potansiyelinin zirvesine ulaştıktan sonra, repolarizasyon meydana gelir, yani zar potansiyeli hareketsiz durumdayken kontrol değerine geri döner. Bu süreçleri daha ayrıntılı olarak ele alalım. Aksiyon potansiyelinin gelişmesi ve zarın yeniden yüklenmesi, hücre içi potansiyelin denge potasyum potansiyelinden daha da pozitif hale gelmesine ve sonuç olarak potasyum iyonlarını zar boyunca hareket ettiren elektrik kuvvetlerinin artmasına neden olur. Bu kuvvetler, aksiyon potansiyelinin zirvesi sırasında maksimuma ulaşır. Potasyum iyonlarının pasif hareketinden kaynaklanan akıma ek olarak, K+ izotopu kullanılarak yapılan deneylerde gösterilen K+ iyonları tarafından da taşınan gecikmeli bir giden akım tespit edildi. Bu akım, aksiyon potansiyeli oluşumunun başlangıcından 5-8 ms sonra maksimuma ulaşır. Bir potasyum kanal blokeri olan tetraetilamonyumun (TEA) piyasaya sürülmesi, repolarizasyon sürecini yavaşlatır. Normal koşullar altında, aksiyon potansiyelinin oluşumundan sonra bir süre için dışarıya doğru gecikmiş bir potasyum akımı mevcuttur ve bu, hücre zarının hiperpolarizasyonunu, yani pozitif bir iz potansiyeli sağlar. Sodyum-elektrojenik pompanın çalışmasının bir sonucu olarak pozitif bir eser potansiyeli de oluşabilir.
Aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında sodyum sisteminin etkisizleştirilmesi, hücrenin bu süre içinde yeniden uyarılmamasına, yani mutlak bir refrakterlik durumunun gözlenmesine yol açar.
Repolarizasyon sırasında dinlenme potansiyelinin kademeli olarak geri kazanılması, tekrarlanan bir aksiyon potansiyelini uyandırmayı mümkün kılar, ancak bu, hücre göreceli bir refrakterlik durumunda olduğundan, eşik üstü bir uyaran gerektirir.
Lokal bir tepki sırasında veya negatif bir iz potansiyeli sırasında hücre uyarılabilirliği çalışması, uyaran eşik değerinin altında olduğunda bir aksiyon potansiyeli oluşumunun mümkün olduğunu göstermiştir. Bu bir olağanüstülük veya yüceltme halidir.
Mutlak refrakter periyodunun süresi, bu hücre tipi tarafından maksimum aksiyon potansiyeli oluşturma sıklığını sınırlar. Örneğin, 4 ms'lik bir mutlak refrakter periyodu ile maksimum frekans 250 Hz'dir.
N. E. Vvedensky, uyarılabilir dokuların kararsızlığı veya fonksiyonel hareketliliği kavramını tanıttı. Kararsızlık ölçüsü, üretilebilecek aksiyon potansiyellerinin sayısıdır. uyarılabilir doku birim zaman başına. Açıktır ki, uyarılabilir dokunun kararsızlığı öncelikle refrakter periyodunun süresi ile belirlenir. En kararsız olanı, aksiyon potansiyeli oluşturma sıklığının 1000 Hz'ye ulaştığı işitsel sinir lifleridir.
Bu nedenle, uyarılabilir zarlarda bir aksiyon potansiyelinin oluşumu, çeşitli faktörlerin etkisi altında gerçekleşir ve hücre zarının sodyum iyonları için iletkenliğinde bir artış, hücreye girişlerinde, hücre zarının depolarizasyonuna yol açar ve buna eşlik eder. yerel bir yanıtın görünümü. Bu işlem kritik bir depolarizasyon seviyesine ulaşabilir, bundan sonra membran potansiyeli denge sodyum potansiyeline yaklaşırken sodyum için membran iletkenliği maksimuma yükselir. Birkaç milisaniye sonra sodyum kanalları inaktive olur, potasyum kanalları aktive olur ve dışa doğru potasyum akımı artar, bu da repolarizasyona ve orijinal dinlenme potansiyelinin restorasyonuna yol açar.membran potansiyeli , çözümler arasındaki elektriksel potansiyel farkı a ve b geçirgen bir zarla ayrılırm :D a bj = j a-j b. Belirli bir durumda, zar yalnızca belirli bir süre için geçirgen olduğunda AT ziçinde (z B- ücret numarası), çözümler için ortak a ve b, zar potansiyeli (bazen Nernst potansiyeli olarak adlandırılır) aşağıdaki formülle hesaplanır:
neredeF - Faraday sayısı,R gaz sabitidir,T mutlak sıcaklık,a B b, a B a- aktiviteler . Çözümlerde b ve a, D a bj B-standart dağıtım kapasitesi B, eşit
Özet: Herhangi bir hücrenin dinlenme zar potansiyeli vardır. En soyut tabirle, çeşitli maddelerin hücreden hücreye taşınması için gereklidir. İyon taşıma olmadan yaşam olmaz.
4) Uyarma sırasında uyarılabilirliğin aşamaları.
Uyarma gelişimi sırasında hücre uyarılabilirliğindeki değişiklikler
Norm olarak fizyolojik bir dinlenme durumunda hücre uyarılabilirlik seviyesini alırsak, uyarma döngüsünün gelişimi sırasında dalgalanmaları gözlemlenebilir. Uyarılabilirlik seviyesine bağlı olarak, hücrenin aşağıdaki durumları ayırt edilir.
Olağanüstü uyarılabilirlik (yüceltme), uyarılabilirliğinin normalden daha yüksek olduğu bir hücre durumudur. İlk depolarizasyon sırasında ve yavaş repolarizasyon fazı sırasında süpernormal uyarılabilirlik gözlenir. AP'nin bu evrelerinde hücre uyarılabilirliğinde bir artış, norma kıyasla eşik potansiyelindeki bir azalmadan kaynaklanmaktadır.
Mutlak refrakterlik, bir hücrenin uyarılabilirliğinin sıfıra düştüğü durumdur. Hayır, en güçlü uyarıcı bile hücrenin ek uyarımına neden olabilir. Depolarizasyon fazı sırasında hücre, Na+ kanallarının tümü zaten açık olduğu için uyarılamaz.
Göreceli refrakterlik - hücrenin uyarılabilirliğinin normalden önemli ölçüde düşük olduğu bir durum; sadece çok güçlü uyaranlar hücreyi heyecanlandırabilir. Repolarizasyon fazı sırasında kanallar kapalı duruma döner ve hücrenin uyarılabilirliği kademeli olarak geri yüklenir.
Subnormal uyarılabilirlik, normal seviyenin altında hücre uyarılabilirliğinde hafif bir azalma ile karakterize edilir. Uyarılabilirlikteki bu azalma, hiperpolarizasyon fazı sırasında eşik potansiyelindeki artıştan kaynaklanmaktadır.
Aksiyon potansiyeli ve miyokardiyal kasılmanın uyarılabilirlikteki değişikliklerin aşamaları ile karşılaştırılması. 1 - depolarizasyon aşaması; 2 - ilk hızlı repolarizasyon aşaması; 3 - yavaş repolarizasyon fazı (plato fazı); 4 - son hızlı repolarizasyonun aşaması; 5 - mutlak refrakterlik aşaması; 6 - göreceli refrakterlik fazı; 7 - olağanüstü uyarılabilirlik aşaması. Miyokardiyal refrakterlik, pratik olarak sadece uyarma ile değil, aynı zamanda kasılma dönemi ile de çakışmaktadır.
Özet: öyle düşünüyorumher fazın süresi ve süreci anestezik maddelere bağlıdır, ayrıca kararsızlıkta bir azalma ve sinir lifleri boyunca uyarma iletme mekanizmasının ihlali ile de ilişkilidir.
fizyoloji(Yunanca kelimelerden: physis - doğa, logos - öğretim, bilim) bilim fonksiyonlar ve süreçler vücutta veya onu oluşturan sistemlerde, organlarda, dokularda, hücrelerde meydana gelen, ve bunların düzenlenme mekanizmaları, ile etkileşimlerinde insan ve hayvanın hayati aktivitesini sağlamak çevre.
Altında işlev Bir sistem veya organın spesifik aktivitesini anlamak. Örneğin, gastrointestinal sistemin işlevleri motor, salgı, emilimdir; O 2 ve CO 2 solunum fonksiyon değişimi; dolaşım sisteminin işlevi, kanın damarlardan hareketidir; miyokardiyal fonksiyon kasılması ve gevşemesi; nöronun işlevi uyarma ve inhibisyondur, vb.
İşlem belirli bir sonuca ulaşmayı amaçlayan herhangi bir eylemin veya bir dizi ardışık eylemin geliştirilmesinde fenomenlerin veya durumların ardışık bir değişimi olarak tanımlanır.
sistem fizyolojide, ortak bir işlevle ilişkili bir dizi organ veya doku anlamına gelir. Örneğin, kalp ve kan damarlarının yardımıyla besinlerin, düzenleyici, koruyucu maddelerin ve oksijenin dokulara verilmesini ve ayrıca metabolik ve ısı değişim ürünlerinin uzaklaştırılmasını sağlayan kardiyovasküler sistem. Motor konuşma sistemi, normalde bir kişinin konuşma yeteneğinin sözlü ve sesli konuşmanın çoğaltılması şeklinde uygulanmasını sağlayan bir dizi oluşumdur.
Biyolojik sistemlerin güvenilirliği- Hücrelerin, organların, vücut sistemlerinin belirli işlevleri yerine getirme, karakteristik değerlerini belirli bir süre koruma özelliği. Sistem güvenilirliğinin temel özelliği hatasız çalışma olasılığıdır. Vücut, güvenilirliğini çeşitli şekillerde artırır:
1) ölü hücreleri geri kazandıran rejeneratif süreçleri geliştirerek,
2) organların eşleştirilmesi (böbrekler, akciğer lobları vb.),
3) çalışma ve çalışma dışı modda hücrelerin ve kılcal damarların kullanımı: fonksiyon arttıkça, daha önce çalışmayanlar açılır,
4) koruyucu frenleme kullanmak,
5) farklı davranışsal eylemlerle aynı sonucun elde edilmesi.
Fizyoloji, bir organizmanın yaşamsal aktivitesini normal bir şekilde inceler. Norm- bunlar, canlı bir sistemin optimal işleyişinin sınırlarıdır, farklı şekillerde yorumlanır:
ancak ortalama değer herhangi bir olay, fenomen, süreç kümesini karakterize eden,
b) ortalama değer olarak,
c) genel kabul görmüş bir kural olarak, bir örnek.
Fizyolojik norm hayati aktivitenin biyolojik optimumu; normal organizma optimal olarak işleyen bir sistemdir. Canlı bir sistemin optimal işleyişi, bu sistemin faaliyeti için belirli koşullara karşılık gelen, gerçekten mümkün olan durumların en iyisi olan tüm süreçlerinin en koordineli ve verimli kombinasyonu olarak anlaşılmaktadır.
mekanizma– bir prosesin veya fonksiyonun kontrol edilme şekli. Fizyolojide, düzenleme mekanizmalarını dikkate almak gelenekseldir; yerel(örneğin, kan basıncında artış ile vazodilatasyon), mizahi(hormonların veya hümoral ajanların işlevleri ve süreçleri üzerindeki etkisi), sinirli(ilkinde uyarılma veya dürtünün inhibisyonu sırasında süreçlerin yoğunlaştırılması veya zayıflaması), merkezi(merkezi sinir sisteminden gelen komutlar).
Altında düzenleme Organların ve sistemlerin aktivitesini sağlamak için işlev sapmalarının en aza indirilmesini veya değiştirilmesini anlar. Bu terim sadece fizyolojide kullanılır ve teknik ve disiplinler arası bilimlerde "yönetim" ve "düzenleme" kavramlarına karşılık gelir. Bu durumda otomatik düzenleme kontrol edilen bir değişkenin sabitliğini korumak veya belirli bir yasaya göre değiştirmek olarak adlandırılır. (yazılım yönetmeliği), veya bazı değişken harici işlemlere göre (yönetmeliğe göre). Otomatik kontrol yönetim amacına uygun olarak yönetilen bir nesnenin işleyişini sürdürmeyi veya iyileştirmeyi amaçlayan daha kapsamlı bir eylemler dizisi olarak adlandırılır. Otomatik kontrol, kontrol problemlerini çözmenin yanı sıra kendi kendini ayarlayan mekanizmaları da kapsar. (adaptasyonlar) nesnenin parametrelerindeki değişikliklere veya dış etkilere göre kontrol sistemleri, birkaç olası moddan en iyi modların otomatik seçimi. Bundan dolayı terim "kontrol" canlı sistemlerdeki düzenleme ilkelerini daha doğru bir şekilde yansıtır. Yazılım düzenlemesi durumunda, düzenleme yapılır "öfkeden" bir takipçi durumunda - "sapma yoluyla".
reaksiyon yanıt olarak vücudun veya bileşenlerinin aktivitesindeki değişiklikler (yoğunlaşma veya zayıflama) olarak adlandırılır. tahriş(dahili ya da harici). Reaksiyonlar olabilir basit(örneğin, kas kasılması, bir bezden salgılanması) veya karmaşık(Gıda işleme). Onlar yapabilir pasif dış mekanik kuvvetlerden kaynaklanan veya aktif sinirsel veya hümoral etkilerin sonucu olarak veya bilinç ve iradenin kontrolü altında gerçekleştirilen amaçlı bir eylem şeklinde.
Gizli- belirli bir işlevi yerine getiren ve epitel yüzeyine veya vücudun iç ortamına salınan bir hücrenin hayati aktivitesinin belirli bir ürünü. Bir sır üretme ve izole etme işlemine denir. salgı. Doğası gereği, sır ayrılır proteinli(seröz), sümüksü(mukoid), karışık ve lipit.
tahriş- dış veya iç canlı doku üzerindeki etki tahriş edici. Tahriş ne kadar güçlü olursa, dokunun tepkisi o kadar güçlü (belirli bir sınıra kadar); tahriş ne kadar uzun olursa, dokunun o kadar güçlü (belirli bir sınıra kadar) ve tepkisi olur.
uyarıcı- dış ve iç ortamın faktörleri veya bunların organlar ve dokular üzerinde etkisi olan değişiklikleri, ikincisinin aktivitesinde bir değişiklik olarak ifade edilir. Darbenin fiziksel doğasına göre uyaranlar mekanik, elektrik, kimyasal, sıcaklık, ses vb. uyarıcı olabilir eşik,şunlar. minimum etkili etkiye sahip; maksimum sunumu artan uyaranla değişmeyen etkilere neden olan; Süper güçlü eylemi zarar verici ve acı verici bir etkiye sahip olabilir veya yetersiz duyumlara yol açabilir.
refleks reaksiyon- vücutta (sistem, organ, doku, hücre) neden olduğu bir tepki eylemi veya süreci refleks.
Refleks- tahrişe yanıt olarak merkezi sinir sisteminin katılımıyla gerçekleştirilen organların, dokuların veya tüm organizmanın fonksiyonel aktivitesinin ortaya çıkması, değiştirilmesi veya kesilmesi sinir uçları(reseptörler).
Çeşitli uyaranların etkisi altında, canlı uyarılabilirlik protoplazmasının özellikleri nedeniyle, vücutta uyarma ve inhibisyon süreçleri gerçekleştirilir. uyarılabilirlik - canlı hücrelerin dış ortamdaki değişiklikleri algılama ve bu değişikliklere bir uyarma reaksiyonu ile yanıt verme yeteneği. Uyarıcının eşik gücü ne kadar düşükse, uyarılabilirlik o kadar yüksek olur ve bunun tersi de geçerlidir. heyecan - bazı canlı hücrelerin (sinir, kas, salgı bezi) dış etkilere tepki verdiği aktif bir fizyolojik süreç. Uyarılabilir dokular - Bir uyarıcının etkisine tepki olarak fizyolojik bir dinlenme durumundan bir uyarma durumuna geçebilen dokular. Prensipte, tüm canlı hücreler uyarılabilir, ancak fizyolojide bu dokulara esas olarak sinir, kas ve salgı bezi olarak atıfta bulunmak gelenekseldir. Uyarımın sonucu, organizmanın veya bileşenlerinin aktivitesinin ortaya çıkmasıdır; sonuçlar frenleme hücrelerin, dokuların veya organların aktivitesinin baskılanması veya inhibisyonudur, yani. uyarılmanın azaltılmasına veya önlenmesine yol açan bir süreç. Uyarma ve engelleme, birbirine zıt ve birbiriyle ilişkili süreçlerdir. Böylece, uyarma, güçlendirildiğinde inhibisyona dönüşebilir ve inhibisyon, sonraki uyarımı artırabilir. Uyarıya neden olmak için, uyaranın belirli bir kuvvette olması gerekir, buna eşit veya daha büyük olmalıdır. uyarılma eşiği, bu, tahriş olmuş dokunun minimum tepkisinin meydana geldiği minimum tahriş kuvveti olarak anlaşılır.
Otomasyon- bazı hücrelerin, dokuların ve organların, dış uyaranların etkisi olmadan, içlerinde ortaya çıkan dürtülerin etkisi altında uyarılma özelliği. Örneğin, kalbin otomatizmi, miyokardın kendi içinde ortaya çıkan dürtülerin etkisi altında ritmik olarak kasılma yeteneğidir.
kararsızlık- fonksiyonel durumunu belirleyen canlı doku özelliği. Kararsızlık, uyarımın altında yatan reaksiyonların hızı olarak anlaşılır, yani. bir dokunun belirli bir zaman diliminde tek bir uyarma işlemini gerçekleştirme yeteneği. Uyarılabilir bir dokunun birim zamanda yeniden üretebildiği impulsların sınırlayıcı ritmi, kararsızlık ölçüsü veya fonksiyonel hareketlilik kumaşlar.
İnsanın ve daha yüksek hayvanların önemli bir özelliği, sabitlik vücudun iç ortamının kimyasal bileşimi ve fiziko-kimyasal özellikleri. Bu sabitliği belirtmek için, kavram kullanılır homeostaz(homeostaz) - vücudun biyolojik sabitlerini optimal seviyede tutan bir dizi fizyolojik mekanizma. Bu sabitler şunlardır: vücut sıcaklığı, kan ve doku sıvısının ozmotik basıncı, sodyum, potasyum, kalsiyum, klor ve fosfor iyonlarının yanı sıra proteinler ve şeker içeriği, hidrojen iyonlarının konsantrasyonu vb. bileşim, fizikokimyasal ve biyolojik özellikler iç çevre mutlak değildir, ancak göreceli ve dinamik; dış ortamdaki değişikliklere bağlı olarak ve organizmanın hayati aktivitesinin bir sonucu olarak sürekli olarak ilişkilidir.
Vücudun iç ortamı- vücuttaki metabolizma süreçlerinde ve homeostazın korunmasında doğrudan yer alan bir dizi sıvı (kan, lenf, doku sıvısı).
Metabolizma ve enerjiçeşitli maddelerin dış ortamdan vücuda girmesi, değişim ve asimilasyonu ve ardından bunlardan oluşan bozunma ürünlerinin salınmasından oluşur. Metabolizma (metabolizma) canlı organizmalarda meydana gelen ve büyümelerini, yaşamsal aktivitelerini, üremelerini, çevre ile sürekli temas ve değişimlerini sağlayan bir dizi kimyasal dönüşümdür. Metabolik süreçler iki gruba ayrılır: asimilasyon ve disimilasyon. Altında asimilasyon vücuda dış ortamdan giren maddelerin asimilasyon süreçlerini anlamak; daha karmaşık oluşumu kimyasal bileşikler basit olanlardan, ayrıca vücutta meydana gelen canlı protoplazmanın sentezi. benzeşme - bu, protoplazmayı oluşturan maddelerin, özellikle protein bileşiklerinin yok edilmesi, parçalanması, bölünmesidir.
telafi edici mekanizmalar- yetersiz çevresel faktörlerin neden olduğu vücuttaki fonksiyonel değişiklikleri ortadan kaldırmayı veya zayıflatmayı amaçlayan adaptif tepkiler. Bunlar, vücut için dinamik, hızla ortaya çıkan fizyolojik acil destek araçlarıdır. Vücut yetersiz koşullara girer girmez harekete geçerler ve geliştikçe yavaş yavaş kaybolurlar. adaptasyon süreci.(Örneğin, soğuğun etkisi altında, termal enerjinin üretim ve korunma süreçleri artar, periferik damarların (özellikle cilt) refleks daralması sonucu metabolizma artar, ısı transferi azalır. Telafi edici mekanizmalar hizmet eder. ayrılmaz parça vücudun yedek kuvvetleri. Yüksek verimliliğe sahip olduklarından, adaptasyon sürecinin kararlı formlarının gelişimi için yeterince uzun süre nispeten kararlı homeostazı koruyabilirler).
Adaptasyon- vücudun değişen çevre koşullarına uyum süreci. Vücudun adaptif tepkisinin önemli bir bileşeni olarak stres sendromu - hipotalamik-hipofiz-adrenal sistemin aktivasyonu için koşullar yaratan, adaptif hormonların, kortikosteroidlerin ve katekolaminlerin kan ve dokulara akışını artıran, homeostatik sistemlerin aktivitesini uyaran spesifik olmayan reaksiyonların toplamı. Spesifik olmayan reaksiyonların adaptif rolü, artma yeteneklerinde yatmaktadır. direnç(direnci) organizmanın Çeşitli faktörlerçevre.
Fizyoloji, hayvan ve insan organizmalarının işlevlerinin birleşik ve bütünsel bir bilimi olmasına rağmen, büyük ölçüde bağımsız, ancak yakından ilişkili birkaç alana bölünmüştür. Bu bağlamda, genel ve özel fizyoloji, karşılaştırmalı ve evrimsel, ayrıca özel (veya uygulamalı) fizyoloji ve insan fizyolojisi genellikle ayırt edilir.
Genel fizyoloji organizmalar için ortak süreçlerin doğasını araştırır Çeşitli türler, ayrıca vücudun ve yapılarının dış çevrenin etkilerine tepki kalıpları. Bu bağlamda, kasılma, uyarılabilirlik, sinirlilik, inhibisyon, enerji ve metabolik süreçler, biyolojik zarların, hücrelerin, dokuların genel özellikleri.
özel fizyoloji dokuların (kas, sinir vb.), organların (beyin, kalp, böbrekler vb.), sistemlerin (sindirim, dolaşım, solunum vb.) işlevlerini inceler.
karşılaştırmalı fizyoloji nedenlerini ve nedenlerini belirlemek için hayvan dünyasının farklı temsilcilerindeki herhangi bir işlevin benzerlik ve farklılıklarının araştırılmasına adanmıştır. genel kalıplarözellik değişiklikleri veya yenileri. Canlıların türleri ve bireysel gelişimi sırasında ortaya çıkan fizyolojik süreçlerdeki kalitatif ve kantitatif değişikliklerin mekanizmalarının aydınlatılmasına özellikle dikkat edilir.
evrimsel fizyoloji Onto- ve filogenezde insanlarda ve hayvanlarda fizyolojik işlevlerin ortaya çıkışı, gelişimi ve oluşumu ile ilgili genel biyolojik kalıplar ve mekanizmalarla ilgili çalışmaları birleştirir.
Özel (uygulamalı) fizyolojiözel aktivitesi, pratik görevleri veya belirli yaşam koşulları ile bağlantılı olarak vücut fonksiyonlarındaki değişim modellerini inceler. Pratik açıdan çiftlik hayvanlarının fizyolojisi büyük önem taşımaktadır. İnsan fizyolojisinin bazı bölümleri (havacılık, uzay, sualtı fizyolojisi vb.) bazen özel fizyoloji problemleri olarak adlandırılır.
Görevler açısından insan fizyolojisi dikkat çekmek:
1) Havacılık fizyolojisi - fizyoloji bölümü ve havacılık tıbbı, uçuş ekibini olumsuz üretim faktörlerinden korumak için yöntemler ve araçlar geliştirmek için hava uçuşlarına maruz kaldığında insan vücudunun tepkilerinin incelenmesine odaklandı.
2) Askeri fizyoloji - fizyoloji bölümü ve askeri tıp, vücut fonksiyonlarının düzenleme kalıplarının, muharebe eğitimi ve muharebe durumları koşullarında incelendiği çerçevede.
3) Yaş fizyolojisi - Organların, sistemlerin ve insan vücudunun işlevlerinin oluşumunun ve yok olmasının yaşa bağlı özelliklerini, başlangıcından bireysel (ontogenetik) gelişiminin durmasına kadar araştırmak.
4) Klinik Fizyoloji - insan vücudundaki fizyolojik süreçlerdeki değişikliklerin rolü ve doğası, organlarında veya sistemlerinde patolojik durumların gelişimi ve oluşumu sırasında incelenir.
5) Uzay fizyolojisi - fizyoloji bölümü ve uzay tıbbı, bir kişiyi olumsuz etkilerinden korumak için yöntemler ve araçlar geliştirmek için insan vücudunun uzay uçuşu faktörlerinin (ağırlıksızlık, hipodinamik, vb.) etkisine verdiği tepkilerin incelenmesi ile ilişkili.
6) psikofizyoloji - Algılama, ezberleme, düşünme, duygular vb. zihinsel süreçlere eşlik eden fizyolojik işlevlerde nesnel olarak kaydedilen kaymaların incelenmesinden oluşan insan psikolojisi ve fizyolojisi alanı.
7) spor fizyolojisi eğitim ve yarışma egzersizleri sırasında insan vücudunun işlevlerini araştırmak.
8) emeğin fizyolojisi- sırasında fizyolojik süreçleri ve düzenlemelerinin özelliklerini incelemek emek faaliyeti organizasyon yollarının ve araçlarının fizyolojik olarak doğrulanması amacıyla bir kişi.